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Full text of "Das werden der organismen zur widerlegung von Darwins zufallstheorie durch das gesetz in der entwicklung"

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DAS WERDEN 
DER ORGANISMEN 



ZUR WIDERLEGUNG 

VON DHRWINS ZUFHLLSTHEORIE 

DURCH DHS GESETZ IN DER ENTWICKLUNG 



VON 



OSCAR HERTWI6 

BERLIN 



DRITTE, VERBESSERTE RUFLAGE 



MIT 115 ABBILDUNGEN IM TEXT 




JENH 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 

1922 



Alle Rechte vorbehalten. 



Copyright 1916 by Gustav Fischer, Publisher, Jena. 



Vorwort zur dritten Auflage. 

Nach der günstigen Aufnahme, die mein Buch „Das Werden 
der Organismen" bei seinem Erscheinen (191 6) in zahlreichen Be- 
sprechungen erfahren hat, sind später auch Angriffe aus dem Lager 
der Ultradarwinisten nicht ausgeblieben; sie haben in letzter Zeit 
sogar eine schärfere Form angenommen, je mehr sich die weitere 
Verbreitung meines Buches, das jetzt auch in spanischer Sprache 
erscheint, bemerkbar machte. Selbst vor persönlichen Verun- 
glimpfungen ist man nicht zurückgeschreckt. 

Ich bin darauf vorbereitet gewesen und daher durch die An- 
griffe keineswegs überrascht. Handelt es sich doch in dem zum 
Austrag zu bringenden Kampfe um mehr als eine bloße Aufklärung 
einzelner Irrtümer in einer vorübergehenden Lehre der Biologie, 
wie es der Darwinismus in seinen verschiedenen Begleitformen ist. 
Höheres steht in Frage! Es gilt die Parteinahme in dem Kampf 
zweier Weltanschauungen, der materialistischen und der idealisti- 
schen, die so alt sind als die Geschichte der Philosophie überhaupt 
und sich in verschiedenen Perioden mit wechselndem Erfolg den 
Rang streitig machen. 

Zwar ist seit zwei Jahrhunderten die materialistische Welt- 
anschauung in immer weiteren Kreisen zur Herrschaft gelangt. In 
den Naturwissenschaften hat sie zu der von den französischen 
Enzyklopädisten verbreiteten Lehre des Mechanismus geführt und 
hat zuletzt auch in der Zufallstheorie von Darwin mit ihrem 
Kampf ums Dasein und der natürlichen Zuchtwahl das Gebiet der 
Biologie ergriffen. Ebenso hat sie sich im Wirtschaftsleben geltend 
gemacht in der auf englischem Boden entstandenen Lehre vom 
„Utilitarismus"' mit seinem ungezügelten Wirtschaftskampf aller 
gegen alle, mit seinem laisser faire, mit seiner ungebundenen Kon- 
kurrenz der einzelnen Individuen und ganzer Völker gegeneinander. 

Aber wenn nicht alle Zeichen der Zeit trügen, befinden wir 
uns jetzt wieder an einem großen Wendepunkt in der geistigen 
Entwicklung der Menschheit. Die zweihundertjährige Herrschaft 



IV Vorwort zur dritten Auflage. 

der verschiedenen materialistischen Richtungen, gegen welche schon 
immer von Zeit zu Zeit bedeutende Schriftsteller, Philosophen und 
Naturforscher, wie Goethe, Fichte, Carlyle, Carl Ernst 
V. Baer, die Ph3^siker Fechner und Mach, ihre warnende Stimme, 
Propheten gleich, erhoben haben, steht im Begriff, jetzt wieder 
einer idealistischeren Weltanschauung unter der Not der Zeit zu 
weichen. 

Der Wunsch , hierbei noch mitzuwirken , soweit es meine 
schwachen Kräfte in vorgerücktem Alter erlauben und meine in 
einem Menschenalter gesammelten Kenntnisse und Erfahrungen 
zur Pflicht machen, hat mir die Feder zur Niederschrift meines 
Buches „vom Werden der Organismen" in die Hand gedrückt und 
mich weiter mit zwingender Konsequenz veranlaßt, ihm bald noch 
zwei Ergänzungsschriften folgen zu lassen, die auf verwandten Ge- 
bieten gegen die materialistisch-mechanistischen Ideenkreise gerichtet 
sind. Die eine ist meine jetzt in zweiter Auflage (192 1) erschienene 
Schrift : „Zur Abwehr des ethischen, des sozialen, des politischen 
Darwinismus" ; die zweite ist soeben veröffentlicht worden unter dem 
Titel: „Der Staat als Organismus, Gedanken zur Entwicklung der 
Menschheit". Sie schließt sich an die beiden vorangegangenen in- 
sofern enger an, als Biologie und Soziologie sehr wichtige Be- 
rührungspunkte zueinander darbieten. In ihr wird die auf biologische 
Gesichtspunkte begründete organische, sittliche Staatsidee der 
materialistischen Lehre von der Gesellschaftsentwicklung von Marx, 
Engels u. a. entgegengehalten. 

Durch eine gemeinsame Grundanschauung stehen also die drei 
Bücher, wie die Glieder einer Kette, in näherem, festem Zusammen- 
hang untereinander. Mögen sie in ihrer Verbindung und gegen- 
seitigen Ergänzung durch Erweckung und Stärkung aller geistigen 
und sittlichen Kräfte, die in dem noch jugendfrischen, deutschen 
Volke ruhen, zu seiner Erneuerung, seiner Erstarkung und seiner 
Wiederaufrichtung aus den tiefen Nöten der Gegenwart beitragen. 

Berlin-Grunewald im April 1922. 

Oscar Hertwig. 



Vorwort zur ersten Auflage. 

Meine akademische Studienzeit ist mit dem Aufstieg der durch 
Darwin neu begründeten Entwicklungslehre zusammengefallen. 
Als Schüler meines verehrten Lehrers Haeckel und in persön- 
lichem Verkehr mit ihm gewann ich das rege Interesse für die 
Biologie, welches für meine eigene Entwicklung und für die Richtung 
meiner späteren Forschungen entscheidend wurde. Schon früh 
konnte ich an der Quelle selbst den Kampf der Meinungen ver- 
folgen, welche für und wider die einzelnen Lehren des Darwinismus 
geäußert w^orden sind. Hierbei blieben mir viele Schwächen des- 
selben nicht verborgen und regten mich, je älter ich wurde, zu 
eigenem Nachdenken an. Daher bin ich in keiner Periode meiner 
wissenschaftlichen Ausbildung, auch nicht in der Zeit der siegreichen 
Ausbreitung des sogenannten Darwinismus, zu einem blinden Partei- 
gänger desselben geworden. Namentlich über den Wert und die 
Tragweite der Selektionstheorie und der verschiedenartigsten aus ihr 
gezogenen Folgerungen konnte ich die Zweifel niemals los werden. 

Aufgefordert, an der Jahrhundertwende auf der Versammlung 
deutscher Naturforscher zu Aachen einen Vortrag über die Ent- 
wicklung der Biologie im 19. Jahrhundert zu halten^) benutzte ich 
die Gelegenheit, meine Zweifel über die Richtigkeit der Selektions- 
theorie zum ersten Male öffentlich auszusprechen. Die Entstehung 
der Organismen weit aus natürlichen Ursachen bezeichnete ich ,,als 
ein außerordenthch verwickeltes und schwieriges Problem, das durch 
eine Zauberformel ebensowenig zu lösen sei, als es ein für jede 
Krankheit brauchbares Allheilmittel gebe". „Indem Weismann", 
fügte ich abschließend hinzu, „die Allmacht der Naturzüchtung ver- 
kündete, sah er sich gleichzeitig zu dem Geständnis genötigt: ,Wir 
können den Beweis, daß eine bestimmte Anpassung durch Natur- 
züchtung entstanden ist, für gewöhnUch nicht leisten', das heißt 
nichts anderes als: wir wissen in Wahrheit nichts von dem Ur- 
sachenkom.plex, welcher die bestimmte Erscheinung hervorgerufen 
hat. ,Ohnmacht der Naturzüchtung' läßt sich daher mit Spencer 
entgegnen." Mein Endurteil aber faßte ich in die Sätze zusammen : 
„In diesem wissenschaftlichen Streit, mit dem unser Jahrhundert 

1) Hertwig, Oscar, Die Entwicklung der Biologie im 19. Jahrhundert. Vor- 
trag auf der Naturforscher Versammlung zu Aachen. Jena 1900. 2. Aufl., nebst einem 
Zusatz über den gegenwärtigen Stand des Darwinismus, Jena 1908. 



VI Vorwort zur ersten Auflage. 

schließt, muß man wohl unterscheiden zwischen Entwicklungslehre 
und Selektionstheorie. Beide stehen auf einem sehr verschiedenen 
Grund und Boden. Denn mit HuXLEY können wir sagen: ,Wenn 
die DARAViNsche Hypothese auch weggeweht würde, die Ent- 
wicklungslehre würde noch stehen bleiben, wo sie stand'. In ihr 
besitzen wir eine auf Tatsachen beruhende, bleibende Errungenschaft 
unseres Jahrhunderts, die jedenfalls mit zu ihren größten gehört." 

Einer zweiten 1908 erschienenen iVuflage meines Aachener 
Vortrages fügte ich einen längeren Zusatz mit dem Titel „Über 
den gegenwärtigen Stand des Darwinismus" hinzu und hob her- 
vor, daß man jetzt häufiger von „einer Krisis des Darwinis- 
mus" sprechen höre. Denn der Zweifel an der Zulässigkeit mancher 
Fundamente der Deszendenztheorie und der auf ihnen erbauten 
Schlußfolgerungen habe sich weiter ausgebreitet und mit ihm das 
Bestreben, die mit Darwins Namen verknüpften Entwicklungs- 
hypothesen einer strengeren Prüfung auf ihren Wahrheitsgehalt zu 
unterziehen. So habe gegenüber der Spekulation, die in der ersten 
Periode der DARWiNschen Lehre in den Vordergrund getreten 
war, wieder eine heilsame Reaktion eingesetzt, indem ein größerer 
Wert auf methodisch und kritisch durchgeführte Untersuchungs- 
reihen gelegt werde. Als neuere Errungenschaften, die über den 
von Darwin vertretenen Anschauungskreis hinausführen, bezeichnete 
ich die Forschungen auf dem Gebiete der Zellen- und Zeugungs- 
lehre, die experimentelle Biologie mit den Richtungen von Mendel, 
NäGELI, Roux, de VrieS u. a. Ich selbst versuchte eine ein- 
greifende Reform „des biogenetischen Grundgesetzes" vorzunehmen. 
Namentlich aber trat ich in vielen meiner Schriften als ein ent- 
schiedener Gegner des von Weismann begründeten und nicht ohne 
Erfolg gelehrten, an H3^pothesen besonders erfindungsreichen Ultra- 
darwinismus auf. 

Dagegen fand ich mich in erfreulicher Übereinstimmung mit 
den Gedankengängen, die der geistreiche Botaniker NÄGELI in dem 
tief durchdachten Werk: „Die mechanisch-physiologische Theorie der 
Abstammungslehre" (1884) als Zusammenfassung und als kritisches 
Endergebnis seiner botanischen Studien entwickelt hat. Ich erkenne 
in ihm den bedeutendsten Versuch, die Lehre vom Werden der 
Organismen wieder auf gesunde, naturwissenschaftliche Grundlagen 
iurückzuführen und die unhaltbar gewordene Selektionstheorie durch 
die Lehre von der direkten Bewirkung zu ersetzen. In seinem 
Buche liegen zugleich manche fruchtbare Keime für die vorzügr 
zchen Untersuchungen der modernen Pflanzenphysiologie, in welchen 
neue Wege der Forschung beschritten worden sind. 



Vorwort zur ersten Auflage. VII 

Schon lange war es mein Plan, für die vielumstrittenen Fragen 
vom Werden der Organismen, die mich als jungen Studenten unter 
dem anregenden unmittelbaren Einfluß von Haeckel mit Interesse 
erfüllten, und mir seitdem bei meinen eigenen Forschungen als 
Leitstern gedient haben, die mich am meisten befriedigende Antwort 
zu suchen und mit ihr meine Lebensarbeit zum Abschluß zu bringen. 
Bin ich doch auf vielen Gebieten der Biologie, auf deren Ergebnissen 
das Lehrgebäude der Deszendenztheorie aufgeführt worden ist, auf 
dem Gebiet der Entwicklungslehre der Tiere, der vergleichenden 
Anatomie, der experimentellen Biologie und auch der Geschichte 
der biologischen Wissenschaft als Forscher und als Lehrer tätig 
gewesen. Aber die Ausführung wurde von Jahr zu Jahr hinaus- 
geschoben. Andere Arbeiten harrten noch der Beendigung, neue 
drängten sich wieder auf; auch sprachen Beweggründe persönlicher 
Natur hierbei noch mit. 

Endlich begann ich Ostern ig 13 mit der Niederschrift des 
ersten Kapitels und konnte ihm die übrigen durch Ausnutzung 
meiner von Berufstätigkeit frei gebliebenen Zeit rasch nachfolgen 
lassen. Auch der Ausbruch des großen Völkerkrieges führte keinen 
längeren Stillstand in meiner Arbeit herbei, sobald ich das seelische 
Gleichgewicht nach einigen Wochen besorgter Unruhe und er- 
wartungsvoller Spannung wiedergefunden hatte. Im Gegenteil ge- 
währte es mir eine Befriedigung, von den aufregenden Ereignissen 
des Tages einen Ruhepunkt bei dem Studium wissenschaftlicher 
Fragen zu finden, und ich unterzog mich gern der Mühe, die ein- 
zelnen Kapitel nach ihrer ersten Aufzeichnung mehrfach durchzu- 
arbeiten, um meine Gedanken zu einer möglichst klaren und auch 
für Nichtgelehrte verständlichen Darstellung zu bringen. Denn 
mein Buch ist nicht nur an die Fachgelehrten gerichtet. Durch 
unzählige populäre Darstellungen ist das Lehrgebäude, das man 
als Darwinismus zu bezeichnen pflegt, zum Gemeingut aller Ge- 
bildeten geworden. Auch an Versuchen hat es nicht gefehlt, das- 
selbe zum Ausgangspunkt einer neuen Weltanschauung zu machen. 
Daher hielt ich es für meine Pflicht, durch mein Buch über das 
Werden der Organismen und über das Gesetz in der Entwicklung, 
das sich zu Darwins Zufallstheorie in vielen Beziehungen in einem 
Gegensatz befindet, auch weiteren Kreisen Gelegenheit zu geben, 
die Forschritte der Wissenschaft kennen zu lernen, die in den letzten 
30 Jahren über Darwin hinaus gemacht worden sind. 

Wie sich unter den Augen der lebenden Generation in wenigen 
Jahrzehnten mehr Umwandlungen in unserer ganzen Kultur voll- 
zogen haben, als früher in mehreren Jahrhunderten, so ist auch die 



^"111 Vorwort zur ersten Auflage. 

Entwicklung der Biologie seit 1859, seit der Herausgabe des Werks 
Über die Entstehung der Arten" nicht stehengeblieben ; sie hat 
Fortschritte aufzuweisen und Entdeckungen hervorgebracht, die 
jetzt eine ganz andere Grundlage für viele allgemeine Fragen geben, 
als sie den Deszendenztheoretikern von ehedem zur Verfügung 
standen. Daher wird jetzt auch der Nichtbiologe, je mehr er in 
die neuen Errungenschaften der P^drschung einen Einblick gewinnt, 
um so eher in die Lage kommen, sich durch Nachdenken ein eigenes 
Urteil über „Irrtum und Wahrheit im Darwinismus" und über die 
Unzulänglichkeit von manchen noch herrschenden und populär ge- 
wordenen Lehren zu bilden. Ein derartiger Prozeß aber ist un- 
umgänglich notwendig, da vieles, was in das Laienpublikum als 
wissenschaftliche Lehrmeinung eingedrungen ist und sich als Dogma 
dort festgewurzelt hat, ein viel zäheres Dasein zu haben pflegt, als 
die leichter sich ändernden Anschauungen bei den Vertretern der 
Wissenschaft selbst. 

Der Laie pflegt vielfach nur auf die verba magistri zu schwören 
und läßt sich dabei von allgemeinen Schlagworten leiten, die an 
Gefühl und Gesinnung appellieren. Erkenntnis und Wissen wird 
dadurch für ihn leicht zu einer Sache des Glaubens, die gegen alle 
anderen Meinungen blind und unduldsam macht. Dagegen hat der 
Naturforscher immer wieder von neuem Gelegenheit, die ihm über- 
lieferten einseitigen und unvollkommenen Erkenntnisse an den un- 
verfälschten Tatsachen, welche die Natur ihm als Objekte für eigene 
Untersuchungen darbietet, zu prüfen, und, wo es not tut, zu berichtigen. 
Denn wenn auch die Naturgesetze unveränderlich sind, so unter- 
liegen doch die vom Menschen über sie aufgestellten Ansichten, 
weil sie nur menschlich einseitige sind, oft vielfachem Wandel im 
Laufe der Zeiten. Daraus aber folgt, daß in demselben Maße, als 
sich die Wissenschaft in tiefer eingreifender Weise verändert, dann 
auch die Arbeit der Aufklärung in weiteren Kreisen immer wieder 
von neuem einsetzen muf6. 

Obwohl mein Buch in der Kriegszeit erscheint, steht es nach L^^r- 
sprung und Inhalt, wie schon ausgeführt wurde, in keinem noch so 
entfernten Zusammenhang mit ihr. Man würde irren, sollte man 
meinen, daß ich mich gerade jetzt gegen Darwins Theorie wende, 
^weil er ein Engländer ist. Wenn ich auch die Selektionstheorie 
und viele mit ihr verknüpften Ansichten über die beim Werden 
der Organismen wirkenden Ursachen für irrig halte, so hege ich 
gleichwohl die größte Hochachtung vor Darwin und Haeckel 
als bahnbrechenden und erfolgreichen Naturforschern von den viel- 
seitigsten Verdiensten. Wenn ich diese , wie bei den verschieden- 



Vorwort zur ersten Auflage. YK. 

sten Gelegenheiten ^), so auch jetzt offen anerkenne, fühle ich mich 
dadurch in keinem Widerspruch zu meiner gegenwärtigen, aber 
schon seit langer Zeit vorbereiteten Stellungsnahme zu den Lehren 
des Darwinismus. 

Wenn somit ein Zusammenhang zwischen der Entstehung meines 
Buches und der Kriegszeit fehlt, so erfüllt es mich doch mit einer 
gew^issen Befriedigung, daß die Veröffentlichung mit diesem Zeit- 
punkt zusammenfällt. Denn wenn auch Kunst und Wissenschaft, 
jetzt hinter wichtigeren Erfordernissen des Tages zurückstehen 
müssen, so halte ich trotzdem den Augenblick der Veröffentlichung 
für keinen ungeeig'neten. Werden doch ohne Frage die Wirkungen 
dieses schweren Weltkrieges und der durch ihn allen Völkern auf- 
erlegten Prüfungszeit nicht nur in politischen und wirtschaftlichen 
Beziehungen, sondern auch in vielen Fragen der Kultur und Wissen- 
schaft von Folgen begleitet sein, deren Tragweite sich gar nicht 
übersehen läßt. Wie mit der französischen Revolution, wird auch 
von diesem Weltkrieg an vielleicht ein neues Zeitalter in der Ent- 
wicklung der Völker datiert werden. Eine Umwertung von vielen 
Werten, die schon zum Teil begonnen hat, wird sich von neuem 
und in gesteigertem Maße vollziehen. In solcher Zeit wird das 
schon morsch gewordene Lehrgebäude des Darwinismus den ver- 
tieften und erweiterten wissenschaftlichen Erkenntnissen auf allen 
Gebieten der Biologie nicht widerstehen können. 

Von dieser Überzeugung durchdrungen, gebe ich dem lange 
geplanten, doch erst spät vollendeten Buch den Wunsch mit auf 
den Weg, daß es einen im Sturme der Zeit empfänglich gewordenen 
Boden für seine Aufnahme finden und zu seinem bescheidenen Teil 
mit beitragen möge, die Stellung der Biologie zu allgemeineren 
Fragen der Weltanschauung und der Naturwissenschaft in ein 
richtigeres Verhältnis zu setzen, als es durch die Selektions- und Zu- 
fallstheorie, durch die unbegründeten Abstammungshypothesen, ferner 
durch die einseitig mechanistische Forschungsrichtung und durch die 
auf ihrem Boden erwachsene Literatur geschaffen worden ist. 

Mein Vorwort schließe ich mit dem Ausdruck besonderen Dankes 
an den Herrn Verleger, der, obwohl selbst durch seine Einberufung 
zum Heer an der Leitung seines Verlages verhindert, nicht gezögert 
hat, auch unter den erschwerten Verhältnissen des Krieges die Heraus- 
gabe eines größeren wissenschaftlichen Werks zu übernehmen. 

l) Hertwig, Oscar, Danoins Einfluß auf die deutsche Biologie. Internationale 
Wochenschrift für Wissenschaft, Kunst und Technik, 1909, S. 953 — 958. 

Grunewald-Berlin, Januar 1916. 

Oscar Hertwig. 



Vorwort zur zweiten Auflage. 

Mein Buch vom „Werden der Organismen" hat in Zeitschriften 
und in der Tagespresse fast durchweg eine freundliche Aufnahme 
und Worte der Anerkennung erfahren. Obwohl es nur wissen- 
schaftliche Fragen in gemeinverständlicher Form behandelt und 
keine Verbreitung in den feindlichen Kulturländern während des 
Weltkriegs hat finden können, ist es doch in kaum 2 Jahren ver- 
griffen worden. Dies würde noch vor kurzer Zeit, als der Glaube 
an die Allmacht von Darwins Selektionstheorie fester begründet 
war, wohl selbst im Frieden kaum möglich gewesen sein. Daher 
erblicke ich in dieser Tatsache ein verheißungsvolles Zeichen für 
den Anbruch einer neuen Zeit des Fortschritts, die nicht mehr unter 
dem Bann einer vorgefaßten, der wissenschaftlichen Beweise ent- 
behrenden Lehrmeinung steht. 

Indessen hat es auch nicht an vereinzelten Kritikern gefehlt, 
die bei der Besprechung rein biologischer Probleme religiöse und 
politische Parteistandpunkte mitsprechen lassen, und für die, wie 
schon in meinem Buch vom Werden der Organismen gelegentlich 
bemerkt wurde (S. 638, 688), „als Reaktionär gilt, wer den unter 
dem Sammelnamen des Darwinismus vereinten Lehren nicht Beifall 
zollt". Als ein Typus dieser x\rt hat jetzt wieder der Wiener Pro- 
fessor Kammerer in der Zeitung „Der Morgen" (Wien, 8. April 
19 18) das Wort ergriffen und an die Spitze seiner Kritik, um 
Stimmung gegen mich zu machen, gleich den Vorwurf erhoben, 
daß die dunkeln Mächte der Reaktion durch mich eine ihnen er- 
wünschte Förderung erfahren. Es fällt ihm auf, mit welcher Be- 
geisterung sogar klerikale Zeitungen das „Werden der Organismen" 
begrüßen. Und gleichsam erläuternd fügt er hinzu: „Wer — und 
sei es auch nur mißverständHch — den Kampf gegen den Ent- 
wicklungsgedanken aufs Titelblatt schreibt, kann des Beifalls ent- 
wicklungsfeindlicher Kräfte sicher sein. Man denke: eine erste 
Autorität der Lebensforschung verwirft den Darwinismus: sollen 
da die Mächte des Rückschritts nicht jubeln?" 



Vorwort zur zweiten Auflage. ^J 

Hierzu sei zweierlei bemerkt : Bei der Ermittlung naturwissen- 
schaftlicher Wahrheiten halte ich an dem Grundsatz fest, daß der 
Forscher sich allein durch wissenschaftliche Gründe leiten lassen 
darf, unbeirrt vom Beifall oder Tadel dieser oder jener durch augen- 
blickliche Zeitströmungen getragenen Parteien. Damit richtet sich 
von selbst schon der Versuch Kammerers, das Urteil der Leser 
gleichsam durch das Schreckgespenst beeinflussen zu wollen, daß 
mein Buch wegen seiner Stellung zum Darwinismus eine klerikale 
Reaktion heraufzubeschwören drohe. 

Mit ernsteren Worten habe ich dagegen ein Verfahren von 
Kammerer derb zurückzuweisen, durch welches er eine ganz falsche 
Vorstellung von dem Inhalt meines Werks bei unkundigen oder 
oberflächlichen Leserkreisen zu erwecken sucht. Was veranlaßt ihn 
zur Unterstellung, daß ich des Beifalls entwicklungsfeindlicher 
Kräfte sicher sein könne, weil ich — und sei es nur mißverständ- 
lich — den Kampf gegen den Entwicklungsgedanken 
aufs Titelblatt geschrieben habe? Meine Worte zur Ergänzung des 
Haupttitels lauten doch: Eine Widerlegung von Darwins Zufalls- 
theorie. Ist das nicht etwas absolut anderes, als ein Kampf gegen 
den Entwicklungsgedanken? Bleibt der Entwicklungsgedanke 
überhaupt nicht ganz unberührt von meiner Kritik der Lehren 
Darwins, vom Kampf ums Dasein, von der natürlichen Zuchtwahl, 
von der Rolle, welche der Zufall bei dem Zustandekommen des 
Zweckmäßigen in der Entwicklung spielen soll? Habe ich nicht 
selbst den Ausspruch HuxLEYs „If the Darwinian hypothesis was 
swept away, evolution would still stand, where it was" öfters zitiert 
und als zutreffend bezeichnet? Beim Lesen meiner Schriften, 'be- 
sonders aber des Buches „vom Werden der Organismen" wird nie 
auch nur der leiseste Zweifel aufkommen können, daß ich nicht 
fest auf dem Boden der Entwicklungslehre stehe und nicht die 
Theorie von der natürlichen Entstehung der Organismenwelt ver- 
trete, wenn ich auch die von DARWIN gegebene Erklärung der- 
selben nicht teile. 

Zur Begründung seiner Kritik weist Kammerer darauf hin, 
daß man, am unversöhnlichen Gegensatz zum Schöpfungsglauben 
festhaltend, „unter Darwinismus — zumal in Laienkreisen — die 
ganze Abstammungslehre zu verstehen pflege". Er stellt hiermit 
eine irrige Behauptung auf, indem er dem Darwinismus, das heißt 
der von Darwin ausgehenden Lehre, einen weit umfangreicheren 
Inhalt gibt, als vor dem Urteilsspruch der Geschichte zu recht- 
fertigen ist. Denn schon jahrhundertelang vor Darwin haben 



XJJ Vorwort zur zweiten Auflage. 

wohldurchdachte, „im Gegensatz zum Schöpfungsglauben" gefaßte 
Theorien über eine natürliche Entwicklung der Organismen be- 
standen und Beifall in der Wissenschaft gefunden. Es sei nur an 
die Namen von K. F. Wolff, Buffon, Lamarck, G. S. Hilaire, 
an die deutschen Naturphilosophen Oken, Kielmeyer, Meckel, 
an Goethe, an C. E. von Baer und andere erinnert. Haeckel 
selbst, gewiß ein unbedingter und begeisterter Anhänger Darwins, 
hat darüber von Anfang an, schon bei der Niederschrift der gene- 
rellen Morphologie (1866) und später in den verschiedenen Auflagen 
der „natürlichen Schöpfungsgeschichte" keinen Zweifel gelassen. 
,,Wenn heutzutage", bemerkt er (N. Seh., 9. Aufl., 1898, S. 133) 
,häufig die gesamte Entwicklungslehre als Darwinismus bezeichnet 
wird , so geschieht dies eigentlich nicht mit Recht. 
Denn wie Sie aus der geschichtlichen Einleitung der letzten Vor- 
träge gesehen haben werden, ist schon zu Anfang unseres Jahr- 
hunderts der wichtigste Teil der organischen Entwicklungstheorie, 
nämlich die Abstammungslehre oder Deszendenztheorie, ganz deut- 
lich ausgesprochen und insbesondere durch Lamarck in die Natur- 
wissenschaft eingeführt worden. Man könnte daher diesen Teil 
der Entwicklungstheorie, welcher die gemeinsame Abstammung 
aller Tier- und Pflanzenarten von einfachsten gemeinsamen Stamm- 
formen behauptet, seinem verdientesten Begründer zu Ehren mit 
vollem Rechte Lamarekismus nennen, wenn man einmal an 
den Namen eines einzelnen hervorragenden Naturforschers das Ver- 
dienst knüpfen will, eine solche Grundlehre zuerst durchgeführt zu 
haben. Dagegen würden wir mit Recht als Darwinismus die 
Selektionstheorie oder Züchtungslehre zu bezeichnen 
haben, denjenigen Teil der Entwicklungstheorie, welcher uns zeigt, 
auf welchem Wege und warum die verschiedenen Organismen- 
arten aus jenen einfachsten Stammformen sich entwickelt haben." 

In diesem Punkt sind also Haeckel und ich, wie überhaupt 
jeder geschichtskundige Forscher, der gleichen Ansicht. Unge- 
schmälert soll hierbei das Verdienst von Darwin bleiben, daß er 
durch seine Selektionstheorie dem Entwicklungsgedanken auf dem 
Gebiet der Biologie einen neuen, mächtigen Anstoß gegeben und 
zum Gemeingut der weitesten Kreise gemacht hat. 

vSomit fällt der von Kammerer rein aus der Luft gegriffene 
Vorwurf, daß ich „zu den falschen Auslegungen Anlaß oder Vor- 
wand gebe", vollständig in sich zusammen. 

Falsch ist endlich die Behauptung Kammerers, daß „ich an 
hundert (!) Stellen Darwin und seine Lehre entgelten lasse, 



Vorwort zur zweiten Auflage. XIII 

was verirrte Nachbeter verschulden". Und ebenso falsch ist seine 
weitere Bemerkung: „Legt man, wie Hertwig es unablässig tut, 
die einseitigsten Fortbildungen des Darwinismus Darwin selber zur 
Last, so kommt es darauf hinaus, als würde man etwa um des 
Futurismus willen die ganze neuzeitliche Malerei verdammen." Mit 
diesem Angriff wendet sich Kammerer hauptsächlich gegen meine 
zweite, zur Ergänzung „des Werdens" 191 8 veröffentlichte kleine 
Schrift: Zur Abwehr des ethischen, des sozialen, des politischen 
Darwinismus ^). Hier habe ich aber ganz klar und bestimmt in der 
Einleitung ausgesprochen, daß ich unter der Bezeichnung „Dar- 
winismus" nicht allein die eigentliche Lehre Darwins, sondern 
auch, wie es allgemein üblich ist, die ganze geistige Bewegung 
verstehe, die von Darwin ausgeht und seine Lehre als ein fest- 
stehendes allgemeines Naturgesetz bewertet und sie durch Über- 
tragung auf menschliche Verhältnisse als Grundlage zum Aufbau 
einer neuen Weltanschauung benutzt. Ich verweise nur auf folgende 
Stellen meiner zweiten Schrift. Auf Seite 2 bezeichne ich als ihr 
Programm: „Es gilt zu zeigen, wie bald hier, bald dort versucht 
worden ist, durch Darwins Lehren, die ursprünglich 
nur rein biologische sind, jetzt auch die verschiedensten Ge- 
biete des menschlichen Lebens zu reformieren und zu revolutio- 
nieren." 

Ausdrücklich hebe ich auf Seite 3 hervor, daß „Darwin zu 
keiner Zeit seines Lebens ebensowenig wie Wallace, der Mit- 
begründer der Selektionstheorie, geneigt gewesen ist, eine Anwen- 
dung seiner Naturgesetze auf die Entwicklung der Menschheit 
predigen zu wollen." In nicht mißzuverstehender Weise erkläre ich 
an mehreren Stellen : 

1. „Darwin hat es vermieden, die zahlreichen, alle menschlichen Verhältnisse 
berührenden Schlußfolgerungen zu ziehen, die als Keime in seiner Selektionstheorie bis 
zu einem gewissen Grade enthalten sind." 

2. „Einen wesentlich anderen Charakter erhielt die als Darwinismus bezeichnete 
wissenschaftliche Bewegung erst durch Darwins Anhänger, unter denen Haeckel, 
Weismann und Galton früh zu großem Einfluß gelangten und auf verschiedenen 
Wegen sich am Ausbau und an der Vollendung der neuen Lehre beteiligten" (S. 4). 

3. „Die aus dem Darwinismus geborenen Reformideen betreffen namentlich drei 
eng miteinander verknüpfte Gebiete der menschlichen Kultur, auf denen schwere Schäden 
in der Gegenwart aufgedeckt und zu deren Heilung neue Entwicklungsziele der Mensch- 
heit gesteckt werden. Es handelt sich teils um ethische, teils um soziale, teils um 
politische Fragen, die auf der Grundlage der Lehren Darwins neu beantwortet und 
geordnet werden sollen. Insofern können wir bei unserer Darstellung zweckmäßiger- 



i) Jena, Gustav Fischers Verlag, 191 8. 



XIV Vorwort zur zweiten Auflage. 

weise auch von einem ethischen, einem sozialen und einem politischen Darwinismus 
sprechen" (S. 7). 

Muß nicht angesichts dieser Erklärungen die oben zitierte Be- 
hauptung Kammerers als geradezu unbegreiflich bezeichnet werden, 
weil sie rein aus der Luft gegriffen ist? 

Mit Kopfschütteln wird der kundige Forscher auch in der 
näheren Ausführung des gegen mich gerichteten Ausfalls weiter 
lesen: „In seiner Abwehr hat Hertwig mit den ärgsten Scharf- 
machern, geradezu Raubrittern des Darwinismus zu tun, wie man 
sie nennen möchte, weil sie das schrankenlose Faustrecht des Lebens 
fordern. Blasphemisch ist es, wenn Hertwig ihnen unausgesetzt 
den Ehrentitel „Darwinisten" zubilligt; denn strenggenommen ver- 
drehen Ammon, Haykraft, Ploetz, Schallmayer, Tille u. a. 
den echten Darwinismus in sein Gegenteil; sie bieten Darwinismus 
in planbewußt reaktionärer Verarbeitung, geben Rückentwicklung 
für Fortschritt aus und wären daher als „Antidarwinisten'' immer 
noch zutreffender gekennzeichnet. Was Hertwig gegen solche 
Wegelagerer eines gefälschten Darwinismus vorbringt, kann nur 
begeisterte Zustimmung erfahren." 

Obwohl in diesen Worten der Wiener Kritiker meine Schrift 
„zur Abwehr" im Prinzip zu billigen scheint, kann ich trotzdem 
seinem wegwerfenden, harten Urteil über die Männer, deren Lehren 
ich angegriffen und abgewehrt habe, durchaus nicht beipflichten. 
Es sind anerkannte Schriftsteller, deren Anschauungen von vielen 
Seiten geteilt werden. Ähnliche Gedankengänge wie die von ihnen 
vorgetragenen habe ich seit 50 Jahren in Privatgesprächen von so 
vielen Anhängern Darwins, wenn auch in weniger extravaganter 
Weise, aussprechen hören, daß ich der Überzeugung bin, daß sie 
der Ausdruck einer vorherrschenden Meinung sind. SCHALLMAYER 
erhielt für sein in zwei Auflagen erschienenes großes Werk, das 
infolge eines Preisausschreibens unter der Ägide von Conrad 
Fraas und Haeckel entstanden ist, den ersten Preis unter 60 Be- 
arbeitungen zuerkannt, und zwar von so angesehenen Preisrichtern 
wie dem Nationalökonomen CONRAD, dem Historiker DiETR. SCHÄFER 
und dem Zoologen ZiEGLER. Ploetz ist der Herausgeber des 
Archivs für Rassen- und Gesellschaftsbiologie. Haykraft ist 
ein bekannter Professor der Physiologie an der Universität Edin- 
burgh, usw. Wenn ich auch die Bemühungen dieser Männer, aus 
den Lehren Darwins die Nutzanwendung auf die menschliche Ge- 
sellschaft zu ziehen, für verfehlt, zuweilen auch für tadelnswert halte, 
o zweifle ich doch keinen Augenblick, daß sie ihre Behauptungen 



Vorwort zur zweiten Auflage. XV 

in der vollen Überzeugung von ihrer Richtigkeit und in der besten 
Absicht aufgestellt haben, und daß sie wirklich glauben, nur auf 
dem von ihnen vorgezeichneten Weg werde sich die Menschheit 
vervollkommnen und zu höheren Zielen weiter entwickeln können. 
In solchen nach bestem Glauben und Gewissen und nicht ohne 
naturwissenschaftliche Kenntnisse handelnden Schriftstellern kann 
ich nimmermehr, auch wenn ich ihre Ansichten verurteile, „Raub- 
ritter oder Wegelagerer eines gefälschten Darwinismus" erblicken. 
Sie sind vielmehr in meinen Augen teils Opfer, teils Fanatiker 
einer zeitweilig überschätzten Lehre geworden. 

Übrigens mögen die Anhänger Darwins selber sehen, wie sie 
sich in dem von Kammerer angeregten Streit darüber einigen, 
wer von ihnen jetzt noch als echter Darwinist und wer als Anti- 
darwinist gelten soll. Ich glaube nicht, daß sie untereinander bei 
den bestehenden verschiedenen Auffassungen in wichtigen Fragen 
zu einer Einigung kommen werden. 

Noch manche andere Punkte in Kammerers Kritik wären als 
unberechtigt zurückzuweisen, doch ich glaube mich mit ihr schon 
allzu lange beschäftigt zu haben. 

Nachdem ich es jahrzehntelang hinausgeschoben habe, meine 
abweichenden Ansichten über die Lehren des Darwinismus im Zu- 
sammenhang zu veröffentlichen , erfüllt es mich mit hoher Be- 
friedigung, daß ich mein Buch „vom Werden der Organismen" 
und meine zur notwendigen Ergänzung hinzugefügte Schrift „zur 
Abwehr des ethischen, des sozialen, des politischen Darwinismus" 
mitten im größten und schwersten Krieg um Deutschlands Bestand " 
und Zukunft habe vollenden können. Ich betrachte beide Schriften 
als ein Vermächtnis, welches ich dem schwergeprüften, hart an- 
gegriffenen und in der Welt jetzt viel verleumdeten deutschen Volk 
hinterlasse, und ich hoffe, daß sie ihm Anlaß zu ernstem Nach- 
denken und zur sittlichen Einkehr bieten w^erden. Dann wird ihm, 
dem von Natur aus friedfertigen, arbeitsamen und zugleich auch 
heldenhaften Volk eine harmonischere Weltanschauung für seine 
weitere Entwicklung erblühen, als sie ihm die als ein fremdartiges 
Gewächs überlieferte Theorie von der natürlichen Zuchtwahl im 
Kampf ums Dasein dargeboten hat, eine Theorie, welche der geist- 
reiche Fechner nicht mit Unrecht als „die Nachtansicht vom Leben" 
bezeichnet hat. 

Grunewald-Berlin, Juni 1918. 

Oscar Hertwig. 



Inhalt. 



s 

Erstes Kapitel. 

DieälterenZeugungstlieorien 

1. Die Theorie der Präformation oder Evolution 

2. Die Theorie der Panspermie , 

3. Die Theorie der Epigenesis 

Schlußwort zur Geschichte der älteren Zeugiingstheorien 

Zweites Kapitel. 

Die Stellung der Biologie zur vitalistischen und mechanistisch 
Lehre vom Leben 

a) Bemerkungen zur vitalistischen Richtung in der Biologie 

b) Bemerkungen zur mechanistischen Richtung in der Biologie 

c) Die Stellung der Biologie zu Chemie und Physik 

Zusammenfassung. Grenzen naturwissenschaftlicher Erkenntnis 

Drittes Kapitel. 

Die Lehre von der Artzelle als Grundlage für das Werden der 

Organismen 

Einleitung 

1. Die Organisation der Keimzellen auf Grund mikroskopischer Untersuchungen 

2. Die Organisation der Keimzellen auf Grund des ontogenetischen Kausalgesetzes 

3. Die Organisation der Keimzellen auf Grund der durch Mendel begründeten 
experimentellen Forschungsrichtung 

1. Die Monohybriden 

2. Die Dihybriden 

3. Die Polyhybriden 

4. Die Organisation der Keimzellen auf Grund der mikroskopischen Erforschung 
des Befruchtungsprozesses, sowie der Ovo- und Spermiogenese 

a) Der Befruchtungsprozeß 

b) Die Kernidioplasmatheorie ] 

Beweise für die Kernidioplasmatheorie ] 

1. Erster Beweis: die Äquivalenz der männlichen und der weiblichen 
Erbmasse i 

2. Zweiter Beweis: die gleichwertige Verteilung der sich vermehrenden 
Erbmasse auf die aus dem befruchteten Ei hervorgehenden Zellen . . 1 

3. Dritter Beweis : die Verhütung der Summierung der Erbmassen in der 
Reihe der Generationen durch den Reduktionsprozeß bei der Ei- und 
Samenreife i 

4. Weitere Beweise ] 

c) Zusammenfassung i 



Inhalt. XVII 

Seite 
Viertes Kapitel. 

Die allgemeinen Prinzipien, nach denen aus den Artzellen die 

vielzelligen Organismen entstehen 122 

1. Das Prinzip der Zellenvermehmng und der durch Potenzierung bewirkten 
Mannigfaltigkeit 122 

;a) Die einzelligen Lebewesen und die Keimzellen der Pflanzen und Tiere . 123 
b) Die Teilung der Artzelle, die zur Entstehung eines vielzelligen Repräsen- 
tanten der Art dient 126 

2. Das Prinzip der Arbeitsteilung und Differenzierung 139 

3. Das Prinzip der physiologischen Integration 148 

4. Das Prinzip der Korrelation oder Koadaptation I61 

a) Die Korrelation im ausgebildeten Organismus 161 

b) Die Korrelation im Entwicklungsprozeß . . , 167 

5. Mittel und Wege zur gegenseitigen Beeinflussung von Zellen, Geweben und 
Organen i/i 

Fünftes Kapitel. 

Die Umwertung des biogenetischen Grundgesetzes 179 

Die Stufenfolge in der Entwicklung. — Der Parallelismus zwischen ontogenetischer 

und vergleichend- anatomischer Forschung 179 

1. Metamorphosenreihen in der Entwicklung der Wirbeltiere 180 

2. Versuche einer Erklärung der ontogenetischen Metamorphosenreihen durch die 
Rekapitulationstheorie von Meckel und durch Haeckels biogenetisches 
Grundgesetz 189 

3. Umwertung des biogenetischen Grundgesetzes .192 

a) Begründung der Ansicht, daß ontogenetische Einrichtungen Rückschlüsse 

auf hypothetische Stadien der Phylogenese gestatten 195 

Die Schlundspalten und Visceralbögen der Säugetiere als Zeugnisse . . 195 

Die Metamorphosenreihe von Sacculina als Zeugnis für ihre Phylogenese 201 

Die Bedeutung der rudimentären Organe für phylogenetische Schlußfolgerungen 205 

b) Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz in seiner alten Fassung 209 

1. Innere ontogenetische Anpassung 221 

2. Interpolation larvaler Organe, die auf ontogenetischer Anpassung an 
äußere Bedingungen beruht 222 

3. Die Heterochronie in der Anlage der Organe 224 

Sechstes Kapitel. 

DieErhaltung des Leben s prozesses durch die Genera tionsfolge 228 

1. Die Stammtafel 229 

2. Die Ahnentafel 236 

3. Das bei geschlechtlicher Zeugung entstehende genealogische Netzwerk . . . 242 

4. Das Problem des Ahnenplasma 247 

5. LTnwissenschaftliche Verwendung des Begriffs Stammbaum 251 

6. Tod und Verjüngung 253 

Siebentes Kapitel. 

DasSystemderOrganismen 203 

Der Speziesbegriff 263 

Trennung der LiNNEschen Arten in kleinere Gruppen zusammengehöriger Formen 280 

I. Die elementaren Arten 281 



1 v*H bi 



XVIII Inhalt. 

Seite 

2. Die Varietäten, Unterarten oder MENDELschen Arten 284 

3. Die reinen Linien (Biotypen) 286 

Achtes Kapitel. 

Die Frage nach der Konstanz der Arten 294 

Ihre Variabilität und ihre Mutabilität 294 

I. Die Variabilität im Organismenreich. Die Varianten oder Modifikationen 

einer Pflanzen- und Tierart 296 

1. Die Geschlechts Varianten , 297 

a) Experimentelle Beeinflussung des Geschlechts durch äußere Faktoren . 299 

b) Die sogenannten ,, Geschlechtschromosomen" 303 

2. Die Varianten beim Saisondimorphismus und beim Polymorphismus im 
Tierreich 306 

3. Die vStandorts-, die Kultur- und Umschlagsvarianten im Pflanzenreich . . 309 

4. Die fluktuierenden Varianten 315 

5. Die monströsen Varianten 335 

Die Bildungsanomalien und Monstrositäten im Pflanzenreich 336 

Die Bildungsanomalien und Monstrositäten im Tierreich 340 

Neuntes Kapitel. 

DieFragenachderKonstanzderArten . . . . 347 

IL Die Mutabilität der Organismen als Grundlage der Entstehung neuer Arten 347 

I. Erste Gruppe. Die Kombinationen 348 

Die Mutation der Artzelle durch Verbindung zweier artverschiedener Idio- 

plasmen 34^ 

■ 2. Zweite Gruppe. Mutation der Artzelle durch Veränderung der Chromo- 
somenzahl 353 

3. Dritte Gruppe. Die Mutation der Artzelle durch direkte Veränderung 

ihres Idioplasma 355 

a) Mutation der Artzelle im Protistenreich 357 

b) Mutation der Artzelle im Pflanzenreich 358 

Mutation von Chrysanthemum segetum 359 

Mutation von Linaria vulgaris 362 

Weniger genau studierte Mutationen im Pflanzenreich 365 

c) Sprunghafte Mutation der Artzelle im Tierreich "367 

Mutation von Leptinotarsa . . . . , 367 

Mutation von Schmetterlingen 370 

Zehntes Kapitel. 

Die Stellung der Organismen im Mechanismus der Natur , . . 373 
Erster Abschnitt: Das Maß der Empfindlichkeit, mit der die Organismen auf 

äußere Faktoren reagieren 375 

Zweiter Abschnitt: Die Anpassungen der Organismen an die leblose Natur . 380 

a) Anpassungen im Pflanzenreich ^So 

b) Anpassungen im Tierreich 39^ 

Der morphologische Grundplan für die tierische Ernährung 391 

1. Die Atmungsorgane 397 

2. Das Nervensystem 410 

3. Die Sehorgane 4^^ 

4. Die Werkzeuge zur Fortbewegung 435 



Inhalt. XIX 

Seite 
Elftes Kapitel. 

Die Stellung der Organismen im Mechanismus der Natur . . 451 

Dritter Abschnitt: Anpassungen der Organismen aneinander 451 

a) Anpassungen zwischen Pflanzenarten 451 

b) Anpassungen zwischen Pflanzen und Tieren 456 

1. Die Anpassung der insektenfressenden Pflanzen 456 

2. Die Anpassung der Mundwerkzeuge der Insekten an die Art des Nahrungs- 
erwerbs 461 

3. Die Anpassung der Blüten der Phanerogamen an den Insektenbesuch , 466 

c) Anpassungen zwischen zwei Tieren gleicher oder verschiedener Art . . . 470 

1. Die Tierstöcke und Tierstaaten 471 

2. Die Anpassungen zwischen beiden Geschlechtern und zwischen Mutter und 
Frucht 477 

Zwölftes Kapitel. 

Die Stellung der Organismen im Mechanismus der Natur . . . 482 

Vierter Abschnitt: Der Kreislauf des Lebens und der Einfluß der Umwelt auf 

die Verbreitungs- und Lebensweise der Organismen 482 

1. Die Ergebnisse der Pflanzen und Tiergeographie 487 

2. Die Lehre von der Mimicry und ihre Beurteilung 492 

3. Über die Bedeutung der vom Menschen ausgeübten Selektion im Haushalt 

der Natur 508 

Dreizehntes Kapitel. 

DasProblemderVererbung 512 

1. Was hat man unter dem Begriff der Vererbung erworbener Eigenschaften zu 
verstehen? 513 

2. Auf welchem Wege können neue Arteigenschaften envorben und als Anlagen 
vererbt werden? 514 

I. Die Hypothesen der Pangenesis von Darwin und des Keimplasma von 

Weisimann 515 

IL Kritik und Ersatz der Keimchen- und Determinantenhypothesen . . . 523 

L Einwand. Die Methode von Darwin und Weismann 523 

IL Einwand, Die von der Hypothese verlangte übergroße Zahl der Keim- 
chen und Determinanten usw. führt zu physikalisch unmöglichen Vor- 
stellungen 525 

HL Einwand. Logische Unhaltbarkeit des von| Darwin und Weis- 
mann formulierten Begriffs der erblichen Anlage 531 

IV. Einwand gegen Darwins und AVeismanns Transporthypothesen . 537 
V. Einwand gegen die künstlichen Gegensätze, in welche Weismann 

Keimzellen und „Soma" gebracht hat 54^ 

Vierzehntes Kapitel. 

III. Der gegenwärtige Stand des Vererbungsproblems. . . . 544 
Der Erwerb von neuen Anlagen 5^7 

Fünfzehntes Kapitel. 

Die Geschichte der Deszendenztheorien. 

Lamarekismus und Darwinismus' 580 

I. Die Lehre von Lamarck 583 



XX Inbalt. 

Seite 

Widerlegurg der Einwände gegen die Theorie der direkten Bewirkung . 587 

2. Die Lehre von Charles Darwin 592 

3. Die Nachfolger und Anhänger Darwins, E. Haeckel und A. Weismann . 601 

Sechzehntes Kapitel. 

Kritik der Selektions- und Zufal Is th eorie 605 

A. Kritik der Selektionstheorie in ihrer Anwendung auf die domestizierten 
Rassen 610 

1. Die beiden experimentell festgestellten Wege, auf denen abgeänderte 
Organismen entstehen 613 

a) Die Kombination zweier Idioplasmen 613 

b) Durch Mutation des Idioplasma entstehende, abgeänderte Organismen . 616 

2. Auswahl und Sortierung von Varianten 618 

3. Zusammenfassung der Kritik 621 

4. Der logische Irrtum in der Begründung der Lehre von der künstlichen 
Zuchtwahl 622 

B. Kritik der natürlichen Zuchtwahl (natural selection) 627 

1. Gruppe der Einwände: betreffend den Selektionswert kleiner Organisations- 
vorteile . 632 

2. Einwand : der fehlende Selektiunswert vieler morphologischer Merkmale . 638 

3. Gruppe von Einwänden: Allgemeine Gesetzmäßigkeiten, die sich nicht 
durch Selektion von zufälligen Organisationsvorteilen erklären lassen . . 640 

4. Einwand, welcher der Genealogie der Organismen entnommen ist . . . 644 

5. Gruppe von Einwänden: Die Stellung der Selektionstheorie zum Zweck- 
begriff 652 

C. Kritik der Intraselektion oder des Kampfs der Teile im Organismus . . . 658 

D. Ein letztes, wenn auch mehr untergeordnetes Argument 663 

Siebzehntes Kapitel. 

Zusammenfassung 666 

Nachwort zur ersten bis dritten Auflage 678 

Register 680 



Erstes Kapitel. 

Die älteren Zeugungstheorien. 

Indem man die Lebewesen Organismen nennt, bezeichnet man 
mit richtigem Gefühl das hauptsächlichste Merkmal, durch welches 
Pflanzen und Tiere sich von den Objekten der leblosen Welt unter- 
scheiden. Ihre Organisation ist etwas so Eigentümliches und von 
allem, was uns Physik und Chemie vom Bau der leblosen Körper 
lehren, so sehr Verschiedenes, daß sie von diesen auch heute noch 
trotz der weit fortgeschrittenen Erkenntnis der Naturwissenschaften 
durch eine tiefe Kluft getrennt sind. 

Wie die eigentümliche Wirkungsweise und Arbeitsleistung der 
Maschinen durch ihre Zusammensetzung aus verschiedenartigen an- 
einandergepaßten und für besondere Arbeitszwecke konstruierten 
Maschinenteilen bestimmt wird, so hängt auch mit der spezifischen 
Organisation der verschiedenen Pflanzen und Tiere die Summe ihrer 
zahlreichen, gleichfalls spezifisch unterscheidbaren Punktionen zu- 
sammen. Spezifische Organisation und spezifische Wirkungsweise 
bedingen sich gegenseitig. Die eine ist ohne die andere nicht 
möglich. Ihr Studium bezeichnet daher die beiden Wege, auf denen 
der Naturforscher als Morphologe oder als Physiologe in die Er- 
kenntnis der Organismen w^elt tiefer eindringt. 

Von beiden Wegen ist wohl ohne Frage der morphologische 
der leichter gangbare. Die Erforschung der Organisation der Lebe- 
wesen, ihres Aufbaues aus Organen, aus Zellen und noch feineren 
Strukturteilen ist im allgemeinen leichter auszuführen, als der Ein- 
blick in ihre Wirkungsweisen. Auch lehrt die Geschichte der 
Biologie, daß größere Fortschritte auf dem Gebiete der Physiologie 
durch große Entdeckungen auf dem Gebiete der Morphologie ein- 
geleitet, vorbereitet und oft erst ermöglicht worden sind. Am Aus- 
gang des Mittelalters wurde eine neue Epoche durch die großen 
Meister der Anatomie, durch Vesal (1534). Eustachius und 
Fallopius eröffnet. Und wieder hat in der Mitte des 19, Jahr- 
hunderts die normale und pathologische Physiologie durch die Be- 

O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. I 



2 Erstes Kapitel. 

gründung der Zellentheorie, wie einst JOHANNES MÜLLER treffend 
bemerkt hat, ein neues wissenschaftliches Fundament erhalten. Denn 
erst von da an wurde es möglich, die Funktionen der lebenden 
Körper noch genauer als vordem zu lokalisieren und auf die Tätig- 
keit spezifischer Zellen, der Drüsen-, der Muskel-, der Ganglien-, 
der Sinnes-, der Keimzellen usw. zurückzuführen. Auch was wir 
von der Physiologie der Zeugung und Entwicklung wissen, beruht 
zurzeit vorwiegend auf morphologischen Entdeckungen. 

Das Verhältnis zwischen Morphologie und Physiologie ist ein 
ähnliches wie zwischen den chemischen und physikalischen Grund- 
wissenschaften. Die Chemie nimmt in vielen Beziehungen, in ihren 
Aufgaben und Methoden eine ähnliche Stellung wie die Morphologie 
der Organismen ein. Sie bringt die Natur der unorganischen und 
oriranischen leblosen Stoffe unserem wissenschaftlichen Verständnis 
näher, indem sie ebenfalls einen feineren Bau derselben durch Zer- 
legung in ihre Elemente nachweist oder, wie man gewöhnlich sagt, 
ihre Elementarstruktur durch Analyse feststellt. Auf Grund der- 
selben ordnet sie ebenfalls alle uns um^gebenden Stoffe und solche, 
die sie mit ihren Methoden selbst erst schafft, in ein übersichtliches, 
natürliches System ein. 

Wenn die Chemie einen höheren Grad von Exaktheit als die 
Morphologie in ihren Ermittlungen erreicht hat, so liegt dies haupt- 
sächlich an den viel einfacheren Verhältnissen, mit deren Studium 
sie sich beschäftigt; infolgedessen kann sie bei ihren Analysen wägen 
und messen, sie kann feste, mathematisch ausdrückbare Zahlen- 
verhältnisse zwischen den in einer Verbindung enthaltenen chemischen 
Elementen ermitteln und sie in leicht faßUchen Strukturformeln zum 
Ausdruck bringen. Einen noch viel größeren Vorsprung gegen- 
über der Morphologie zeigt sie endlich darin, daß sie mit der Analyse 
sogar die Synthese verbinden kann. Den in seine Elemente zerlegten 
Stoff kann sie auch wieder aus den Elementen aufbauen und so 
die verschiedenartigen und oft komplizierten Wege nachmachen, 
auf denen in der Natur zusammengesetzte Substanzen aus ein- 
facheren entstehen können. Für den Morphologen der Gegenwart 
aber würde ein derartiges Ziel seiner Wissenschaft in Anbetracht 
d<T noch kaum zu übersehenden Komplikation der lebenden Or- 
ganisationen in nebelhafter Ferne schweben. — 

Wie die Chemie als analytische Wissenschaft viele Berührungs- 
punkte in ihren Aufgaben und Methoden mit der Morphologie dar- 
bietet, so auch die physikalische Chemie mit der Physiologie. Der 
Chemophysiker baut mit seinen Fragestellungen auf dem von der 



Die älteren Zeugungstheorien. 2 

analytischen Chemie vorbereiteten Boden weiter. Um die Eigen- 
schaften und Kräfte der Körper und ihres Verhaltens zu den sie auf- 
bauenden Elementarteilen physikalisch näher erforschen zu können, 
müssen die Arbeiten des Chemikers zuvor die Grundlagen geschaffen 
haben: die Erkenntnis der Zusammensetzung aus Atomen und der 
EinbUck in ihre Anordnung durch Aufstellung der Strukturformeln 
muß vorausgegangen sein. — Ebenso hat die 'physiologische For- 
schung die anatomische Erkenntnis der Organe und Gewebe zu ihrer 
Voraussetzung; sie kann sich um so mehr vertiefen und schwierigere 
Fragen aufwerfen, wie z. B. in der Physiologie des Hirns und der 
Retina, je besser die materielle Grundlage, an welche bestimmte 
physiologische Leistungen gebunden sind, erforscht ist, nämlich der 
Aufbau der grauen Hirnrinde mit ihren Leitungsbahnen, die Schich- 
tung der Retina mit ihren Stäbchen und Zapfen. 

Auch die Frage, die uns in den vorliegenden Aufsätzen beschäf- 
tigen wird : wie sind die Organismen auf natürlichem Wege entstanden, 
gewinnt eine viel schärfere Fassung, wenn wir sie in die Frage 
umwandeln: wie ist die Organisation der Lebewesen entstanden? 
Um aber hierüber etw^as aussagen zu können, ist es klar, daß wir 
zuvor einen Einblick in die Organisation, deren Entstehung wir er- 
gründen wollen, besitzen müssen. Die Morphologie muß der Morpho- 
genesis vorausgegangen sein. 

Die Geschichte der Morphologie ist hierfür sehr lehrreich. Denn 
auch in früheren Zeiten hat die Frage nach der Entstehung der Orga- 
nismen die Naturforscher viel beschäftigt. An den sehr verschiedenen 
Hypothesen, die hierüber aufgestellt wurden, läßt sich deutlich zeigen, 
wie sich in ihnen der Stand der morphologischen Kenntnisse ihrer 
Urheber spiegelt. Ihre Geschichte ist daher ein interessantes Ka- 
pitel, das sich zur Einführung in unser Thema vorzüglich eignet. 

Unter den älteren Zeugungstheorien sind drei von größerer 
wissenschaftlicher Bedeutung gewesen und noch jetzt der Beachtung 
wert: i) die Theorie der Präformation oder Evolution, 2) die Theorie 
der Panspermie und 3) die Theorie der Epigenese. 

1. Die Theorie der Präformation oder Evolution 0« 
In früheren Jahrhunderten war die Urzeugung von Organismen 
aus dem Schoß der leblosen Natur eine weit verbreitete Lehre. Im 



1) Hertivig, Oscar, Die Enttvickluvgslrhre im 16. bis 18. uvd im 19. Jahr- 
hundert. Einleitung zum Handbtirh der vergleichenden und experimentellen Entwick- 
lungslehre der Wirbeltiere, Jena 1906. (Das erste Kapitel dieser Schrift ist eine kurz- 
gefaßte und teihoeise veränderte Wiedergabe meiner Darstelhing vom Jahre 1906.) — 
Swamnierdam f Biblia naturae, sive historia insectorum in certas classes reducta 

T* 



A Erstes Kapitel. 

Altertum und Mittelalter empfanden viele Forscher kein Bedenken 
bei der Annahme, daß selbst höhere Organismen aus dem Schlamm 
der Gewässer oder aus faulenden Substanzen : Frösche aus Sümpfen, 
Fliegen und Milben aus faulem Fleisch und Käse ihren Ursprung 
nehmen. Man war gern geneigt, besondere schöpferische Kräfte 
zur Erzeugung von Lebewesen, einen Nisus formativus, der Natura 
creatrix zuzuschreiben. Je weniger man sich vom Wesen einer 
solchen Kraft eine Vorstellung machen konnte, um so schwerer 
war der Glaube an eine Generatio aequivoca auszurotten. Wenn 
er in einem Fall, wie bei der Entstehung der Fliegenmaden, durch 
Entdeckung der Eier und durch einfache Experimente von dem 
Italiener Redi widerlegt worden war, so tauchte er bald wieder 
an anderer Stelle auf. Daß Infusorien sich aus Infusen organischer 
Substanzen durch Urzeugung bilden, galt lange Zeit als sicher aus- 
gemacht; die einfachen und richtigen Experimente von Spallanzani 
konnten viele Forscher (Oken) in ihrem Irrtum nicht wankend 
machen. Über die Urzeugung von Bakterien aus organischen 
Flüssigkeiten hat man noch bis in die jüngste Zeit heftig gestritten; 
wurde doch erst durch Pasteur und R. KoCH das Gegenteil mit 
Hilfe des Experiments in überzeugender Weise dargetan. Augen- 
blicklich ist dadurch die Frage der Generatio aequivoca zu einem 
Stillstand gekommen und hat für die Naturforscher ihre Anziehungs- 
kraft verloren. 

Gegenüber den abenteuerlichen, auf schlechter Beobachtung ba- 
sierten Ideen, daß Organismen wie Bakterien, Infusorien, Würmer, 
Insekten, Frösche etc. sich durch Urzeugung bilden sollten, muß 
das Dogma der Präformation, welches mehrere Jahrhunderte die 
Wissenschaft beherrscht hat, als ein großer Fortschritt bezeichnet 
werden. Nach der Vorstellung der Evolutionisten sind die Keime 
der Organismen nichts anders als diese selbst, nur in außerordent- 
lich verkleinertem Zustand. In diesem Sinne bezeichnete Spallanzani 
in seiner Untersuchung über die Froschentwicklung das befruchtete 
Ei selbst schon als kleines Fröschchen. Für ihn handelte es sich 
hierbei nicht um eine Hypothese, sondern um eine einfache Tat- 
sache, da ja nachweislich der Frosch aus der Kaulquappe und diese 

Leiden 17S7 — 88 In deutscher Ausgabe: Bibel der JV^aiiir. JVebst Swammerdams Leben 
■van Boerhave, 1752. — Leetiwenhoek, Philosophical Transactions, 1677. — Male- 
bvanche, De la recherche de la verite 4 cdit. Amsterdam, 1688. — Spallanzani, 
Versuche über die Erzeugung der Tiere und Pflanzen etc. Übersetzt von Michaelis. 
1786. - von Haller, Albrecht, Anfangsgründe der Physiologie des menschlichen 
Körpers. Übersetzt von Halle, Bd. 8, 1775. — Bonnet, Considerations sur les 
Corps organises, Geneve 1762, In deutscher Übersetzting von Goeze: Betrachtungen über 
die organisierten Körper, 177 ö. 



Die Theorie der Präforniation oder Evolution. 

wieder kontinuierlich aus dem Ei hervorgeht. In der gleichen 
Weise weiter schheßend, hielt es Spallanzani auch für ausgemacht, 
daß die zukünftigen Frosch chen in ihrer Mutter lange Zeit, ehe die 
Eier ausgestoßen und befruchtet werden, vorhanden sind. Auch 
gibt er an, die Fröschchen, welche erst in den nächsten Jahren 
geboren werden sollen, im Eierstock gesehen zu haben ; er meinte 
hiermit die kleinen Eier, welche in diesem nach Ausstoßung der 
reifen am Ende einer Laichperiode zurückbleiben. 

SwAMMERDAM glaubte durch musterhafte Untersuchungen ein 
entscheidendes Beweismaterial für die Richtigkeit der Präformation 
geliefert zu haben: er lehrte, daß Ei, Raupe, Puppe und Insekt nur 
verschiedene Entwicklungsstadien eines und desselben Tieres sind. 
Daher wiU er die Eier lieber geradezu Eierpüppchen heißen, mit 
der Begründung, daß in ihnen die Tierchen in Gestalt eines Püpp- 
chens darin stecken; auch zieht er vor, das sogenannte Ei, das die 
Tierchen umgibt, besser seine Haut oder Schale zu nennen. 

Es hat im ig. Jahrhundert eine Zeit gegeben, in der man die 
Vorstellung, daß im Ei schon die betreffende Tierart im kleinen 
enthalten ist, in das Lächerliche gezogen und die Vertreter der 
Präformationstheorie für phantastische und durch religiöse Vor- 
stellungen beschränkte Köpfe erklärt hat. Das Urteil ist bei Be- 
rücksichtigung der Zeitlage und des Zustandes der biologischen 
Forschung ein ungerechtes. Die Forscher, die so urteilen, über- 
sehen, daß die hervorragendsten Gelehrten ihrer Zeit, ein Marcellus 
Malpighi, ein Swammerdam, Spallanzani, Haller, Leeuwen- 
HOEK, Leibniz, Bonnet u. a. Evolutionisten gewesen sind. Daß 
ihre Lehre sich im Einklang mit der biblischen Überlieferung be- 
fand, kann ihnen in einer Zeit, welche noch von christlich-religiösen 
Vorstellungen in tiefster Weise beeinflußt wurde, gewiß nicht zum 
Vorwurf gemacht werden. Denn wir alle werden von den ton- 
angebenden^Strömungen unserer Zeit beeinflußt. Vor allen Dingen 
aber darf, um ein richtiges Urteil abgeben zu können, nicht über- 
sehen werden, daß die Evolutionisten auf Grund von Ergebnissen 
ihrer wissenschaftlichen Forschung und von Beobachtungen , die 
für ihre Zeit als vorzüglich bezeichnet werden müssen, die Theorie 
der Präformation glaubten aufstellen zu müssen. Denn was gerade 
die exakte Beobachtung betrifft, so haben Forscher, wie Malpighi» 
Swammerdam, Haller und Spallanzani geradezu bahnbrechend 
gewirkt und die Erkenntnis der tierischen Organisation, namentlich 
auch während des Embryonallebens, in grundlegender Weise gefördert. 

Auch vom Standpunkt unserer aufgeklärteren Zeit betrachtet, 



^ Erstes Kapitel. 

hatten die Evolutionisten im Durchschnitt viel richtigere Vorstellungen 
von der Organisation der Lebewesen, als viele ihrer Widersacher, 
welche für die Lehre von der Urzeugung eintraten. Auch jetzt 
würde man ohne Bedenken viele Sätze unterschreiben können, 
durch welche Haller und Bonnet in ihren Schriften die Vor- 
stellung bekämpfen, daß eine Naturkraft nach einfach mechanischen 
Prinzipien aus einer ungeordneten, rohen Stoffmenge einen kom- 
plizierten Organismus hervorbringen könne. 

In dem Bestreben, über die Erfahrung hinaus die Entwicklung 
der Organismen zu begreifen, scheiterten die Evolutionisten an der 
Unzulänglichkeit ihrer Beobachtungsmittel und an der Unmöglich- 
keit, eine Antwort auf eine Frage zu finden, welche für den Stand 
des Wissens damaliger Zeit noch nicht reif war. In dieser Beziehung 
sind sie uns ein lehrreiches Beispiel, daß sich Naturverhältnisse, so- 
lange sie für Beobachtung und Experiment gleich unzugänglich 
sind, nicht einfach durch Spekulation philosophisch erfinden lassen. 

Die Evolutionisten standen noch auf dem Boden der Wirklich- 
keit bei ihrer Lehre, daß sehr junge Embryonen im allgemeinen 
schon aus denselben Organen als das fertige Geschöpf aufgebaut 
sind, und daß ihre in kleinerem Maßstab nachweisbaren Organe w^eicher 
und häufig auch durchsichtiger und von etw^as anderer Form sind. 
Auch jetzt kann man mit Haller sagen, „daß die wesentlichsten 
Teile der Frucht schon längst, aber nicht als solche, wie sie bei 
großen Tieren erscheinen, gebildet sind, daß das Hühnchen im Ei 
vom vollkommenen Huhn nicht weniger verschieden ist, als die 
Raupe vom Schmetterling". Nur dadurch, daß die Evolutionisten 
ihre an jungen Embryonen gewonnenen Erfahrungen auch auf den 
Anfang der Entwicklung über die Erfahrung hinaus und zum Teil 
im Widerspruch zur ihr glaubten ausdehnen zu müssen und daher 
für das unbefruchtete Ei selbst eine Organisation gleich der des 
ausgewachsenen Organismus annahmen, verfielen sie in einen Irr- 
tum, der dann in seinen Konsequenzen immer verhängnisvoller 
wurde und gewissermaßen schon von selbst die Präformationstheorie 
ad absurdum führte. Wurde man doch auf ihrem Wege schließlich 
zur berüchtigten Einschachtelungstheorie geführt! Denn 
wenn in der langen Folge der Generationen ein Organismus immer 
den anderen hervorbringt, ihn aber nicht wirklich neu bildet,^ sondern 
bereits fertig als kleinstes Miniaturgeschöpf einschließt, so mußte 
man bei logischem Fortspinnen dieses Gedankens unweigerlich zu 
der Vorstellung geführt werden, daß überhaupt alle Geschöpfe, die 
einst gelebt haben und noch leben werden, in einem ersten Geschöpf 



Die Theorie der Präformation oder Evolution. -7 

der entsprechenden Art als Keime der Zukunft schon angelegt oder 
eins in dem andern eingeschachtelt gewesen sind. Die Erschaffung 
eines solchen Wunderwerks aber überließ man der Weisheit des 
allmächtigen Schöpfers am Anfang aller Dinge. 

Dem Philosophen Malebranche blieb es vorbehalten, diesen 
Gedankengang in ein philosophisches System zu bringen. „Denn unsere 
Sinne" — so führt er aus — „sind nur beschränkt; die Vorstellung 
von Größe und Ausdehnung sind sehr relative". „Obschon im Ver- 
gleich zum Menschen eine Milbe ein unendlich kleines Tier sei, 
lasse sich ein logischer Grund nicht anführen, daß es nicht Tiere 
gebe, die noch unendlich kleiner als eine Milbe sind. Denn die 
Materie sei ins Unendliche teilbar. Daher dürfe der Verstand vor 
dem, was die Augen sehen, nicht Halt machen. Denn das geistige 
Auge sei viel schärfer als das körperliche." Und so kommt er 
denn zu dem verhängnisvollen Schluß: „Nous devons penser outre 
cela que tous les corps des hommes et des animaux qui naitront 
jusque a la consommation des siecles, ont peut-etre ete produits 
des la creation du monde; je veux dire que les femelies des premiers 
animaux ont peut-etre ete creees avec tous ceux de la meme espece 
qu'ils ont engendres et qui doivent s'engendrer dans la suite destemps." 

Wie abenteuerliche Ideen, wenn sie nur mit Logik, mit Methode 
und Beredsamkeit vorgetragen werden, ihren begeisterten Lobredner 
auch unter ernsten Forschern finden können, dafür mag uns der 
Schweizer Gelehrte BONNET als Beispiel dienen ; er sagt : die Hypo- 
these der Einschachtelung (emboitement) sei eine von den größten 
Siegen des Verstandes über die Sinne. „Die verschiedenen 
Ordnungen so unendlich kleiner Dinge, welche nach dieser Hypo- 
these ineinander eingeschlossen sind, beschweren die Einbildung^ 
ohne die Vernunft zu erschrecken." Auch der Poet kann bei solchen 
wissenschaftlichen H3^pothesen auf seine Rechnung kommen. Er 
kann im Hinblick auf die prästabilierte Harmonie des Weltgeschehens 
sich mit dem Gefühl einer inneren Zufriedenheit, wie BONNET wört- 
lich sagt, „in dem Schöße der Ämilia den Keim des Helden vor- 
stellen, der nach einigen Jahrtausenden ein mächtiges Reich auf- 
richtet, oder vielmehr des Weltweisen, der alsdann der Welt die 
Ursache der Schwere, das Geheimnis der Erzeugung und die 
Mechanik unseres Wesens erklären wird". 

Mit Absicht bin ich auch auf diese Extravaganzen eingegangen, 
weil sie für die menschliche Natur charakteristisch sind, und weil 
ÄhnUches, was wir jetzt als eine weit zurückgelegene Geschichte mit 
größerer Objektivität an unserem Auge vorbeiziehen lassen können, 



g Erstes Kapitel. 

sich auch in der heutigen Wissenschaft unter anderer Form wieder 
abspielt. Gerade auf dem Gebiete der Biologie, die es mit so viel 
schwierigeren und verwickeiteren Verhältnissen, als die exakten 
Wissenschaften der Physik, Chemie und Mathematik zu tun hat, kann 
die moderne Wissenschaft aus den Irrungen früherer Jahrhunderte 
lernen. Auf diesen Punkt werde ich noch später zurückkommen. 

Daß die Einschachtelungslehre, als letzte Konsequenz der Prä- 
formationstheorie, dieser selbst auf die Dauer verhängnisvoll werden 
mußte, ist von vornherein verständlich. Auch konnte der Widerspruch 
nicht ausbleiben, als mit der Entdeckung der Samenfäden durch 
Leeuwenhoek die Streitfrage aufgeworfen wurde, ob man im Ei 
oder im Samenfaden das präformierte Geschöpf zu erblicken habe. 
Teilten sich doch aus diesem Anlaß die Evolution isten selbst in die 
sich heftig befehdenden Schulen der Ovisten und der Animalkulisten ! 

Das ist ja das Gute und Tröstliche in der Entwicklung der Wissen- 
schaften, daß häufig auch der Irrtum, indem er Widerspruch hervor- 
ruft, der besseren Erkenntnis die Wege bereitet. Auch dies läßt sich 
in unserem Fall mit Aussprüchen von Forschern, die der Präformations- 
theorie schon frühzeitig entgegentraten, belegen. So sieht BUFFON, 
der Urheber der Lehre von der Panspermie, in der Annahme der Ein- 
schachtelungslehre nicht nur ein Geständnis, daß man die Entstehung 
eines Organismus nicht begreifen könne, sondern auch zugleich einen 
Verzicht auf den Willen, sie zu begreifen. „Abgesehen davon, daß 
man die Aufgabe selbst nicht löse, füge man zu ihr noch die neue 
Schwierigkeit, daß man zu der Annahme einer unendlichen Zahl 
von Keimen, die alle in einem einzigen eingeschlossen seien, ge- 
zwungen werde. So verliere man in dem Labyrinth des Unendlichen 
vollends den Faden der Wahrheit und anstatt die Frage aufzuklären 
und zu lösen, beginne man nur mehr sie zu verwickeln und sich 
von ihrer Lösung zu entfernen." 

Noch schärfer gibt Kaspar Friedrich Wolff dem unbefriedig- 
ten Gefühl, das die Präformation in ihm hervorgerufen hat, beredten Aus- 
druck. In schönen, von Überzeugung durchdrungenen Worten richtet 
er sich an seine Leser: „Sie werden sich noch erinnern, daß eine 
Evolution (Präformation) ein Phänomen ist, w^elches seinem Wesen 
nach gleich bei der Schöpfung von Gott erschaffen, aber in einem 
unsichtbaren Zustande erschaffen wurde. Sie sehen bald, ein ent- 
wickeltes Phänomen ist ein Wunderwerk, welches von den gemeinen 
Wunderwerken nur darin unterschieden ist, daß es erstlich zur 
Zeit der Schöpfung schon von Gott produziert ist, zweitens daß es 
eine Zeitlang, ehe es zum Vorschein gekommen, unsichtbar geblieben 



Die Theorie der Panspermie. q 

ist. Alle organischen Körper sind also wahre Arten von Wunder- 
werken. — Allein wie sehr ändert sich nicht dadurch der Begriff, 
den wir von der gegenwärtigen Natur haben, und wie viel verliert 
er nicht von seiner Schönheit. Bisher war sie eine lebendige Natur, 
die durch ihre eigenen Kräfte unendliche Veränderungen herfür- 
brachte; jetzt ist sie ein Werk, welches nur Veränderungen herfürzu- 
bringen scheint, in der Tat aber und dem Wesen nach unverändert 
so liegen bleibt, wie es gebauet war, aulBer daß es allmähUch immer 
mehr und mehr abgenutzt wird. Zuvor war sie eine Natur, die sich 
selbst destruierte und sich selbst von neuem wieder schuf, um da- 
durch unendliche Veränderungen herfürzubringen, und sich immer 
wieder auf einer neuen Seite zu zeigen. Jetzt ist sie eine leblose 
Masse, von der ein Stück nach dem anderen herunterfällt, so lange 
bis der Kram ein Ende hat. Eine solche elende Natur kann ich nicht 
ausstehen, und die Samentierchen, in ihrer Hypothese betrachtet, 
sind nicht ein Werk des unendlichen Philosophen, sondern sie sind das 
Werk eines Leeuavehoeks, eines Glasschleifers." 

Der Wunsch, an die Stelle der Präformationstheorie etwas Besseres 
zu setzen, war also vorhanden. Auch wurden von verschiedenen 
Seiten Reformversuche gemacht. Doch da Tadeln viel leichter ist 
als besser machen, und da beim damaUgen Gesamtzustand der Wissen- 
schaften die Vorbedingungen noch nicht gegeben waren, um der 
Entwicklung der Organismen auf die Spur zu kommen, entstanden 
in der Panspermie und in der Epigenesis zwei H)^pothesen, die sich 
ebensowenig haltbar erweisen sollten, als die bekämpfte Präfor- 
mationstheorie. 

2. Die Theorie der Panspermie^). 

Die Lehre von der Panspermie hat nicht wie die Evolutions- 
theorie und die Epigenesis in weiteren Kreisen festen Fuß gefaßt. 
In modernen Betrachtungen über die Geschichte der Biologie pflegt 
sie häufig in den Hintergrund gedrängt, wenn nicht ganz übergangen 
zu werden. Und doch ist sie in hohem Maße historisch beachtens- 
wert. Wurde doch in ihr zum erstenmal der Gedanke der elemen- 
taren Lebenseinheit, hauptsächlich auf Grund von biologischen Be- 
obachtungen, in genialer Weise erfaßt und in ein System gebracht, 
das allerdings, weil auf mangelhaftem Tatsachenmaterial aufgebaut, 
verfehlt war. Buffon und Oken müssen als ihre wichtigsten Ver- 
treter bezeichnet werden. Oken rühmt die Panspermie als die älteste, 
ehrwürdigste Theorie der Naturphilosophie. 

1) Buffon, Histoire naturelle, generale et particuliere, T. II, Paris 1749. — Oleen, 
. Lorenz, Die Zetigung. Bamberg 1805. 



jQ Erstes Kapitel. 

BUFFON hat 174g im zweiten Band seiner allgemeinen Natur- 
geschichte, als Meister einer klaren, naturwissenschaftlichen Dar- 
stellungsweise, seine orginellen Ansichten in gefälliger Sprache ent- 
wickelt. Aus der Tatsache, daß fast an jeder Stelle eines Baumes 
eine Knospe sich bilden kann, die, abgelöst von ihm, wieder einen 
Baum liefert, und ebenso aus der Tatsache, daß aus einem in viele 
Stücke zerschnittenen Polypen sich ein jedes Stückchen wieder zu einem 
Polypen gestaltet, zieht er den wichtigen Schluß, daß sowohl die 
Pflanze wie das Tier als eine Vereinigung zahlloser kleiner Individuen 
derselben Art aufgefaßt werden muß. In diesem Sinne läßt er die 
Ulme aus vdelen Ulmen, die Hydra aus vielen Hydren zusammen- 
gesetzt sein. Auch läßt er die Organismen bei ihrem Tode in die 
einzelnen lebendigen Elemente, durch deren Vereinigung sie ent- 
standen sind, wieder zerfallen. Als Beweis hierfür dienen ihm die 
Experimente des englischen Naturforschers Needham, welcher be- 
obachtete, daß in Aufgüssen organischer Substanzen durch Fäulnis 
Infusorien und Bakterien entstehen. Auch während des Lebens sollen 
die Organismen lebende Teilchen an einzelnen Stellen von sich ab- 
stoßen können. Als solche bezeichnet BuFFON z. B. die Samen- 
fäden der Tiere und den Blütenstaub der Pflanzen. 

Eine scharfe Grenze wird auch in der Lehre der Panspermie 
zwischen der unorganischen Natur und der Welt der Organismen 
gezogen. Wie jene aus Teilchen unorganischer, unzerstörbarer und 
unveränderlicher Materie, so besteht auch diese aus kleinen, lebenden 
organischen Einheiten, welche nur ihr eigentümlich sind. Alle lebenden 
Wesen bauen sich aus ihnen auf und zerfallen in dieselben wieder 
bei ihrem Tode. BUFFON gebraucht für sie den Namen „matiere 
productive et organique". Er läßt dieselbe überall in Wasser, Erde 
und Luft 'verbreitet sein und eine unerschöpfliche Quelle für die 
Entstehung- neuer Pflanzen- und Tieroenerationen bilden. 

Bei der Beantwortung der Frage, durch welche Kraft die in der 
Natur überall verbreiteten Urteilchen des Organischen sich fortwährend 
wieder zu neuen Pflanzen und Tieren verbinden, wird BuFFON zu 
der Hypothese eines beständig vor sich gehenden Kreislaufs derselben 
geführt. Pflanzen und Tiere nehmen die Urteilchen als Nahrung 
in sich auf, jene mit ihren Wurzeln aus dem Boden, diese, indem 
sie entweder Pflanzen oder Tiere verzehren, welche beim Verdauungs- 
prozeß sich wieder in die unzerstörbaren, organischen Moleküle auf- 
lösen und je nach ihrer Verwandschaft von den einzelnen Organen 
assimiliert werden, zu deren Wachstum sie dienen. Wie die Ernährung 
wird auch die Fortpflanzung durch Abstoßung der im Überschuß 



Die Theorie der Panspermie. I j 

aufgenommenen Urteilchen erklärt. Diese sammeln sich bei den 
niederen Geschöpfen überall als Keime an, bei den höheren nur in 
den Geschlechtsorganen. Weibliche und männliche Keimdrüsen sind 
nach der Ansicht von BUFFON gleichsam Behälter, in welche von 
jedem Organ und von jedem verschiedenen Teil des Körpers der 
Überschuß der organischen Moleküle hingeschickt wird. 

Daß aber aus einem solchen Aggregat von Urteilchen immer die 
spezifische Pflanzen- und Tierart, in der sich der Keim gebildet hat, 
hervorgeht, will BuFFON aus einer form gebenden Kraft erklären, welche 
jeder Organismenart innewohnt. Er gebraucht hierfür den charakte- 
ristischen Ausdruck „Modell". Jede einzelne Pflanzen- und Tierart 
ist gleichsam ein Modell, in dem die aufgenommenen und dann weiter zur 
Zeugung verwandten Urteilchen, der Art gemäß, neu geformt werden. 

Das Werden der Organismen, das Geheimnis der Fortpflanzung 
und der Regeneration, schien so besser als durch die Präformation und 
Einschachtelungslehre aus einem gemeinsamen Prinzip erklärt. ,,I1 
y a une matiere organique toujours active, toujours prete ä se mouler. 
a s'assimiler et ä produire des etres semblables ä ceux qui la regoivent: 
les especes d'animaux ou de vegetaux ne peuvent donc jamais 
s'epuiser d'elles memes; tant qu'il subsistera des individus l'espece 
sera toujours toute neuve ; eile Test autant aujourd'hui qu'elle etait il y 
a trois mille ans." 

Der Lehre von Buffon hat sich der Naturphilosoph Oken in 
seiner impulsiven Art angeschlossen, ihr aber nicht selbst wesentlich 
neue Gedanken hinzugefügt. In der Fäulnis sieht er einen der 
Zeugung entgegengesetzten Prozeß; er nennt sie daher auch eine 
wahre Entzeugung oder Katagenesis. Die Infusorien, die 
Samenfäden der Tiere, die Pollenkörner der Pflanzen sind auch für 
Oken die organischen Urteilchen, aus deren Sjmthese sich wieder 
spezifisch geformte Tiere und Pflanzen unter den hierfür geeigneten 
Bedingungen aufbauen. Sie allein sind das Material für die Prozesse 
der Zeugung, der Ernährung und des Wachstums. Wenn bei den 
Säugetieren z. B. der Embryo im Mutterleibe wächst, so geschieht 
dies durch fortdauerndes Absetzen von Infusorien aus dem Blute 
der Mutter. Wie das Spezifische in BUFFONS Lehre durch das 
„Modell", wird es bei Oken durch „eine Typus gebende Kraft" bei 
der Zeugung hervorgebracht. Und diese ruht wieder im weiblichen 
Eibläschen; sie ist ihm, um wieder Ausdrücke von Oken zu ge- 
brauchen, ebenso eigentümlich, wie der Niere die „harnbildende 
Funktion" oder der Leber die Gallenabsonderung. „Das weibliche 
Bläschen liefert zum entstehenden Embryo", wie es in Okens Buch 



j 2 Erstes Kapitel. 

von der Zeugung heißt, „weder einen Keim, noch organische Grund- 
teilchen, noch sonst etwas Materielles, sondern bloß die Form, welche 
die eintretenden Cercarien", wie Oken auch häufig die Samenfäden 
heißt, „durch die mit dem Bläschen erwachsene organische Tätig- 
keit so miteinander verbindet, daß sie, auch noch durchsichtig, schon 
den Typus desjenigen Tieres in Miniatur darstellen, zu dessen 
Gattung sie gehören." 

Ein Bestandteil der Lehre von der Panspermie ist die Urzeugung. 
BUFFON und Oken lassen sie jederzeit stattfinden, allerdings nur aus 
den Elementen des Organischen, welche von den Elementen der un- 
organischen Natur vollständig verschieden sind. Auch für die Heil- 
kunde zieht Oken hieraus eine uns jetzt wunderbar anmutende Kon- 
sequenz. Wie Infusorien aus Zerfall von faulendem Fleisch, läßt er 
auch höherorganisierte, parasitische Tiere, die wie die Krätzmilbe, 
Erreger von Hautkrankheiten sind, oder die verschiedenen Arten von 
Eingeweidewürmern aus einem Auflösungsprozeß, also aus einer 
Katagenesis einzelner Organteile in ihre Urbestandteile, und aus einer 
darauf folgenden neuen Vereinigung derselben ihren Ursprung nehmen. 
In den Wurmkrankheiten etc. erblickt Oken „eine Tendenz des 
Tieres, in seinen Ursprung zurückzusinken". 

Wenn in der Theorie der Panspermie auch viele irrige und zum 
Teil phantastische Vorstellungen enthalten sind, so haben sich 
doch die Gedanken, daß die Organismen aus elemen- 
taren Lebenseinheiten aufgebaut sind und daß diese 
bei der Zeugungzeitvveise als Samenfäden und Pollen - 
körner abgestoßen werden, als bleibende Wahrheiten 
bewährt. Allerdings ist hierfür ein besseres Verständnis erst 
später durch die Zellentheorie gewonnen worden. 

3, Die Theorie der Epigenesis i). 

Ein dritter Versuch, die Entstehung der Organismen zu erklären, 
ist schließlich in der Theorie der Epigenesis gemacht worden, mit 
der wir unseren geschichtlichen Überblick beschließen wollen. 

Eine Hauptschwierigkeit bei der Erklärung der Lebewesen bildet 
ihre spezifische Organisation. Um sich mit ihr abzufinden, wurden 
die Evolutionisten zur Einschachtelungslehre, BuFFON und Oken 
zur Idee des Modells geführt, in welchem die Urteilchen der lebenden 

I) Wolff. C Ft., Theoria (jcneralionis. Dissert. 1709. In deutscher Ausgabt': 
Theorie der Generation, 1764. Neu ausgegeben durch S am assa in: Ostwalds Klassiker 
der exakten Wissenschaften, No. 84, 1896. — De rselbe , Von der eigentümlichen und 
wesentlichen Kraß der vegetabilischen sowohl als axwh der animalischen Substanz. 
Petersburg 1789. — Blumenhach, Über den Bildungstrieb. 2. Aufl. Göttingen 1791,- 



Die Theorie der Epigenesis. I 2 

Substanz erst wieder das spezifische Gepräge eines bestimmten, 
pflanzlichen und tierischen Körpers erlang-en. In der Epigenesis 
aber wird die Schwierigkeit dadurch zu beseitigen gesucht, daß die 
Eigenart der lebenden Organisation als nebensächhch behandelt und 
der pflanzliche und tierische Körper als ein S3^stem von Stoffen 
aufgefaßt wird, die in Aktion zueinander treten und dadurch die 
Lebensvorgänge hervorrufen. 

Der Urheber der neuen Theorie ist Kaspar Friedrich Wolff. 
Mit dem Wagemut der Jugend einen neuen Weg beschreitend, be- 
gründete er eine Lehre, die zuerst das Mißfallen seiner Zeitgenossen 
erregte, dann, nachdem sie jahrzehntelang unbeachtet geblieben war, 
zu später Geltung gelangte und schließlich unter Übersehung ihrer 
Fehler weit über Gebühr eingeschätzt wurde. Welchen primitiven 
und rohen Vorstellungen von tierischer Struktur und Organisation 
Wolfe huldigte, trotzdem die Entwicklung der Morphologie zu 
seiner Zeit schon auf einer höheren Stufe stand, geht aus vielen 
Stellen seiner Dissertation und seiner späteren Schriften, besonders 
deutlich aber aus folgendem Satz hervor: „Die Gefäße und Bläs- 
chen machen die innere Struktur eines Teiles aus; sie machen den 
Teil organisch, und ohne sie würde der Teil aufhören, organisch zu 
sein. Nehmen Sie der Leber oder der Niere alle Gefäße weg, so 
bleibet weiter nichts als ein Klumpen Materie übrig, die zwar 
die Eigenschaften der tierischen Substanz haben kann, in der Sie 
aber so wenig Organisation oder Struktur noch an- 
treffen, als in einem Klumpen Wachs." Daher werden 
auch die niedersten Lebewesen, unter denen Polypen, Volvox, Proteus 
etc. aufgeführt werden, als lebende oder vegetierende Materie, nicht 
aber für organisierte Lebewesen erklärt. 

So ist von vornherein K. Fr. Wolfe in jedem Punkt das 
Gegenteil von einem Evolutionisten ; nimmt dieser Strukturen an, 
wo keine mit damaHgen Hilfsmitteln zu sehen waren, so sucht WOLEF 
sie auf ein Minimum, auch beim Erwachsenen, wo sie nicht zu leugnen 
waren, einzuschränken; sonst aber stellt er sie auf das entschiedenste 
in Abrede. Indem WOLFF zum Beispiel bei Pflanzen die Stellen 
untersucht, wo neue Organe, junge Samenknospen, Vegetationskegel, 
Blätter etc. entstehen, findet er, daß die jüngsten Teile weich und 
flüssig sind und sich wie kleberichte Säfte in Fäden ausziehen lassen, 
daß sie ferner wie ein Tropfen Wasser durchsichtig und klar, ohne 
jede Struktur sind, daß sie, durch Weingeist verdichtet, weiß werden 
und auch dann „dem besten Mikroskop nichts als eine ebene und 
polierte Oberfläche zeigen''. Die gleiche Vorstellung bildet er sich von 



JA Erstes Kapitel. 

jedem neu entstehenden, tierischen Organ. „Auch beim Embryo sei das 
Gehirn so flüssig" wie Wasser." Da es nun eine wahre UnmögHch- 
keit sei, daß ein flüssiger Körper zugleich organisch sein könne, hält 
er es für „geometrisch bewiesen", daß am Anfang alle neu sich 
bildenden Teile nicht organisch sind. Sie sind ihm nichts mehr als 
eine Absonderung oder ein Sekret, gebildet von einem bereits vorhan- 
denen Organ einer Pflanze oder eines Tieres. Das Sekret werde 
aus ihren Gefäßen und Saftbläschen nach außen hervorgetrieben, in 
ähnlicher Weise, wie z. B. die Milch aus der Milchdrüse. Daher 
formuliert jetzt WCLFF das erste allgemeine Gesetz von der natür- 
lichen Formation organischer Körper in dem Satz: „Ein jeder orga- 
nische Körper oder Teil eines solchen wird zuerst ohne organische 
Struktur produziert." Seine Ergänzung findet es in dem zweiten Gesetz 
der Epigenese, welches lautet : „Das, was erst als eine unorganische Aus- 
scheidung produziert ist, wird organisch gemacht oder mit Organi- 
sation versehen, indem es Bläschen und Gefäße erhält." 

Nach WOLFF würde sich demnach die Entstehung der Or- 
ganisation während der Entwicklung eines Geschöpfes in höchst ein- 
facher Weise vollziehen. Während auf der einen Seite der aus- 
geschiedene Saft sich vermehrt, indem immer neuer nachdrängt, 
verändert er sich auf der anderen Seite in seiner Beschaffenheit; 
denn je länger er ausgeschieden ist, um so zäher, fester und solider 
wird er. Hierbei aber bilden sich in der fester gewordenen Substanz 
besondere Gefäße aus als Wege für den Saft, der beständig neu zu- 
strömen muß, um das zuerst Gebildete weiter zu ernähren. Außer- 
dem wird ein Teil des Saftes auch noch in Bläschen abgelagert. 

Das Werden eines tierischen Körpers geht daher nach WOLFF 
etwa so vor sich: „Die verschiedenen Teile entstehen alle einer nach 
dem anderen ; sie entstehen alle so, daß immer einer von dem anderen 
entweder (an der Oberfläche) excerniert oder deponiert, d. h. im 
Inneren abgeschieden wird." „Ein jeder Teil ist also allemal erstlich 
ein Effekt eines anderen vorhergehenden Teiles und wird alsdann 
wiederum die Ursache anderer folgender Teile. Ein jeder Teil ist am 
Anfang, wenn er excerniert oder deponiert wird, unorganisch und 
wird erst organisiert, wenn er schon wieder andere Teile excerniert 
hat; und diese Organisation eines Teiles geschiehet durch Gefäße und 
Bläschen, die in ihm formiert werden, oder durch zusammengesetzte 
Teile, die innerhalb seiner Substanz deponiert werden. Jene Exkretion 
des einen Teils durch den anderen, die ich Vegetation genannt habe, 
gehet auf solche Art eine Zeitlang fort, endlich aber hört sie auf, und 
diejenigen Teile, welche alsdann zuletzt excerniert worden sind, 
bleiben die letzten und excernieren keine anderen mehr." 



Die Theorie der Epigenesis. { - 

Die Vermehrung der Organe, die im Laufe der Entwicklung da- 
durch erfolgt, daß von den zuerst gebildeten wieder neue ausgeschieden 
werden, erklärt WoLFF durch die Annahme, daß in die Säfte immer 
mehr ungleichartige Substanzen aufgenommen werden, die dann an be- 
sonderen Stellen wieder zur Absonderung gelangen. „Es sind gallen- 
hafte Säfte in einer Vegetationsperiode, welche die Leber hervorbringen 
und bilden. Es sind in einer anderen Periode w^ässerige, mit Salzteilen 
geschwängerte Säfte, welche die Nieren produzieren." Aus der Be- 
wegung der Säfte in der organischen Substanz erklärt er die Ent- 
stehung der Gefäße, die durch Erhärtung der Grenzschicht eigene 
Wandungen erhalten. Nach demselben Prinzip läßt er an Stellen, wo 
überflüssige, ungleichartige Säfte wieder nach außen ausgeschieden 
werden müssen, eine zweite Art von Gefäßen, die Drüsenausführgänge, 
ihren Ursprung nehmen ; zugleich läßt er in Verbindung mit ihnen 
auch besondere Sekretionsbehälter, Gallenblase, Nierenbecken, Harn- 
leiter, Harnblase, gebildet werden. 

Obwohl so WOLFF das Wesen der Organisation ganz verkennt, 
nimmt er trotzdem in der Frage nach dem Verhältnis zwischen der 
unbelebten Natur und den Lebewesen in ähnlicher Weise wie die Evo- 
lutionisten und Panspermisten einen dualistischen Standpunkt ein. 
Er lehrt eine scharfe Trennung zwischen beiden Reichen. Denn die 
Organismen entstehen aus vegetabilischer und tierischer Materie ; diese 
aber ist mit Kräften, die nur ihr eigentümlich und wesentlich sind, 
begabt, also mit einer Vis essentialis, wie sie WOLFF zu nennen vor- 
schlägt. Die Vis essentialis imd die Kräfte der unbelebten Natur sind 
ganz verschieden voneinander. Beide sind bei der Erschaffung der 
Welt von Gott unmittelbar aus dem Nichts geschaffen worden. Von 
der ersten Schöpfung abgesehen, ist dann das Werden der Pflanzen und 
Tiere, ebenso wie alle Gebilde der leblosen Natur den bloßen Natur- 
kräften überlassen. Die Grundkraft der Lebewesen aber, die schon 
früher erwähnte Vis essentialis, wird von WOLFF als eine Kraft be- 
zeichnet, die in ihren Wirkungen für uns unerklärbar ist. Sie entspricht 
etwa dem Begriff, den man im ig. Jahrhundert mit dem Wort „Lebens- 
kraft" verbunden hat. Denn nach WOLFF „läßt sie von sich alle 
Wirkungen ausgehen, die zusammengenommen das Leben eines 
Dinges ausmachen, wie Digestion, Sanguifikation, Sekretion, Vege- 
tation, Produktion und Bildung neuer Teile, Respiration, selbst die 
Generation". Daher spricht sich auch WOLFF gegen den Vergleich des 
Organismus mit einer Maschine aus, da diese weder aus der Substanz 
der organischen Welt besteht noch Sitz einer Vis essentialis ist. 

Einen ähnhchen Standpunkt wie WOLFF vertritt später auch 
Blumenbach, dessen mit Geist und Witz geschriebene kleine Schrift: 



j5 Erstes Kapitel. 

„Über den Bildungstrieb" den Beifall seiner Zeitgenossen fand und die 
Präformation um ihren letzten Kredit brachte. Auch er nimmt eine 
Epigenese, d. h. eine allmählich erfolgende Neubildung eines Organis- 
mus „aus dem zwar reifen, übrigens aber rohen, ungeformten Zeugungs- 
stoff der Eltern an". Auch er stattet ihn mit einer besonderen, bilden- 
den Kraft aus. Der Vis essentiahs von WOLFF entspricht der ßildungs- 
trieb, der Nisus formativus von Blumenbach ; er bewirkt, daß der von 
ihm beherrschte Zeugungsstoff anfangs eine bestimmte Gestalt an- 
nimmt, sie lebenslang erhält und, wenn sie verstümmelt worden ist, 
in manchen Fällen wiederherzustellen vermag. Der Bildungstrieb 
wird von Blumenbach in die Reihe der Lebenskräfte, wie Kon- 
traktilität, Irritabilität, Sensibilität etc. gerechnet und von den phy- 
sischen Kräften unterschieden. 

Schlußwort zur Geschichte der älteren Zeugungstheorien. 

Präformation, Panspermie und Epigenese sind die drei großen 
Theorien, durch welche bedeutende Naturforscher aus älterer Zeit die 
Frage nach dem Werden der Organismen glaubten erklären zu können. 
Welche Stellung nimmt die moderne, durch die Arbeit eines Jahr- 
hunderts bereicherte Biologie zu ihnen ein ? Hat von den drei Theorien 
der Entwicklung sich eine als die allein berechtigte siegreich durchge- 
setzt? Es war einst in der Biologie die Ansicht weit verbreitet und 
wurde durch eine einseitig gefärbte, zum Teil falsche Darstellung von 
WOLFFs Lehren gefördert, daß die Epigenesis die Irrtümer der Evo- 
lution aufgeklärt, sie endgültig überwunden habe und somit jetzt zu 
allgemeiner Anerkennung gelangt sei. Eine derartige Geschichts- 
darstellung gibt kein richtiges Bild von der Sachlage. Es mag zu- 
gegeben sein, daß seit Blumenbach die Embryologen unter der 
Herrschaft der Epigenesis und als Anhänger derselben ihre For- 
schungen ausgeführt haben ; aber schon hier möchte ich einen Zweifel 
laut werden lassen, ob Karl Ernst V. Baer nicht Protest erhoben 
haben würde, wenn man das Ergebnis seiner Forschung als einen 
Beweis für WOLFFs oder Blumenbachs Epigenesis hätte bezeichnen 
wollen. Denn nach seinen Untersuchungen beruht die „Entwicklung 
eines Organismus nicht auf einer wirklichen Neubildung, sondern 
auf Wachstum und Umbildung eines bereits Vorhandenen" oder, 
wie wir sagen, einer Anlage, die nach einem Ausspruch V. Baers 
das un ausgebildete Tier selbst ist. V. Baer erklärt sich sowohl gegen 
die Präformation, wie gegen die Epigenese. Denn er will beweisen, 
„daß die organischen Körper weder vorgebildet sind, noch auch, wie 
man sich gewöhnlich denkt, aus ungeformter Masse in einem be- 



Schlußwort zur Geschichte der älteren Zeugungstheorien. j 7 

Stimmten Momente plötzlich anschießen". Nach seiner Auffassung- 
würde „die Beobachtung die strengste materialistische Lehre wider- 
legen und den Beweis führen, daß nicht die Materie, wie sie gerade an- 
geordnet ist, sondern die Wesenheit der zeugenden Tierform (die Idee 
nach der neuen Schule) die Entwicklung der Frucht beherrscht". 

Noch mehr aber haben sich zwischen den Grundlehren von Wolff 
und dem, was wir uns jetzt unter einem Entwicklungsprozeß vor- 
stellen, nicht zu überbrückende Gegensätze aufgetan, je mehr sich die 
Lehre vom Aufbau der Organismen aus Zellen und die Erkenntnis 
der Zelle als eines Elementarorganismus herausbildete. Kann man sich 
größere Gegensätze denken, als sie zwischen WOLFFs rohem, un- 
organischem Zeugungsstoff auf der einen und der Keimzelle auf der 
anderen Seite bestehen, der Keimzelle, die selbst schon ein Elementar- 
organismus und die organische Anlage für das werdende Geschöpf, 
also dieses selbst im Eizustand ist? Oder ist eine größere Kluft 
denkbar, als zwischen WOLFFs Lehre, daß die Organe aus flüssiger 
Substanz entstehen, die von einem vorher in gleicher Weise ent- 
standenen Organ sezerniert, dann allmählich fest und zuletzt durch 
Bildung von Gefäßen organisch gemacht wird, und der modernen 
Entwicklungslehre, die sich auf dem Zellteilungsprozeß und der sich 
immer komplizierter gestaltenden Anordnung und Differenzierung der 
Embryonalzellen aufbaut? Sollte es aber in Zukunft einmal gelingen, 
noch tiefer in die Geheimnisse der Keimzelle als Anlage des späteren 
Organismus einzudringen, so würde sich der Gegensatz zu Wolffs 
Epigenesis nur noch um so größer gestalten! 

Die Fortschritte, welche in der Erkenntnis der Entwicklung der 
Organismen durch die moderne Forschung gemacht worden sind, 
haben in Wahrheit mit der in Wolffs Epigenesis gegebenen Grund- 
anschauung vom rohen Bildungsstoff nichts mehr gemein. So konnte 
es denn geschehen, daß, während fast alle Biologen der Tradition 
entsprechend noch fest auf dem Boden der Epigenesis zu stehen 
glaubten, bei einzelnen ein ganz jäher Umschlag eintrat. Als Beispiel 
hierfür sei kein Geringerer als Weismanx aufgeführt, der in der Ein- 
leitung zu seinem Werk über das „Keimplasma" den Ausspruch tat: 
„Im ersten Kapitel meines Buches wird man einen förmlichen Beweis 
für die Wirklichkeit der Evolution finden, und zwar einen so nahe- 
liegenden und einfachen, daß ich heute kaum begreife, wie ich so lange 
an ihm vorübergehen konnte." Und an einer anderen Stelle: „Man 
wird wohl mit mir die Überzeugung gewinnen, daß die Ontogenese 
nur durch Evolution, nicht durch Epigenese erklärt werden kann." 

Trotz alledem wird eine historisch-kritische Prüfung der Ver- 

O. Hartwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 2 



l8 Erstes Kapitel. Schlußwort zur Geschichte der älteren Zeugungstheorien. 

dienste Wolffs zu dem Schlußurteil kommen, daß die Entwicklungs- 
lehre seinen Anregungen ihren großen Aufschwung im 19, Jahr- 
hundert zum großen Teil mitverdankt und aus seiner Epigenesis auch 
bedeutende bleibende Wahrheiten geschöpft hat. Da ich hierauf 
später [noch näher eingehen werde, beschränke ich mich jetzt auf 
diese kurze Bemerkung. 



Zusammenfassung und Ergebnis. 

Bei einem Rückblick auf die Geschichte der älteren Zeugungs- 
theorien ward man, wie ich bereits in einer anderen Schrift bemerkt 
habe, dasEndergebnis ziehen, daß die moderne Theorie 
der Entwicklung mit keine mder alten Namen bezeich- 
net werden kann. Denn sie weicht von einer jeden in sehr 
wesentlichen Punkten ab und baut sich auf Erfahrungen auf, die,, 
in 100 Jahren gesammelt und geistig* verarbeitet, zur Grundlage 
für eine ganz neue Anschauungswelt über das Werden der Organis- 
men geworden ist. In diese sind die fruchtbaren Gedanken 
der Präformation, der Epigenese, aber auch der Pan- 
spermie mithinübergenommen und erhalten worden. 
Denn mit den Evolutionisten stimmen wir überein in 
der Anerkennung der Organisation, die, von den Vor- 
fahren ererbt, in der Generationenreihe zu keiner Zeit 
eine Unterbrechung erfährt. Den Vertretern der Epi- 
genesis dagegen nähern wir uns wieder mehr in der 
Einsicht, daß der Keim, obwohl schon selbst ein Or- 
ganismus, doch kein Miniaturbild des aus ihm ent- 
stehenden Geschöpfes ist, sondern erst durch tiefein- 
greifende Umwandlungen seiner Form sich zu ihm 
entwickelt. Von dcrPanspermie aber leitet sich der 
fruchtbare, später durch die Zellentheorie in das Be- 
reich exakter Forschung eingeführte, spekulative 
Gedanke her, daß die Lebewesen aus elementaren, 
kleinsten Lebenseinheiten aufgebaut sind. 



Zweites Kapitel. 

Die Stellung der Biologie zur vitalistischen und 
zur mechanistischen Lehre vom Leben. 

a) Bemerkungen zur vitalistischen Richtung in der Biologie. 

Wie ich schon bei verschiedenen Gelegenheiten in meinen 
Schriften hervorgehoben habe, so teile ich im allgemeinen die Ein- 
wände, die gegen den Begriff der Lebenskraft von LOTZE, DU BoiS- 
Reymond, Schopenhauer u.a. erhoben worden sind. Denn der Be- 
griff der Lebenskraft, der in der älteren Biologie eine große Rolle vor- 
übergehend gespielt hat, ist für die Entwicklung der Wissenschaft 
wenig förderlich gewesen ; er spielte in der Physiologie, nach dem 
treffenden Ausdruck von DU Bois-Reymond, die Rolle „eines Mäd- 
chens für Alles'' ^), 

Die Erklärung der Lebenserscheinungen wird nicht gefördert, 
wenn wir noch besondere Lebenskräfte oder auch nur eine Lebens- 
kraft annehmen, die nur in den Organismen wirksam sein und das 
Eigentümliche des Lebens ausmachen soll. Auch wird mit dieser An- 
nahme, wie mir scheint, der Forschung selbst kein gangbarer Weg ge- 
wiesen. Es hängt dies zum Teil mit dem Begriff „Kraft" selbst zu- 
sammen, von welchem Lotze, Schopenhauer, Nägeli u. a. eine 
treffende Analyse gegeben haben. „Kräfte", bemerkt LOTZE. „zeigt 
keine Erfahrung, sie sind ein Supplement des Gedankens. Die ver- 
gleichende Abstraktion leitet zuerst aus den Erscheinungen immer 
nur allgemeine Gesetze der Beziehung her; sie sagt uns z.B., daß 
alle im Raum gleichzeitig vorhandenen Körper sich mit zunehmender 
Geschwindigkeit nähern, deren Beschleunigung den Quadraten der 
Annäherung proportional ist. Nur Gesetze dieser Art fließen unmittel- 
bar aus der analysierenden Kritik des Tatbestandes, und sie werden 



I) Hertivig, Oscar, Zeit- und Streitfragen der Biologie. Heft 2, Mechanik und 
Bioloyie^ 1897. — Lotze, H., Leben, Lebenskraft. Wagyiers LLandwörterbiich der Phy- 
siologie, Bd. 1, 1842: Allgemeine Physiologie de.s- körperlichen Lebens, 1851. — Du Bois- 
Reymond, Reden. Bd. S. Über die Lebenskraft, 1887. — Briesch, H., Der Vitaiis- 
vtus. Leipzig 1905. 



-7Q Zweites Kapitel. ' 

jeder philosophischen Forschung vollkommen genügen." „Insofern ist 
es eine Fiktion, wenn der Begriff der Kraft dennoch das, was dem 
Dinge nur infolge der Gesetze unter gewissen Bedingungen zu- 
kommt, ihm als ein ihm eigentümliches Verdienst, Kraft und 
Tugend zuschreibt. 

Mit LOTZE stimmt DU Bois-Reymond überein, wenn er in seiner 
Streitschrift über die Lebenskraft ebenfalls erklärt: „Die Kraft ist 
nichts Wirkliches, wie der Vitalismus es sich denkt, nicht ein mit dem 
materiellen Substrat zusammengefügtes, die Materie, wie sie unseren 
Sinnen erscheint, ausmachendes Wesen, welches auch von der Materie 
getrennt selbständig fortbestehen kann. Sie ist nichts, als eine zur 
scheinbaren Befriedigung unseres Kausalitätsbedürfnisses einge- 
bildete Ursache von Veränderungen , welche selber das einzig 
Wirkliche sind, das wir wahrnehmen." Daher nennt auch SCHOPEN- 
HAUER die Kräfte selbst „qualitates occultae". 

In der Neuzeit hat der alte Vitalismus eine philosophische Fort- 
bildung im Neovitalismus erfahren, in der Entelechienlehre von 
Driesch und in der Dominantenlehre von Reinke. Die Dominanten- 
lehre geht ebenfalls vom Kraftbegriff aus. Daher treffen sie auch 
dieselben Bedenken, wie sie oben geäußert wurden. Denn noch mehr 
als die Kraft ist die übergeordnete oder Oberkraft eine „Qualitas 
occulta" für den Naturforscher. Daher wird dieser im allgemeinen 
wohl vorziehen, anstatt von Dominanten oder Oberkräften von 
Wirkungsweisen zu sprechen, welche auf der Konfiguration ver- 
schieden komplizierter, materieller Systeme beruhen. Bei der An- 
nahme von solchen können wir, wie es in der Chemie und Morpho- 
logie geschieht, eine Stufenfolge in der Verbindungsweise des Stoffes 
unterscheiden: Atome, Moleküle, Molekülaggregate, Micellen, Zellen, 
Organe, Personen, Stockbildungen usw. Was für ein fruchtbares 
Feld sich der Forschung bei diesen Untersuchungen eröffnet hat, 
lehrt der gegenwärtige Stand der Chemie und Biologie. 

Nun ist es allerdings dem Forscher unbenommen, der Stufen- 
folge in der Verbindungsweise des Stoffes entsprechend auch eine 
parallele Stufenfolge einfacherer und zusammengesetzterer Kräfte an- 
zunehmen und von Atom-, Molekül-, MiccU-, Zellular-, Organkräften 
usw. zu sprechen, wie es ja auch häufig im täglichen Leben ge- 
schieht; auch kann man sich die Kräfte der komplizierten Stoff Ver- 
bindungen als Oberkräfte oder Dominanten aus einfacheren Natur- 
kräften zusammengesetzt denken. Aber wie die Erfahrung und Ge- 
schichte der Wissenschaft zeigt, wird durch eine derartige Verwen- 
dung des Kraftbegriffs an wissenschaftlichem Verständnis der Natur- 



Beinerkungeu zur vitaiistischeu Richtung in der Biologie. -, j 

erscheinungen nichts gewonnen. Denn wir tun hierbei nichts anderes, 
als daß wir die Welt der Erscheinungen in die Welt der Kräfte 
übersetzen (KuNO Fischer) und dabei leicht in die Selbsttäuschung 
verfallen, die Sache dadurch besser begriffen zu haben. Denn „die 
Kräfte selbst bleiben dabei, wie man sich auch geberden mag, qua- 
litates occultae" (Schopenhauer). 

Indem ich mich auf diese wenige Bemerkungen beschränke, 
verweise ich auf die etwas ausführhchere Behandlung des Gegen- 
standes in meiner Schrift: „Mechanik und Biologie", iSg; (p. 39 — 61) 
und auf die dort angeführten Abschnitte aus den Schriften von 
Schoppenhauer, Lotze und Nägeli. 

Wenn daher die Unterscheidung von Ober- und Unterkräften 
schon aus dem einfachen und praktischen Grund, daß sie keinen 
Vorteil bietet und nichts zur wirklichen Aufkläruncf beiträgst, sich für 
den Naturforscher nicht empfiehlt, so läßt sich doch ein Vorteil aus 
ihr ziehen. Sie kann uns zur Widerlegung jener Form desVita- 
Hsm US dienen, welcher auf Grund der Annahme einer besonderen 
Lebenskraft einen fundamentalen Unterschied zwischen der un- 
belebten und der belebten Natur ziehen will. Denn wenn in der unbe- 
lebten Natur, wie z. B. in den zusammengesetzten chemischen Ver- 
bindungen, kompliziertere materielle S3^steme gegeben sind, die sich 
nur in dem Grad ihrer Zusammensetzung von den Lebewesen unter- 
scheiden lassen, so würde ein Anhänger der Dominantenlehre ebenso- 
gut für die komplizierteren chemischen Erscheinungen Oberkräfte, 
wie für die Lebewesen Lebenskräfte annehmen können. Damit 
schwindet aber der von dem alten Vitalismus betonte prinzipielle 
Gegensatz zwischen unbelebter und belebter Natur und sinkt zu 
einem graduellen Unterschied herab. 

Mit Unrecht ist der in meinen Schriften vertretene Standpunkt 
von einigen Seiten als ein vitalistischer bezeichnet worden. Nach 
der eben und auch schon früher gegebenen Darlegung Hegt hier ein 
offenbarer Irrtum und ein mir nicht erklärliches Mißverständnis vor. 
Denn in diesen Fragen stehe ich auf einem ähnlichen Standpunkt 
wie Comte, wie Claude Bernard, Pfeffer und namentlich wie 
Nägeli. LTnd diese Forscher, auf die ich später noch einmal 
zurückkommen werde, sind eewiß nicht Vertreter vitalistischer Lehren 
gewesen. 

Wem es indessen Vergnügen bereitet, sich um Worte zu streiten, 
tnöge mich immerhin einen Vitalisten nennen. Denn welche Stellung 
ich zu den strittigen Fragen des Mechanismus und des Vitalismus 
einnehme, glaube ich an den verschiedensten Stellen meiner Schriften 



o o 



Zweites Kapitel. 



klar genug" auseinandergesetzt zu haben. Und darauf kommt es 
mir in erster Linie an. 



b) Bemerkungen zur mechanistischen Richtung in der Biologie. 

Ebensowenig wie die vitalistische kann icii freilich auch die 
chemisch-physikalische oder mechanistische Richtung gutheißen, 
wenigstens nicht in der Form, wie sie von einigen extremen Wort- 
führern vertreten wird. Als solche greife ich unter vielen anderen 
nur den amerikanischen Forscher Jacques Loeb, den Botaniker 
Schenk und den Physiologen Verworn heraus. 

J. Loeb ^) erblickt in den chemischen Vorgängen im Organismus 
nichts, dessen Beherrschung der chemischen T echnik 
unmöglich wäre, obwohl es auch hier an pessimistischen An- 
schauungen nicht fehle; die Strukturen in der lebenden Substanz 
läßt er zum größten Teil durch Gelation oder Fällung von gelösten 
Kolloiden entstehen. Die Befruchtung der Eier betrachtet er als 
einen rein chemischen Prozeß, der sich auf experimentellem Wege 
mit bestimmten Stoffen nachmachen lasse, und dem Spermatozoon 
teilt er hierbei nur die Rolle eines jMotors zu, der die befruchten- 
den chemischen Stoffe ins Ei hineinträgt. 

Schenk bezeichnet in seiner Schrift: „Über die ph3^siologische 
Charakteristik der Zelle" als die gegenwärtig in der Ph3^siologie herr- 
schende Lehre die Auffassung, daß die Lebenseigenschaften auf den 
chemischen und physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz 
beruhen, und er zählt als Aufgaben der allgemeinen Physiologie auf : 
die Zurückführung der Lebensprozesse auf die besondere chemische 
Konstitution des lebendigen Eiweißes, die Erklärung des Wachstums 
durch chemische Polymerisierung, die Erklärung der physiologischen 
Verbrennung und der Reizbarkeit aus der labialen Konstitution der 
für das lebendige Eiweiß charakteristischen Atomgruppen. Unter Be- 
rufung auf PelüGERS Ideengänge, die er in seinem Aufsatz über die 
physiologische Verbrennung in den lebendigen Organismen entwickelt 
hat, nennt er das Eiweiß „ein ungeheures Molekül, wohl oft so groß 
wie ein ganzes Geschöpf, eine Substanz , „deren Moleküle durch 
chemische Polymerisation sich vereinigen und dadurch an Umfang 
zunehmen können". 

Einen besonders 'prononcierten Standpunkt hat Verworn 
bei manchen Gelesrenheiten eingenommen. Auch er findet, daß die 



-"ö 



1) liOeh, JacqueSf Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen, liiOG ; 
Über den chemiseheu Charakter des Bcfruchtnngsvorgangcs, 1907. 



Bemerkungen zur mechanistischen Richtung in der Biologie. -? 



-O 



ganze Formbildung des Organismus sich mehr und mehr in physi- 
kalische und chemische Probleme auflöst und daß die Morphologie 
in letzter Instanz, genau wie die Physiologie schon heute, nichts anderes 
sein kann, als spezielle Physik und Chemie der Organismen. Er 
sieht „bei einzelnen sehr bedeutenden Morphologen noch manche Dog- 
men herrschen, die erst bei tieferem Eindringen schwinden werden, 
die aber heute noch einen Rest alter Mystik vorstellen, die vita- 
listischen Neigungen immer wieder von neuem Vorschub leistet". 
Eine solche Mystik scheint ihm auch in dem von mir gebrauchten Satz 
zu liegen: „daß der lebende Organismus nicht nur ein Komplex che- 
mischer Stoffe und ein Träger physikalischer Kräfte ist, sondern daß 
er noch außerdem eine besondere Organisation, eine Struktur besitzt, 
vermöge deren er sich von der unorganischen Welt ganz wesentlich 
unterscheidet". Daher schließt Verworn auch seinen Exkurs mit dem 
Ausruf: „Also fort mit dem Dogma der mystischen Organisation." 

In dem Streit, welcher schon lange Zeit die Naturwissenschaft 
beschäftigt hat und gelegentlich immer wieder mit neuem Eifer und 
neuen Truppen, hier zugunsten vitalistischer, dort mechanistischer 
Weltanschauung, zugleich auch über Wesen und Bedeutung der 
Organisation geführt wird, handelt es sich in meinen Augen zur- 
zeit hauptsächlich um eine verschiedene Beurteilung des Verhältnisses, 
in welchem die biologischen Wissenschaften auf der einen Seite 
und die exakten Wissenschaften der Chemie und Physik auf der 
anderen Seite in ihren Aufgaben und Zielen zueinander stehen. 
Während der Vitalismus dazu neigt, zwischen belebter und unbelebter 
Natur einen prinzipiellen Gegensatz anzunehmen, will die 
mechanistische Richtung keine Unterschiede zwischen beiden an- 
erkennen oder bemüht sich wenigstens, dieselben zu verwischen ; sie 
will die Aufgaben des Biologen auf diejenigen des Chemikers und 
Physikers zurückführen. 

Zwischen vitalistischer und mechanistischer Rich- 
tung in der Lebensforschung besteht indessen noch 
eine dritte Richtung, welcher ich mich anschließe und 
welche ich alsdiebiologischebezeichnenwill. Indem 
diese die Unterschiede zwischen der unbelebten und 
der belebten Körperwelt, auchwennsie nur graduelle 
sind, nicht übersieht, betont sie die Eigenart biolo- 
gischer Aufgaben und betrachtet die Morphologie 
und die Physiologie der Lebewesen als selbständige, 
der Chemie und Physik koordinierte Grundwissen- 
schaften (Driesch). 



2 1 Zweites Kapitel. 

c) Die Stellung der Biologie zu Chemie und Physik ^). 

In einem Streit, wo es sich um so allgemeine Fragen handelt, 
laufen gewöhnlich auch mannigfache Mißverständnisse auf beiden 
Seiten unter. Daher muß immer wieder von neuem versucht werden, 
zu einer besseren Verständigung durch Wegräumung des Miß- 
verstandenen zu gelangen. Diesem Zweck sollen die folgenden 
Betrachtungen dienen, gleichzeitig aber auch dazu beitragen, den 
wissenschaftUchen Standpunkt, den ich in den einzelnen Aufsätzen 
dieses Buches einnehme, noch klarer zum Ausdruck zu bringen. 
Sie sollen dadurch eine Vorarbeit für sie bilden. Als etwas fast 
Selbstverständliches schicke ich voraus, daß, wenn ich von Aufgaben 
und Zielen der Wissenschaft spreche, ich nur die Gegenwart und 
eine absehbare Zukunft im Auge haben kann. Wie sich die Wissen- 
schaft einmal in entfernter, unberechenbarer Zukunft gestalten wird, 
braucht wohl nicht unsere Sorge zu sein. 

Vom allgemicinsten Gesichtspunkt aus betrachtet, ist das Objekt 
aller naturwissenschaftlichen Untersuchungen der Stoff, aus dem sich 
die uns umgebende Welt aufbaut, und die dem Stoff innewohnende 
Kraft. Hierbei bediene ich mich des Begriffes „Kraft", der nach 
der früher schon gegebenen Erörterung leicht Mißverständnissen 
ausgesetzt ist, in dem von LOTZE u. a. definierten Sinne; das heißt: 
da wir Kräfte selbst nicht wahrnehmen können, so schließen wir 
nur auf ihr Vorhandensein oder auf etwas in den Dingen Wirkendes 
aus den Wirkungen, die unter verschiedenen Bedingungen von der 
Körperwelt ausgehen und sich nach unveränderlichen Naturgesetzen 
vollziehen. Daher lassen sich in der Erforschung der Natur zwei 
Grundwissenschaften unterscheiden, die Wissenschaft von der aus 
Stoff geformten Körperwelt und die Wissenschaft von den Wir- 
kungen, die von den Körpern vermöge ihrer Kraft unter bestimmten 
Konstellationen ausgeübt werden. In dieser Feststellung treffen wir 
mit den Anschauungen der einen Richtung, welche sich gern als 
die mechanistische zu bezeichnen pflegt, zusammen, entfernen uns 
aber wieder von ihr bei der weiteren Ausführung unseres Stand- 
punktes. Denn nach dem heutigen Stande unserer Naturerkenntnis 
und auf Grund der Entwicklung der Wissenschaften existieren die 
beiden Generalwissenschaften des „mechanistischen Naturphilosophen" 
nur in der bloßen Theorie. Denn weder i.st die Chemie eine General- 

1) Nernst, Theoretische Chemie. 7. Aufl. — Cohen, J^ftist, Jacohus Henricus 
van 't Hoff. Sein Leben und Wir/cen. Leipzig 191 L\ — Kolbe, JH., Zeichen der Zeit. 
Journal für 2)7'aklische Chemie, Bd. 14 und 15, lS7<i ?/. JS77. — Ktibens, H., Die 
Enfwickhivg der Afomistil:. Rede. Perlin WIS. 



Die Stellung der Biologie zu Chemie und Physik. 



-o 



Wissenschaft der aus Stoff geformten Körperwelt noch die Ph^^sik eine 
solche aller ihr eigentümlichen Kräfte oder aller von ihr ausgehenden 
Wirkungen. 

Die Naturwissenschaft hat sich nicht nach einer philosophischen 
Schablone entwickelt, sondern ist im Verkehr des Menschen mit der 
Natur aus praktischen Bedürfnissen und nach dem Maßstab entstanden, 
als sich ihm Mittel und Wege darboten, einen wissenschafthchen Ein- 
blick in das Wesen der ihn umgebenden Körperw^elt zu gewinnen. In 
dieser aber hat der Mensch schon früh zwischen leblosen und lebenden 
Körpern unterscheiden gelernt, eine Unterscheidung, die auch in der 
Naturwissenschaft vom frühen Altertum bis in die Gegenwart ihre Gel- 
tung- behalten hat. Durch die wissenschaftliche Beschäftiofune mit den 
leblosen Körpern sind die Chemie und die Physik, durch die Beschäf- 
tigung mit der Lebewelt die Morphologie und die Physiologie hervor- 
gegangen. — Wie die Objekte der Forschung, sind auch die Mittel und 
Wege, die hier und dort zu tieferer wissenschaftlicher Erkenntnis ge- 
führt haben, in vieler Beziehung voneinander verschieden. Daher läßt 
sich ebensowenig die Morphologie auf Chemie, wie die Physiologie auf 
Physik zurückführen oder aus ihnen erklären ; vielmehr sind Chemie 
und Morphologie auf der einen, Physik und Physiologie auf der 
anderen Seite gleichberechtigte Grundwissenschaften, auf denen unser 
Naturwissen- beruht. Nur in ihrer Ergänzung* und Vereinigung bil- 
den die einen zusammen die Generalwissenschaft vom Stoff, die bei- 
den anderen die Generalwissenschaft von den Wirkungen, die von 
der leblosen und der belebten Körperwelt ausgehen. 

Sowohl die Untersuchungen des Chemikers wie des Morphc- 
logen haben zu dem allgemeinen Ergebnis geführt, daß ihre Ob- 
jekte sich in Teile zerlegen lassen. 

Die chemische Eorschunsf ist hierbei zur Unterscheiduno- einer 
geringen Anzahl von Grundstoffen oder chemischen Elementen durch- 
gedrungen, aus deren verschiedener Kombination sich die unendlich 
zahllosen, in der Körperwelt gegebenen, zusammengesetzten StoftV 
Verbindungen ableiten lassen. Indem sie sich ferner der aus philosophi- 
schen Erwägung'en entstandenen, atomistischen Hypothese bedient, 
kommt sie zu dem Begriff der Atome der chemischen Elemente, aus 
diesem aber leitet sie wieder den Begriff des Moleküls ab. welches in 
einer Verbindung gleicher oder verschiedenartiger iVtomelemente be- 
steht. Durch das Studium von zusammengesetzten, namentlich organi- 
schen Verbindungen hat sich auf dieser Grundlage allmählich eine 
außerordentlich sinnreiche, komplizierte Strukturchemie ent- 
wickelt. Um die Verschiedenheit hochmolekularer chemischer Verbin- 



2 5 Zweites Kapitel. 

düngen ZU erklären, genügt nicht mehr der Nachweis, daß sie aus einer 
bestimmten Anzahl verschiedenartiger Atome bestehen, sondern man 
sieht sich genötigt, auch eine bestimmte Anordnung derselben zu klei- 
neren und größeren Gruppen anzunehmen und zur Erklärung stofflicher 
Verschiedenheiten zu benutzen. Von der Strukturchemie Kekules aber 
war nur ein Schritt zu der von Le Bel und VAN t' Hoff begründeten 
Stereochemie. Von der Annahme einer im Molekül gegebenen, durch 
ihre Affinitäten geregelten, fest bestimmten Verbindung der Atome 
untereinander wurde man zu der zweiten, eine Ergänzung zur ersten bil- 
denden Annahme „einerLagerungderAtome im Räume" ge- 
führt. Um die verschiedenen optischen Eigenschaften (Links- und 
Rechtsdrehung im polarisierten Licht) von isomeren Molekülen mit glei- 
cher Strukturformel zu erklären, wurde es nötig, wie sich WiSLiCENUS 
ausdrückt, „geometrische Anschauungen in die Lehre der Konstitution 
der Verbindungsmoleküle hineinzuziehen". So kam die Zeit, in welcher 
sich der Chemiker durch Modelle die gesetzmäßige Anordnung der 
Atome, die zum Molekül im Raum vereint sind, zu versinnbildlichen 
suchte. 

Wie die chemische Wissenschaft ist auch die morphologische, d. h. 
die auf die Körper der Lebewesen gerichtete Forschung in mancher 
Hinsicht eine Scheidekunst; sie hat zur Zerlegung der Organismen 
in Organe, in Gewebe und schließlich in Zellen und noch feinere 
Bestandteile derselben geführt; dabei hat sie zugleich erkannt, daß 
in dem Vorkommen, in der Zahl, Anordnung und Lage, sowie in der 
Gestaltung der Organe, Gewebe und Zellen bestimmte Gesetzmäßig- 
keiten herrschen, und daß auf Grund derselben das Organismen- 
reich sich in Pflanzen und Tiere, in Stämme, Klassen, FamiHen, 
Arten etc. in systematischer Weise einteilen läßt. 

Wie in der Gegenwart die Atome der chemischen Elemente für 
den Chemiker die letzten Einheiten sind, zu denen ihn seine Zer- 
legung des Stoffes hinleitet, so für den Morphologen die Artzellen. 
Denn diese bilden zuerst die einfachsten, einander vergleichbaren, 
lebenden Stoffeinheiten, die jedem Lebewesen zugrunde Hegen. In 
ihnen ist die Eigenart eines jeden Organismus gleichsam in der ein- 
fachsten Formel ausgedrückt, in der Weise, daß wir sagen können, 
es existieren so viele verschiedene Artzellen, als das Organismen- 
reich aus verschiedenartigen Lebewesen besteht. 

Hier läßt sich nun wohl die Frage auf werfen, ob wir bei dem 
von den Chemikern und Morphologen geübten Verfahren schon mit 
allen Einheiten einfachster oder zusammengesetzter Art, in welche 
sich die Körperwelt zerlegen und aus denen sie sich wieder auf- 



Die Stellung der Biologie zu Chemie und Pliysik. 9 



- / 



bauen läßt, bekannt geworden sind. Die Frage muß sowohl für die 
Chemie wie für die Morphologie verneint werden. 

Den lange Zeit festgehaltenen Standpunkt, daß die Atome die 
kleinsten denkbaren Stoffeinheiten, und daß die bekannten chemischen 
Elemente unveränderliche Stoffgebilde sind, beginnt jetzt die chemische 
Wissenschaft aufzugeben, veranlaßt durch die neueren Errungen- 
schaften auf den Gebieten der Elektrizitätslehre und der Radioaktivität- 
Helmholtz stellte die Hypothese der Elektrizitätsatome, der sogenann- 
ten Elektronen, auf, welche viel kleiner sind, als die chemischen Atome 
Aus dem Studium der radioaktiven Substanzen aber leitete man die 
Theorie vom Atomzerfall in sehr viel kleinere korpuskulare Elemente 
her, die in den a-, ß- und Y-Strahlen abgestoßen werden. Diese sind ge- 
wissermaßen Uratome mit neuen chemischen und physikalischen Eigen- 
schaften. Also sind auch die früher angenommenen chemischen Ele- 
mente keine unveränderlichen Größen mehr, sondern zum Teil ineinan- 
der verwandelbar : das lonium in Radium, und dieses wieder durch Zwi- 
schenstufen in Polonium. So ist für den modernen Physiker aus dem einst 
unteilbaren Atom jetzt plötzlich, wie Rubens hervorhebt, „ein kompli- 
ziertes Gebilde geworden, eine Welt im Kleinen, in welcher dauernde 
Veränderungen eintreten können und innerhalb deren sich die merk- 
würdigsten Vorgänge abspielen, die zu ergründen eine der schwie- 
rigsten, aber auch eine der wichtigsten Aufgaben der Zukunft bilden 
wird". O. Hahn spricht von einer recht komplizierten Struk- 
tur der gewöhnlichen chemischen Elemente, und A 
ROWLAND macht auf Grund seiner spektralanalytischen Beobach- 
tungen die sehr charakteristische Äußerung, „daß ein Eisenatom 
komplizierter gebaut sein müsse, als ein Stein way-Flügel". 

Wie man jetzt in der Physik bestrebt ist, das Atom in noch 
feinere Stoffteilchen zu zerlegen, so könnte es auch bald in einer ent- 
gegengesetzten Richtung dem Chemiker als wünschenswert und zur 
bequemeren Verständigung sogar notwendig erscheinen, bei der Er- 
forschung hochmolekularer organischer Körper noch eine dem Mole- 
kül übergeordnete, höhere Einheit zu unterscheiden. Denn die An- 
nahme, daß mit dem Molekül die Verbindungsfähigkeit des Stoffes an 
ihrer oberen Grenze angelangt sei, ist eine willkürliche, es läßt sich 
kein vernünftiger Grund dagegen geltend machen, daß, wie die Atome 
zu Molekülen, auch Moleküle gleicher und verschiedener Art sich 
wieder zu einer nächsthöheren Stufe verbinden können, und daß eine 
Grenze in der so fortschreitenden, immer komplizierter werdenden Zu- 
sammensetzung des Stoffes zunächst gar nicht festzustellen ist. In der 
Tat läßt ja auch der Chemiker, besonders in der organischen Chemie, 



2^ Zweites Kapitel. 

sich hochatomige Moleküle wieder untereinander zu neuen Ver- 
bindunjren verketten, und er unterscheidet an ihnen einen festen, 
weniger veränderHchen Kern und ihm gleichsam als Glieder ange- 
fügte, leichter abtrennbare, für sich isolierbare und auch in ihrer 
Lage mehr veränderliche Atomgruppen. Mit Fug und Recht könnte 
man hier von Molekülkomplexen sprechen, die eine neue, über dem 
einfachen Molekül stehende Stoffverbindung darstellen. 

Derartige zusammengesetztere Verbindungen mit besonderen 
Namen schärfer zu kennzeichnen, wird sich in der Chemie vielleicht 
noch einmal als ein Bedürfnis herausstellen. Denn es will uns im In- 
teresse einer klaren wissenschaftlichen Ausdrucksweise nicht emp- 
fehlenswert erscheinen, alle durch Vereinigung von Molekülen oder, 
um CS kürzer auszudrücken, alle „übermolekularen" Verbindungs- 
stufen des Stoffes auch mit dem Namen „Molekül" zu bezeichnen, 
Wohl schwerlich wird sich ein Chemiker dazu entschließen, mit 
Pflüger das lebende Eiweiß „ein ungeheures Molekül, wohl oft so 
groß wie ein ganzes Geschöpf" zu nennen. Auch der Ausdruck 
„lebendes Eiweiß" läßt sich beanstanden, da Eiweiß als chemisch dar- 
stellbarer Körper nicht die Eigenschaften des Lebens aufweist. Diese 
kommen vielmehr erst bei übermolekularen Verbindungsstufen in der 
Organisation des Stoffes zum Vorschein. In ihnen aber liegt ein großes, 
noch vollkommen unerforschtes Zwischen gebiet zwischen chemischer 
und morphologischer Wissenschaft vor. In der hier bestehenden Un- 
kenntnis ist auch der Hauptgrund zu suchen, daß die leblose und die 
lebende Körperwelt durch eine tiefe Kluft getrennt zu sein scheinen. 
Vielleicht wird in der Zukunft diese Kluft noch einmal überbrückt 
werden, je mehr von der einen Seite die chemische, von der anderen 
Seite die morphologische Wissenschaft in das sie trennende Zwischen- 
gebiet mit ihren Arbeitsmethoden erfolgreich eindringen und das 
Dunkel durch Entdeckung der noch fehlenden Verbindungsstufen 
des Stoffes aufhellen wird. 

Schon seit Jahrzehnten ist für den Morphologen die P'rage eine 
dringende geworden, ob die Zelle, die man als Elementarorganismus 
zu betrachten sich gewöhnt hat, wirklich die kleinste Lebenseinheit 
ist, zu der uns die fortgesetzte Zerlegung der Lebewesen hinführt. Mit 
großer Ausdauer ist man bemüht, den BRÜCKEschen Elementarorganis- 
mus mit Hilfe des Mikroskopes selbst wieder in noch kleinere und ein- 
facher individualisierte Stoffeinheiten zu zerlegen, die mit zwei wich- 
tigen Grundeigenschaften des Lebens, mit Selbstassimilation und Selbst- 
teilung, begabt sind. Bei diesen Bestrebungen kann man sich schon 
jetzt auf einige sichere Errungenschaften der mikroskopischen For- 



Die Stellung der Biologie zu Chemie und Physik. 2Q 

schung stützen, auf den Nachweis von wirklichen, kleinen Teilkörpern 
in der Zelle. Als solche nenne ich: den Zellenkern, die in diesem wieder 
eingeschlossenen Chromosomen und die Chromatinkügelchen, in die 
sich wahrscheinlich die Chromosomen wieder zerlegen lassen, sodann 
zahlreiche, im Protoplasma eingebettete, kleinere und größere Teil- 
körper, wie die Centrosomen, die Trophoplasten der pflanzlichen Zellen, 
manche Arten von Granula (Piastosomen), welche die Fähigkeit des 
Wachstums und der Selbstteilung besitzen. 

Auch das tiefere Eindringen in die Erscheinungen der Verer- 
bung führt den Biologen ebenfalls zur Annahme von materiellen 
Trägern erblicher Eigenschaften, von elementaren Erbeinheiten oder 
Genen (JOHANNSEN). Von einigen Forschern, wie z. B. NÄGELI, ist 
in Zusammenhang mit der Zerlegbarkeit der Zelle in einfachere Le- 
benseinheiten auch die Möglichkeit erörtert worden, ob nicht Lebe- 
wesen existieren, die zwar größer als ein Molekül sind, da sie aus 
vielen Molekülgruppen bestehen würden, aber sich unter der Größe 
des Mikroskooischen befinden und sehr viel einfacher als Zellen 
sein würden. NÄGELI hat sie Probien genannt. 

In der angegebenen Weise arbeiten Chemie und Morphologie 
nach einem gemeinsamen Ziel: dieses ist die Zerlegung der Körper- 
welt in Stoffeinheiten, von denen sich eine ganze Stufenlage ein- 
fachster und immer komplizierter werdender Arten unterscheiden 
läßt. Die Stufenfolge aber entsteht dadurch, daß die allerelemen- 
tarsten Einheiten sich zu einer nächsthöheren Einheit zweiter Ord- 
nuno- diese wieder zu einer solchen dritter Ordnunof und so weiter ver- 
binden: So vereinigen sich radioaktive a- und ß-Korpuskelzu Atomen, 
die Atome zu Molekülen, diese wieder zu Molekülkomplexen und so 
immer weiter, bis schließlich Körper von einer unendlich verwickelten 
Zusammensetzung des Stoffes, einzellige Lebewesen, entstanden sind. 
Und auch über diese hinaus schreitet die Stufenfolge in der Organisation 
des Stoffes noch weiter fort. Aus der Vereinigung von Zellen und infolge 
der zwischen ihnen sich ausbildenden Arbeitsteilung werden Pflanzen 
und Tiere. Aus der weiteren Vergesellschaftung von Tieren entstehen 
Tierstöcke und Staaten mit ihren höheren Wirkungsweisen. 

Während nach der vorausgegangenen Darlegung Chemie und 
Morphologie in ihren Aufgaben und Zielen eine prinzipielle Über- 
einstimmung aufweisen, sind ihre Methoden, die sie zur Lösung ihrer 
Aufgaben verwenden, grundverschiedene. Die chomische Methode ist 
eine Scheidekunst, welche die dem Stoff eigenen Kräfte, seine Affini- 
täten, deren Erklärung dem Forschungsgebiet der Physik angehört, zur 
Zerlegung in Atome und zu ihrer Wiedervereinigung zu Molekülen be- 



OQ Zweites Kapitel. 

nutzt. Indem verschiedene Stoffe aufeinander wirken, werden hier 
Atome aus ihren alten Verbindungen freigemacht, dort wieder nach 
ihrer Affinität zu neuen Molekülen verbunden. 

Die morphologische Methode dagegen setzt die sinnliche Wahr- 
nehmung der zur Untersuchung dienenden Objekte voraus und be- 
steht in einer Zergliederung derselben auf mechanischem und opti- 
schem Wege. Mit Messer, Schere und Mikrotom werden die Orga- 
nismen in ihre gröberen und feineren Teile, Organe, Gewebe und 
Zellen, und diese wieder in noch feinere Bestandteile zerlegt, die 
teils schon mit dem unbewaffneten Auge zu sehen sind, teils durch 
Verwertung des Mikroskops und durch farbenanalytische Methoden 
für uns direkt erkennbar gemacht werden. 

Jede der beiden Methoden hat ihre eigenen Vorzüge und ihre 
Begrenzung. Durch die Scheidekunst ist der Chemiker in den Stand 
gesetzt worden, die der Analyse unterworfenen Stoffe zu wägen, ihr Vo- 
lumen zu messen und auf diesem Wege zu festen, gesetzmäßigen Zahlen- 
verhältnissen zu gelangen, in denen sich die Atome der chemischen 
Elemente verbinden. Durch Messen und Wägen und durch die so 
gewonnene Möglichkeit, die Ergebnisse seiner Experimente in feste 
mathematische Formeln zu fassen, hat er in seiner Wissenschaft einen 
hohen Grad von Vollkommenheit und Exaktheit erreicht. — Und noch 
mehr: indem er die zahlenmäßig festgestellten Befunde seiner Ana- 
lysen und Synthesen mit der atomistischen Hypothese in logischen 
Zusammenhang brachte, hat er mit wunderbarem Scharfsinn ein Bild 
von der komplizierten Zusammenordnung der Atome im Molekül, 
gewissermaßen eine Topographie derselben, zu gewinnen versucht. 
Auf diesem Weg ist in den letzten 40 Jahren eine Struktur- und 
Stereochemie entstanden, welche die Erforschung zusammengesetzter 
organischer Verbindungen im höchsten Maß gefördert hat. Sehr 
treffend bemerkt Kernst in seiner theoretischen Chemie: „Die hohe 
Entwicklung der organischen Strukturchemie und die außerordent- 
lichen, experimentellen Erfolge, welche man ihrer zielbewußten Durch- 
führung verdankt, beweisen auf das schlagendste, wie glücklich die 
Aufstellung des Begriffs der , Konstitution der Molek üle' ge- 
wesen ist." Als Stereochemie aber hat die Chemie noch mehr den 
Charakter einer morphologischen Wissenschaft erhalten. 

Bei diesem großen Fortschritt ist indessen nicht zu übersehen, 
daß die Strukturchemie, so sehr sie uns auch das Verständnis che- 
mischer Verbindurgen erleichtert, immerhin auf dem Boden der 
Hypothese errichtet ist. Denn da die Atome und Moleküle unsicht- 
bare, weder mit dem Auge noch mit dem Tastsinn faßbare, also 



Die Stellung der Biologie zu Chemie und Physik. -. [ 

hypothetische Elementareinheiten sind, über deren Form, Begrenzung, 
Lage, Verbindung und andere QuaHtäten wir uns keine sinnlichen 
Vorstellungen bilden können, so sind die durch ihre Zusammen- 
gruppierung im Raum ausgedachten^ stereochemischen Modelle im 
letzten Grunde doch nur Symbole. Denn von außerhalb der Sinnen- 
welt gelegenen, also zunächst für uns noch übersinnlichen Struktur- 
verhältnissen können wir uns, streng genommen, keine wirklich zu- 
treffende Vorstellung bilden. Daher läßt es sich bei einem Kück- 
blick auf die Geschichte der Chemie recht wohl verstehen, daß die 
Struktur- und besonders die Stereochemie bei ihrem ersten Hervor- 
treten keine günstige Beurteilung von angesehenen Forschern einer 
streng empirischen Richtung gefunden haben. 

Interessant in dieser Hinsicht ist das maßlos schroffe Urteil, in 
welchem sich der berühmte Chemiker KOLBE über die neue Richtung 
und besonders über die „Chemie dans l'espace" von VAN t' Hoff aus- 
gesprochen hat. KoLBE beklagt es „als ein Zeichen der Zeit, daß die 
modernen Chemiker sich berufen und imstande erachten, für alles eine 
Erklärung zu geben, und wenn dazu die gewonnenen Erfahrungen 
nicht ausreichen, zu ,überna türlichen Erklärungen' zugreifen". 
„Als billig und fadenscheinig bezeichnet er die Erzeugnisse unserer 
modernen chemischen Metaphysik"; er sieht in ihnen „ein Überhand- 
nehmen des Unkrauts der gelehrt und geistreich scheinenden, in 
Wirklichkeit trivialen, geistlosen Naturphilosophie". Zu ihr rechnet 
er „die modernen naturphilosophischen Spekulationen über Verlage- 
rung und Verkettung der Atome etc., womit in Deutschland die große 
Mehrzahl der Chemiker jetzt Zeit und Kraft unnütz vergeude". Einen 
Beweis für sein Urteil sieht KOLBE besonders „in der von Phantasie- 
spielereien strotzenden Schrift des Herrn VAN T' Hopf über die Lage- 
rung der Atome im Räume". In derselben habe VAN T'HOFF „den 
Pegasus (offenbar der Tierarzneischule entlehnt) bestiegen", um zu 
verkünden, „wie ihm auf dem durch kühnen Flug erklommenen che- 
mischen Parnaß die Atome im Weltenraum gelagert erschienen sind". 
Es seien „Halluzinationen", an denen die prosaische chemische Welt 
wenie Geschmack fände. — Das wissenschaftliche Urteil über den 
Wert der Stereochemie ist seitdem im entgegengesetzten Sinne, als 
es KOLBE wünschte, ausgefallen. Trotzdem wird auch jetzt die Natur- 
wissenschaft, wie ich glaube, in den Strukturformeln und Modellen 
doch nichts anderes als berechtigte und notwendige, für die Forschung 
und zur Verständigung nützliche Symbole erblicken dürfen. 

In dem Versuch, die chemische Wissenschaft in das Gewand 
einer morphologischen einzukleiden, enthüllt sich uns zugleich eine 



12 Zweites Kapitel. 

der Grenzen, welche ihr durch ihren Gegenstand und durch ihre 
Untersuchungsmethoden gezogen sind. Eine zweite Grenze ergibt 
sich aus der weiteren Eigenart der chemischen Scheidekunst, daß die 
Stoffe, welcher einer Analyse unterworfen werden sollen, isoliert und 
.,rein" dargestellt werden müssen. Das stößt aber bei der lebenden 
Zelle auf kaum zu überwindende Schwierigkeiten. Wenn z. B. Ei- 
weißm.oleküle besonderer Art zwischen vielen Hunderten ähnlicher 
Art verteilt sind, mit welchen Methoden sollte man sie aus dem In- 
halt lebender Zellen ausscheiden, ohne sie selbst dabei in ihrer ur- 
sprünglichen Konstitution zu verändern ? Oder wie könnte man die 
chemisch veränderten Stoffe wieder in die ursprünglichen Zellbe- 
standteile rückverwandeln? 

Eine dritte Grenze stellt endlich die ungeheure KompHkation dar, 
welche Körper, wie z. B. eine Zelle, annehmen würden, wenn wir 
sie bis in Atome zerlegen und ihren Aufbau aus solchen in einer 
wissenschaftlichen Strukturformel zum Ausdruck bringen wollten. 
Schon ein gewöhnliches Eiweißmolekül besteht aus so zahlreichen 
Atomen, daß sehr viele verschiedenartige Gruppierungen derselben 
und isomere Verbindungen möglich sind und daß zurzeit schon hier 
die Chemie sich der Grenze nähert, wo es ihr mit ihren Methoden, 
wie es fast scheint, unmöglich wird, in einer stereochemischen Kon- 
stitutionsformel, wie bei anderen einfacheren Stoffen, den Bau des 
Eiweißmoleküles symbolisch darzustellen. Nun steigt aber die Zahl 
der möglichen Verbindungen um Tausende und aber Tausende, wenn 
wieder verschiedene Arten von Proteinmolekülen sich zu neuen 
Gruppen verketten, und wenn aus solchen in ihrer Konstitution ver- 
schiedenen Gruppen ein neuer, noch höherer Verband auf Grund von 
biologischen Affinitäten entsteht. Es ist leicht gesagt, das Wachstum, 
anstatt aus Teilung von Zellen, durch chemische Polymerisation zu 
erklären ; aber wann wird sich der Chemiker finden, der PflüGERS 
chemisches Riesenmolekül analysiert, das, durch eine in infinitum 
fortschreitende Polymerisierung entstanden, einen lebendigen Or- 
ganismus bildet? 

Wie die chemische Untersuchung, hat auch die morphobiologische 
ihre bestimmten Grenzen. Da sie die Lehre von den Formen und 
Strukturen der Lebewesen ist, erstreckt sich ihr Reich zunächst so 
weit, als dieselben mit unseren Sinnen wahrgenommen werden können. 
Ihr Reich ist der Ausdehnung um so mehr fähig, als die natürliche Seh- 
kraft unseres Auges gesteigert werden kann. In großem Maßstab 
ist daher durch die Erfindung des zusammengssetzten Mikroskops 
und seine fortschreitende Vervollkommnung die Morphologie im 



Die Stellung der Biologie zu Chemie und Physik. •?7 

letzten Jahrhundert gefördert worden. Eine Welt kleinster Lebe- 
wesen (einzelHge Organismen, Mikroben und Zellen) und feinste Struk- 
turen der lebenden Substanz sind erst mit seiner Hilfe unserem Auge 
erschlossen worden. Ist damit die Grenze ein für allemal erreicht, 
über welche hinaus wir mit unserer Sehkraft nicht weiter vordringen 
werden? In der Gegenwart gewiß noch nicht! Denn kleinste dis- 
krete Stoffteilchen, die in ihrer natürlichen Farbe von der Umgebung 
nicht zu unterscheiden sind, können noch dadurch erkennbar gemacht 
werden, daß wir ihnen eine spezifische Färbung geben. Die „farben- 
analytische Methode" ist aber gewiß noch weiterer Vervollkommnung 
fähig. Daher wird auf diesem Wege die Zerlegung der Zelle in 
feinere Strukturteile noch weitere Fortschritte zu verzeichnen haben. 
Nicht minder werden auch Verbesserungen in den optischen Hilfs- 
mitteln (Ultramikroskop) und in der bestmöglichen Ausnutzung der- 
selben in der Zukunft zu erwarten sein. 

Aber auch zugegeben, daß wir in der chemischen Erforschung 
der Eiweißkörper und in der morphologischen Erkenntnis der feineren 
Elementarstruktur der Zellen noch große Fortschritte machen werden, 
so wird immerhin nach unserer Ansicht ein weites Zvvischengebiet 
stofflicher Organisation übrig bleiben, in welches es weder der che- 
mischen noch der mikroskopisch-morphologischen Analyse in abseh- 
barer Zukunft möglich sein wird, weiter einzudringen. Hier eröffnet 
sich ein weites Feld für wissenschaftliche Hypothese ! Was diese zu 
leisten vermag, hat uns als ein glänzendes Beispiel die Chemie mit ihren 
Hypothesen von den Atomen, von den Molekülen und den Struktur- 
formeln derselben gezeigt. Sollte es in ähnlicher Weise einmal der 
Biologie möglich sein, in die hypothetische Organisation der Zelle 
tieferen Einblick zu gewinnen? Ich glaube, daß in Zukunft diese 
Frage mit einem Ja ihre Beantwortung finden wird ! Schon lassen 
sich die vielversprechenden Anfänge einer neuen, grundlegenden 
Forschungsrichtung übersehen. Ihren Ausgangspunkt bilden die 
Tatsachen der Vererbungslehre. Vermöge ihrer spezifischen Or- 
ganisation sind die Keimzellen die Anlagen für die aus ihnen ent 
stehenden besonderen Arten von Lebewesen. Zwar läßt sich weder 
chemisch noch morphologisch erkennen, in welcher Weise die spä- 
teren sichtbaren Eigenschaften des Geschöpfes in der materiellen 
Beschaffenheit der Keimzellen als Anlagen begründet sind. Aber 
nach dem ontogenetischen Kausalgesetz können wir den sicheren 
Schluß ziehen, daß in irgendeiner Art materielle Träger der ver- 
erbbaren Eigenschaften (Gene) vorhanden sein müssen. Wie uns 
der Chemiker über die in eine Verbindung eingetretenen und in 

O, Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 3 



■lA Zweites Kapitel. 

ihr nicht erkennbaren chemischen Elemente durch Analyse belehrt, 
so liefert uns auch die Entwicklung der Keimzelle selbst gleichsam 
eine biologische Analyse der im Keim verborgenen Anlagen, in- 
dem sie alles, was in -den Keimzellen unsichtbar angelegt ist (vgl. 
hierüber Kap. III), uns allmählich in sichtbar werdenden Merkmalen 
vor Augen führt. 

Auch auf experimentellem Wege können wir hierbei die Me- 
thoden des Chemikers in mancher Beziehung nachahmen. Durch 
Benutzung der zwischen männlichen und weiblichen Keimzellen 
bestehenden Affinitäten können wir zwei materielle S3^steme zu 
einer neuen Stoffverbindung, zu einer gemischten Anlage, vereinigen 
und die Kombination der erblichen Anlagen in dem daraus abge- 
leiteten Entwicklungsprodukt studieren. In dieser Weise eröffnet 
sich uns ein weites Feld interessanter Studien in der Bastardzeugung, 
durch welche die Anlagen von stärker voneinander divergierenden 
Eigenschaften zweier Varietäten oder verwandter iVrten zu neuen 
Merkmalspaaren miteinander kombiniert werden können. — Hier 
ruft der Morphologe, wie der Chemiker, der durch Synthese neue 
Substanzen bildet, ganz neue biologische Verbindungen 
allerkompliziertester Art hervor. Dieselben erhaJten aber noch dar- 
über hinaus eine nicht hoch genug zu veranschlagende Bedeutung 
durch die Möglichkeit, später wieder eine Zerlegung der in der 
Bastardanlage kombinierten Eigenschaften herbeizuführen. Denn 
nach der fundamental wichtigen Entdeckung von Mendel, welche 
man als die Spaltungsregel bezeichnet, werden die durch Bastar- 
dierung kombinierten, zu Paaren verbundenen Anlagen, wenn sich 
im Bastard die Keimzellen bilden (wie man aus guten Gründen 
annimmt, während des Reduktionsprozesses), wieder voneinander 
getrennt und in verschiedenartiger Kombination auf die männlichen 
resp. weiblichen Keimzellen verteilt (vgl. hierüber Kap. III). In die 
neuen Anlagesysteme aber, die durch Befruchtung der Keimzellen 
bei Inzucht entstehen, kann der Experimentator durch das Studium 
der zweiten und dritten Generation der Nachkommen des ursprüng- 
lichen ersten Bastardproduktes auf Grund des ontogenetischen Kau- 
salgesetzes sich einen Einblick verschaffen und eine hierbei statt- 
gefundene verschiedenartige Vermischung der differenten Anlagen 
der ursprünglichen Stammeltern feststellen. 

So ist ein Weg gewiesen, auf welchem sich durch mühsame 
und ausgedehnte Versuchsreihen vielleicht ein besserer Einblick, 
als wir ihn gegenwärtig besitzen, in das, was eine elementare An- 
lage ist, und überhaupt in die Konstitution des Anlagesystems wird 
gewinnen lassen. 



Die Stellung der Biologie zu Chemie und Physik. -• - 

Einen kühnen Vorstoß in dieser Richtung hat neuerdings der 
amerikanische Forscher Morgan gemacht, gestützt auf langjährige 
erbanalytische Studien an der Taufliege, Drosophila melanogaster 
Indem er von der Richtigkeit der im Kap. III besprochenen Kern- 
idioplasmatheorie ausgeht, glaubt er aus der festeren und lockeren 
Verbindung, aus der „Koppelung", in welcher die einzelnen mendeln- 
den Anlagen bei der Kreuzung von Mutanten in ihrer Nach- 
kommenschaft auftreten, einen Schluß auf ihre Anordnung in den 
Chromosomen des Kerns ziehen zu können. Er erblickt in dem 
Grad der Koppelung zweier Erbfaktoren gewissermaßen einen Maß- 
stab für die Lagerung der sie repräsentierenden und linear ange- 
ordneten Stoffteilchen (Chromomeren) im Chromatin faden und hat 
schon nach diesem Grundsatz versucht, gleichsam eine topogra- 
phische Karte von der Lage der Faktoren in den 4 Chromosomen 
von Drosophila aufzunehmen. Wie der Chemiker durch Analyse 
und Synthese sich eine Vorstellung von der Lagerung und Ver- 
bindung der Atome im Molekül macht, würde es dann auch für 
den Biologen möglich sein, eine Vorstellung von der Architektur der 
Erbfaktoren im Chromosom zu gewinnen. 

So kühn das Vorhaben uns jetzt auch erscheinen mag, so 
kann es trotzdem nicht als aussichtslos bezeichnet werden. Auf 
einen Erfolg ist hierbei urn so mehr zu hoffen, als wir auch 
in dem Äquivalenzgesetz der im Ei- und Samenkern enthaltenen 
Chrom atinmengen und in dem Zahlengesetz der Chromosomen eine 
sichere Grundlage in morphologischer Beziehung für die Annahme 
der H3^pothese besitzen , daß wir es in den äquivalenten Kern- 
substanzen mit stofflichen Trägern erblicher Anlagen zu tun haben 
(vgl. Kap. III). Maß und Zahl werden auf diese Weise in die Ver- 
erbungslehre und die Morphologie eingeführt. Und wenn wir auch 
wegen der mikroskopischen Kleinheit der körperHchen Gebilde die- 
selben nicht genau wägen und messen und durch Scheidekunst 
darstellen können in der exakten Weise, wie es der Chemiker ver- 
mag, so ist doch ein wichtiger Schritt, auch diesem Ziele exakter 
Forschung näher zu kommen, wohl hierdurch geschehen. 

Nach den vorausgeschickten Erläuterungen glaube ich die Be- 
rechtigung des von mir eingenommenen Standpunktes bewiesen zu 
haben, daß Chemie und Morphologie in gleicher Weise Grundwissen- 
schaften sind. Beide geben uns von dem Wesen des Stoffes, nur 
auf verschiedenen Stufen seiner Zusammensetzung zu toten und 
lebenden Körpern, Kenntnis. Es läßt sich Morphologie ebensowenig 
durch Chemie, wie diese durch Morphologie ersetzen, gewiß nicht 
in der Gegenwart, aber wohl auch nicht in der Zukunft. Denn die 



nß Zweites Kapitel. 

Vorbedingungen hierzu scheinen mir weder in dem menschUchen 
Erkenntnisvermögen noch in der Natur der Dinge selbst gegeben 
zu sein. Um dies in noch etwas drastischerer Weise zu erläutern, 
wollen wir uns für einen Augenblick in das Reich der Phantasie 
begeben. 

Laplace hat sich einen Geist vorgestellt, der den ganzen Welten- 
prozeß in die Bewegungen sich anziehender und abstoßender Massen 
aufzulösen, in einer mathematischen Riesenformel auszudrücken und 
mit ihr Vergangenheit und Zukunft zu berechnen imstande ist. In 
ähnHcher Weise wollen wir uns einen Geist denken, dessen Seh- 
kraft uns gewöhnlichen Menschen so überlegen ist, daß er auch die 
kleinsten Stoffeinheiten, die Atome der Elemente, wahrnehmen und 
in ihren Bewegungen verfolgen könnte. Mit solcher göttlichen Seh- 
kraft ausgerüstet, würde er in der Lag'e sein, den Aufbau aller 
Arten von Molekülen aus den verschieden gruppierten Atomen, 
wie ihn der Chemiker symbolisch , in seinen Strukturformeln dar- 
zustellen versucht, direkt zu schauen, wenn auch vielleicht in etwas 
anderer Weise, als es sich der Chemiker vorstellt Und da er ferner 
aus der rascheren oder langsameren Bewegung, mit welcher sich 
in den Verbindungen die Atome und Atomgruppen suchen oder 
fliehen, auch ihre größeren oder geringeren Affinitäten zu beurteilen 
vermöchte, so könnte er durch Verwertung dieser Erkenntnis, in 
einfacherer Weise als der Chemiker durch seine synthetischen Me- 
thoden, neue Verbindungen herstellen und alte lösen, dadurch daß 
€r verschiedene Stoffe in geeigneter Weise zusammenbringt und 
nach ihrer Affinität die ihm sichtbaren Atomgruppen miteinander 
austauschen läßt. 

Für einen Geist mit einer solchen Sehkraft wäre die Chemie 
in der Tat eine rein morphologische Wissenschaft geworden; sein 
Auge zerlegt oder seziert gleichsam die Moleküle in ihre einfachsten 
Elemente und verschafft sich einen Einblick in die atomistische 
Morphologie des Stoffes. Ein solcher Morphologe hat auch das 
Ziel der mechanistischen Schule erreicht. Die Zelle ist ihm nicht 
mehr der mit Struktur ausgerüstete lebende Elementarorg'anismus, 
sondern ist zu einem wunderbaren Mikrokosmos unzähliger Mole- 
küle geworden. Wie im Weltenraum die Himmelskörper, zu Sonnen- 
systemen verbunden, sich in fest bestimmten Bahnen bewegen, so 
Avürde er im Mikrokosmus der Zelle die Moleküle je nach ihren 
Affinitäten zu kleineren oder größeren Gruppen (Micellen, Bio- 
blasten etc.) verbunden schauen ; er würde wahrnehmen, wie durch 
Vereinigung zu noch umfangreicheren Systemen schließlich die auch 



Die Stellung der Biologie zu Chenne und Physik. ^- 

dem gewöhnlichen menschUchen Auge erkennbaren Stoffgebilde 
entstehen, die wir jetzt als Protoplasmafäden, als Granula, Centro- 
somen, Trophoplasten, als Chromosomen, Spindelfasern, Nukleolen etc. 
bezeichnen. 

. Obwohl das hier entrollte Zukunftsbild einer Morphologie, welche 
auch das Forschungsgebiet der gegenwärtigen Chemie sich ange- 
eignet hat und so zu einer allumfassenden Wissenschaft des vStoffes 
geworden ist, nur ein leeres Phantom ist, würde auf diesem Wege 
trotzdem noch nicht einmal das Endziel der Erkenntnis erreicht 
sein. Denn nach physikalischen Theorien würde ja das Atom selbst 
wieder als eine Welt von a-Korpuskeln vorgestellt werden müssen. 

In eine gleiche Lage würde sich eine Chemie versetzt sehen, 
die durch chemische Kenntnis das ersetzen soll, was wir durch 
morphologische Erkenntnis von der Organisation der lebenden 
Körperwelt erfahren haben. 

Wie das menschliche Auge auch in Zukunft nicht jene durch- 
dringende Sehkraft erwerben wird, um Moleküle und Atome oder 
gar a-Korpuskel zu schauen, so wird auch die chemische Kunst 
der stofflichen Analyse und Synthese eine menschliche bleiben und 
nicht jenen Grad von Vollendung erreichen, der erforderlich wäre, 
um das durch fortgesetzte Polymerisierung und Molekülkombinie- 
rung entstehende PFLÜGERsche Riesenmolekül in seine unzähligen 
verschiedenen Atomgruppen zu zerlegen, einen Einblick in ihre ge- 
setzmäßige Verbindungs- und Lagerungsweise zu gewinnen und 
von ihm eine Riesenkonstitutionsformel zu entwerfen. — An dem 
Organismus der Zelle scheitert auch die analytische und synthetische 
Kunst des Chemikers. Denn wenn er auch aus der Zelle einzelne 
Eiweißkörper gewinnen und darstellen kann, so hat er dadurch 
eine chemische Analyse von der molekularen Organisation der 
lebenden Zelle, eines Samenfadens, eines Eies etc. noch lange nicht 
gehefert. Wer aber eine solche im kühnsten Fluge der Phantasie 
in der Zukunft für möglich halten würde, müßte dann auch an die 
Möglichkeit glauben, einmal durch chemische Synthese einen Samen- 
faden oder ein Ei bilden zu können, also eine biologische Substanz, 
welche ausgerüstet mit der Fähigkeit zur Entwicklung, Organe wie 
Hirn und Auge aus sich hervorbringen könnte. Denn wenn in 
der Chemie die Analyse eines Stoffes wirklich ausgeführt werden 
kann, dann ist gewöhnhch auch eine Synthese in den Bereich der 
Möglichkeit gerückt. 

Wie ich nach diesen Erörterungen glaube mit vollem Recht 
behaupten zu können, haben die Untersuchungen des Stoffes auf 



og Zweites Kapitel. 

jeder Stufe seiner Verbindung oder Organisation, mögen sie cherr 
sehe oder morphologische sein, die gleiche Wichtigkeit für die E 
kenntnis der uns umgebenden Körperwelt. Die Untersuchung d 
niederen Stufe, der molekularen Zusammensetzung des Stoffe 
macht nicht die Erforschung der höheren Stufen stofflicher Orgar 
sation (der Zellen, Gewebe, Organe, der zusammengesetzten Leb 
wesen) überflüssig, noch kann sie überhaupt einen Ersatz für s 
bilden. 

Betrachten wir noch einen anderen Fall. Genau dasselbe Ve 
hältnis wie zwischen Morphologie und Chemie würde entstehe 
wenn es zukünftiger Forschung einmal gelingen sollte, die Aton 
aller Elemente nach dem Muster der radioaktiven Substanzen in « 
ß-, 7-Korpuskel etc. zu zerlegen. Eine neue Wissenschaft wün 
sich neben der Chemie entwickeln, die Wissenschaft von der Ko 
stitution der Atome. Dann würde das Atom (vgl. S. 26) schon i 
und für sich eine komplizierte Welt im allerkleinsten darstellen, 
welcher man auch, um die Verschiedenheit der Elemente zu erkläre 
wie in der Stereochemie der Moleküle, die Zahl und Lagerung d 
Korpuskel im Atomraum zum Gegenstand der Forschung mit d( 
für solche Aufgabe geeigneten Methoden erheben könnte. Wün 
durch solche neue Wissenschaft etwa die alt gewordene Chemie b 
seitigt sein, indem nun der zukünftig'e F^orscher die Aufgabe d 
Chemikers anstatt mit Atomen mit radioaktiven Korpuskeln au 
führen und die Moleküle anstatt durch stereochemische Struktu 
formein gleich durch Formeln aus den vorläufig allerletzten Urel 
menten des Stoffes erklären würde? Nach meinem Urteil wür( 
sich neben dieser neuen Zukunftswissenschaft des Stoffes die Chem 
mit ihren Atomen und Molekülen, mit ihren bewährten Method< 
der Analyse und Synthese nicht nur als gleichberechtigte Grün 
Wissenschaft behaupten, sondern überhaupt mit ihren Aufgaben ut 
Leistungen durch das neue Feld der Forschung g-ar nicht erset 
werden können. 

Der von mir schon früher vertretene und hier wieder neu begfrü 
dete Standpunkt beruht nicht, wie Verworn meint, auf der Vorste 
ung einer mystischen Organisation, sondern auf einer, wie ich glauh 
sachgemäßen Abwägung der gegenwärtigen Aufgaben und Grenz< 
beider Wissenschaften. Und so halte ich denn, gewiß mit Fug ui 
Recht, an der Ansicht fest, die ich in einer akademischen Re< 
kurz dahin zusammenfaßte: „Wenn es Aufgabe des Chemikers i 
die zahllosen Verbindunoen der \erschiedenartiofen Atome zu M 
lekülen zu erforschen, so kann er, streng genommen, überhau 



Die Stellung der Biologie zu Chemie und Physik. ^q 

nicht dem eigentlichen Lebensproblem näher treten. Denn dieses be- 
ginnt ja überhaupt erst da, wo seine Untersuchung aufhört. Über 
dem Bau des chemischen Moleküls erhebt sich der Bau der leben- 
den Substanz als eine weitere, höhere Art von Organisation, erhebt sich 
der Bau der Zelle, und über diesem erhebt sich wieder der Bau der 
Pflanzen und Tiere, die noch kompliziertere, kunstvolle Vereinigung 
von Millionen und Milliarden in der allerverschiedenartigsten Weise 
zusammengeordneter und differenzierter Zellen darstellen." „Was 
hat in aller Welt chemische Wissenschaft, wie sie jetzt ist, mit dieser 
ganz neuen Welt von Organisation des Stoffes zu tun, auf welcher 
erst die Lebenserscheinungen beruhen! Wollte sich der Chemiker 
die Aufgabe stellen, auch diese zu erforschen, dann müßte er selbst 
Biologe, vor allem Morphologe werden. Dann aber würden auch 
seine Arbeitsmethoden und Ziele durchaus andere und viel umfassen- 
dere sein, als es gegenwärtig der Fall ist." 

In einem entsprechenden Verhältnis wie Chemie und Morpho- 
logie stehen Ph3^sik und Physiologie als die Wissenschaften von der 
dem Stoffe innewohnenden Kraft zueinander. Da der Begriff „Kraft" 
Schwierigkeiten in sich einschließt, wie schon das Wort „Lebens- 
kraft" lehrt, und wie früher bereits hervorgehoben wurde (S. 19), 
werde ich in der folgenden Erörterung mich anstatt dessen des 
Ausdrucks „Wirkung und Wirkungsweise" bedienen. Denn an ihr 
allein kann der Naturforscher das Vorhandensein und die besondere 
Art der Kraft erkennen. 

Nun kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, daß mit der 
verwickelter werdenden stofflichen Zusammensetzung der Körper 
auch ihre Wirkungen in irgendeiner Hinsicht verschieden ausfallen 
müssen, oder mit anderen Worten: jede Konfiguration des gege- 
benen materiellen S^^stems zeigt eine ihr entsprechende und parallel 
laufende, gesetzmäßige Wirkungsweise. In demselben Maße wie 
durch die Aneinanderfügung der Atome zu Molekülen, der Moleküle 
zu den höheren Substanzeinheiten der Zelle, der lebenden Zellen 
zu den Pflanzen und Tieren immer neue, zahlreichere , und höhere 
Formen der Körperwelt zustande kommen, werden auch dement- 
sprechend neue und immer kompliziertere, von ihnen ausgehende 
Wirkungsweisen produziere. Daher hates auchder Forscher 
mit dem Auftreten der Pflanzen und Tiere mit einer 
ganz neuen Welt ungemein mannigfaltiger Wir- 
kungen zu tun, wie sie in dieser Weise in der unbe- 
lebten Natur nicht vorkommen und nicht vorkommen 
können, weil hier die dafür erforderliche Organi- 



aq Zweites Kapitel. 

sation ganz fehlt; ich nenne nur die Erhaltung der Art dur 
Wachstum und Zeugung, den Stoffwechsel, die verschiedenen Art 
der Irritabilität (Phototaxis, Chemotaxis, Geotropismus usw.), E 
wußtsein, Sinnes- und Denkvermögen, und endlich alle die v( 
schiedenen Wirkungen, welche die einzelnen Zellteile aufeinand 
ferner Zelle auf Zelle, Organe auf Organe, Pflanzen und Tiere ai 
einander ausüben. 

Sofern der Vitalismus nur diese Tatsache betonen will, so wi 
sich dagegen kaum ein ernstlicher Widerspruch erheben lassen, ui 
es würde nur zu bemerken sein, daß das Wort „Lebenskraft", w 
es weder für die Forschung noch die Erklärung einen Nutzen de 
bietet und daher zwecklos und für die Forschung sogar schädli 
gewesen ist, am besten ganz vermieden wird. 

Wie sich aus unserer Darlegung leicht ersehen läßt, ist c 
Zahl der überhaupt in der Natur zu beobachtenden Wirkungsweise 
die zum Gegenstand wissenschaftlicher Forschung gemacht werd» 
können, eine unfaßbar große. Die ph3''sikalische W^issenschaft ab 
beschäftigt sich nur mit einem kleinen Bruchteil derselben, ui 
zwar mit den einfacheren und allgemeiner verbreiteten Wirkung 
weisen, in denen die Naturkraft sich in einer mehr gleichart 
wiederkehrenden Gesetzmäßigkeit äußert: mit den Erscheinung( 
der Schwer- und Zentrifugalkraft, des Lichtes und der Wärme, d 
Magnetismus und der Elektrizität, der chemischen Kräfte etc. D 
gegen überläßt sie der Physiologie das Studium der Wirkung 
weisen, die von den Lebewesen ausgehen. Dieselben lassen si( 
allerdings zum Teil direkt physikalisch erklären, aber natürlich n 
insoweit, als sie mit den vom Physiker beobachteten und allg 
meineren und elementareren Gesetzmäßigkeiten Übereinstimmur 
zeigen, also schon von vornherein physikalisch sind. In derselbe 
Weise sind auch Stoffe, die von lebenden Körpern gebildet w^erde 
rein chemischer Untersuchung zugänglich, und sogar durch S}' 
these künstlich darstellbar, wie Kohlenhydrate, Fette, Spaltung 
Produkte von Eiweißkörpern, wie Harnstoff und dergleichen mel: 
Dagegen gibt es andere Wirkungsweisen, die in der spezifische 
Organisation der lebenden Substanz, in den komplizierten Syster 
bedingungen von Stoffverbindungen begründet sind, wie sie in d» 
leblosen Natur nicht vorkommen und nur in den Zellen ur 
ihren Vereinigungen gegeben sind. Sie sind daher auch, s< 
lange es Physik gibt, überhaupt nie Gegenstand ihrer Unte 
suchungsweise geworden und lassen sich infolgedessen selbstve 
ständlicherweise auch nicht physikalisch erklären, wie Fortpflanzun; 



Die Stellung der Biologie zu Chemie und Physik. il 

Vererbung, Bewußtsein, Sinnes- und Denkvermögen. Auch hier 
bedingt die verschiedene Natur der zu erforschenden Gegenstände 
andere Untersuchungsmethoden und Betrachtungsweisen, als sie in 
der Physik für die Untersuchung der Wirkungsweisen der unbe- 
lebten Natur ausgebildet worden sind. 

An einem Beispiel, als welches ich das Sehvermögen wähle, 
wird, was ich meine, noch deutlicher hervortreten. Das Auge ist ein 
dioptrischer Apparat, nach den Gesetzen der Optik gebaut und in- 
soweit physikalisch greifbar. Der Strahlengang, die durchsichtigen 
Medien, ihre Brechung durch die Kriimmungsverhältni.sse der Linse, 
die Entstehung des Bildes auf der lichtempfindlichen Fläche, die 
Entfernung derselben von der Linse usw. sind nach den Metho- 
den der Physik zu ermitteln und lassen sich mathematisch be- 
rechnen. Insoweit ist die Pjiysiologie des Auges auf seine Einrich- 
tung angewandte Physik, ist physiologische Optik. Aber damit ist 
das Sehvermögen nur zum Teil erklärt. In welcher Weise die Licht- 
eindrücke von der Retina als Bild wahrgenommen, das Bild in den 
Raum hinausprojiziert und die Einzelheiten des Bildes wieder in 
ihrer natürlichen Größe und körperlich vorgestellt, ins Bew^ußtsein 
aufgenommen und in Erinnerungsbilder umgewandelt werden etc., 
sind Fragen ph3^siologischer und ps\xhologischer Forschung und 
lassen sich physikalisch nicht erklären, da es analoge Vorgänge im 
Bereich der Physik nicht gibt. Noch mehr gilt dies aber von der Ent- 
wicklungsphysiologie des Auges, von der Erforschung der Wir- 
kungen, durch welche sowohl phylogenetisch wie ontogenetisch in 
der lebenden Substanz die Entstehung eines für Lichtperzeption ein- 
gerichteten Organs mit seinem wunderbaren Bau verursacht worden 
ist, die Bildung einer lichtbrechenden Linse aus Zellen, die Bildung 
einer den Lichteinfall regulierenden Irisblende, eines Akkommo- 
dationsapparates für Nah- und Fernsehen usw. 

In derselben Weise, wie es für das Auge als Beispiel durch- 
geführt wurde, gibt es wohl keine Funktion der Lebewesen, die 
sich als ein rein chemisch-physikaHsches Problem behandeln ließe. 
Überall spielen Wirkungsweisen mithinein, die mit der eigentüm- 
lichen, spezifischen Organisation der lebenden Substanz zusammen- 
hängen und sich daher von den Wirkungen, die durch die ein- 
facheren materiellen Systeme der unbelebten Natur hervorgerufen 
werden, mehr oder minder weit unterscheiden. 

In diesem Punkt ist übrigens kein prinzipieller 
Unterschied zwischen lebloser und belebter Körper- 
welt gegeben. Es brauchte dies eigentlich kaum hervorgehoben 



A2 Zweites Kapitel. 

ZU werden, wenn nicht von mancher Seite gleich das Gespens 
des Vitalismus bei der Feststellung solcher Unterschiede ei 
blickt würde. Denn auch in der leblosen Natur ist, wie bei de 
lebenden Organismen, die Konfiguration des materielle 
Systems für die von ihm ausgehenden Wirkungs 
weisen mitbestimmend. Die Wirkungsweisen und Eiger 
Schäften eines zusammengesetzten Moleküls hängen ebensowol 
von den Einzelwirkungen aller es zusammensetzenden Atome a] 
von der Art ihrer Verbindungsweise im Molekül ab. In ihre 
Trennung zeigen die Atome andere Wirkungen als in ihrer Vei 
einigung zu einem bestimmten Molekül. Isomere Verbindunge 
bieten Unterschiede in ihren Eigenschaften voneinander dar, di 
nur auf ihrer verschiedenen Struktur beruhen können, da Art un 
Zahl der Atome bei ihnen ja sonst die gleichen sind. 

Welche große Bedeutung Nernst dem BauderMoleküleb( 
der Frage nach ihren physikalischen Eigenschaften in seiner theon 
tischen Chemie beimißt, geht aus folgenden Anfangssätzen z 
seinem sechsten Kapitel über „physikalische Eigenschaften und mok 
kularen Bau" hervor : „Nach der Auffassung der Strukturtheorie sin 
drei Umstände maßgebend für die Eigenschaften einer Verbindung 
i) chemische Zusammensetzung, 2) Konstitution, d. h. Art der Ve] 
kettung der Atome, 3) Konfiguration, d. h. räumliche Anordnun 
der Atome. Eine Änderung eines dieser Faktoren bedingt notwendi 
eine mehr oder minder weitgehende Änderung der Eigenschafte 
der Verbindung." 

„Diese Erkenntnis", fährt Nernst weiter fort, „legt die Aufgab 
nahe, die Beziehungen zu ergründen, welche zwischen dem Baude 
Moleküls (worunter wir den Inbegriff jener drei Faktoren verstehe 
wollen) und dem physikalischen und chemischen Verhalten der Sut 
stanz bestehen; die vollständige Lösung dieser Aufgabe würde uns i 
den Stand setzen, aus der Strukturformel heraus das Verhalten eine 
Substanz nach jeder Hinsicht anzugeben, die Existenzbedingungen un 
Eigenschaften noch nicht dargestellter Verbindungen vorherzusagei 
und daher die Erreichung eines Ziels bedeuten, dem sich zu näher 
einen Plauptzweck aller chemischen Forschung bildet." 

Ein in vieler Beziehung noch lehrreicheres Beispiel für die AI 
hängigkeit der Wirkungsweise eines materiellen Systems von seine 
Struktur bietet der Vergleich der Lebewesen mit Maschinen. Dei 
selbe ist ja seit dem bekannten Ausspruch von La Mettrie „L'homm 
machine" oft angestellt worden. In einer sehr zusammengesetzte 
Dampfmaschine ist der zu ihrem Bau verwandte Stoff in viele, seh 
verschieden geformte Maschinenteile gebracht, welche je nach ihre 



Die Stellung der Biologie zu Chemie und Physik, i-. 

Form verschiedene Wirkungsweisen hervorrufen können und wie die 
Organe eines Lebewesens untereinander nach einem bestimmten Plan 
verbunden sind. Der rohe Stoff ist durch diese Prozedur, wie man auch 
sagt, „veredelt" worden. Infolge ihrer Konstruktion muß die Maschine, 
wenn in Betrieb gesetzt, eine im voraus bestimmte Wirkung ausüben 
oder eine ihrer Natur entsprechende Arbeit verrichten. Von drei ver- 
schiedenen Gesichtspunkten aus kann der Naturforscher sich mit der 
Maschine beschäftigen als Chemiker, als Physiker und als Maschinen- 
ingenieur. Als Chemiker kann er die chemische Natur der zum Bau 
der Maschine verwandten Substanzen (Eisen, Kupfer etc.) und die zu 
ihrem Betrieb erforderhchen MateriaHen (Steinkohle,, Petroleum, Öl, 
Wasser etc.) untersuchen. Ebenso kann derPh3^siker sich mit den physi- 
kalischen Verhältnissen der Konstruktionsteile, mit der Zug- und Druck- 
festigkeit der Eisenstäbe, mit der Berechnung der Leistungsfähigkeit 
des Dampfkessels, mit der Spannung des überhitzten Wasserdampfes, 
mit dem Energiewert der verschiedenen Brennmaterialien etc. beschäf- 
tigen. Aber durch alle diese verschiedenartigen, physikalischen und 
chemischen Untersuchungen, die an den gleichen Substanzen, auch 
wenn sie keine Maschinenbestandteile sind, mit demselben Ergebnis 
vorgenommen werden könnten, gewinnen wir noch keinen Einblick 
in das Wesen einer bestimmten Maschine. Denselben ver- 
schafft uns erst der Maschineningenieur, wenn er uns erklärt, in 
welcher Weise die einzelnen Teile zur Erzielung eines bestimmten 
Arbeitszweckes verbunden sind, wie hieraus ihre Eorm, Größe und 
Festio-keit im Verhältnis zu anderen Konstruktionsteilen berechnet 
worden ist, und durch welche Vorkehrungen es ermöglicht worden 
ist, mit dem geringsten Aufwand von Kraft die bestmögliche, voraus- 
bestimmte Arbeitsleistung zu erzielen. 

Gewiß kommt in der Maschine nichts vor, was außerhalb der 
allgemeinen Naturgesetzmäßigkeit fiele; die zum Bau der ALaschine 
verwandten Stoffe mit den ihnen innewohnenden Kräften sind genau 
dieselben, wie sie sich auch sonst in der Natur finden und vom 
Chemiker und Physiker untersucht werden. Trotzdem bietet jede 
•Maschine, wie eine jede Organismenart, ein neues, eigenes Problem 
dar, das in der konstruktiven Verwendung der Rohmaterialien und 
in der Zusammenordnung der Teile beruht, durch welche die Natur- 
kräfte in eine durch den Plan der Maschine vorausbestimmte Bahn 
zur Erzielung einer zweckentsprechenden Arbeitsleistung geleitet 
werden. Spezifische Konstruktion, resp. spezifische Organisation hat 
unfehlbar auch eine bestimmt gerichtete Wirkungsweise, resp. eine 
spezifische Funktion zur Folge. 

Ich wiederhole: Mit dem in der spezifischen Konstruktion ge- 



AA Zweites Kapitel. 

gebenen Problem, das erst das Wesen der Maschine ausmacht, be- 
schäftigt sich weder der Chemiker noch der Physiker; vielmehr bildet 
es die wissenschaftliche Aufgabe des Ingenieurs und Technikers, der 
sich mit der Erfindung und dem Bau von Maschinen beschäftigt 
in der Absicht, mit ihrer Hilfe dem Menschen die Naturkräfte dienst- 
bar zu machen. 

In ähnlicher Weise wie der Maschineningenieur behandelt der 
Biologe (sowohl der Anatom wie der Physiologe) Probleme der Natur- 
wissenschaft, die sich mit denen der Chemie und Physik nicht decken, 
sondern durchaus neu und eigenartig sind. Nur sind seine Probleme 
in demselben Maße komplizierter und schwieriger, als auch der ein- 
fachste Organismus in seinem Bau und in der Mannigfaltigkeit und 
Zweckmäßigkeit seiner Wirkungsweisen, die sich den verschieden- 
artigsten Bedingungen anpassen können, die kompHzierteste Maschine 
unendlich übertrifft. 

Der von mir hier entwickelte Standpunkt ist kein isolierter; in 
ähnlicher Weise haben sich schon manche Biologen und Philosophen 
ausgesprochen, auf deren Urteil ich besonderen Wert lege, wie Claude 
Bernard, Auguste Comte, C. E. v. Baer, Pfeffer, Ed. v. Hart- 
MANN u. a. In seiner A^orlesung über die Phänomene des Lebens 
hat Claude Bernard, einst das Haupt der französischen Physiologen, 
auch seine Stellung zum Vitalismus und Mechanismus auseinander- 
gesetzt. „Si les doctrines vitalistes", bemerkt er, „ont meconnu la 
vraie nature des phenomenes vitaux, les doctrines materialistes, d'un 
autre cote, ne sont pas moins dans l'erreur, quoique d'une maniere 
opposee. En admettant que les phenomenes vitaux se rattachent 
a des manifestations physico-chimiques, ce qui est vrai, la question 
dans son essence n'est pas eclaircie pour cela; car ce n'est pas une 
rencontre fortuite de phenomenes physico-chimiques qui construit 
chaque etre sur un plan et suivant un dessin fixe et prevu d'avance, 
et suscite l'admirable Subordination et l'harmonieux conccrt des actes 
de la vie. H y a dans le corps anime un arrangement, une sorte 
d'ordonnance que Ton ne saurait laisser dans l'ombre, parce qu'elle 
est veritablement le trait le plus saillant des etres vivants." Noch 
einfacher drückt COMTE den in der Frage entscheidenden Punkt 
durch den Satz aus : „De quelle maniere qu'on explique les diff erences 
de ces deux sortes d'etres, il est certain qu'on observe dans les corps 
vivants tous les phenomenes, soit mecaniques, soit chimiques, qui 
ont lieu dans les corps bruts, plus un ordre tout special de 
phenomenes, les phenomenes vitaux proprem ent ditS: 
ceux qui tiennent ä 1' Organisation." 



Die Stellung der Biologie zu Chemie und Physik. ac 

In seinem Aufsatz über Zielstrebigkeit in den organischen Körpern 
liat sich C. E. v. Baer zu unserem Thema in kurzen Sätzen so geäußert : 
„Zu glauben, daß die organischen Körper, weil sie selbst Zwecke sind, 
den Naturgesetzen nicht unterworfen seien, wäre grundfalsch. Die 
Vegetation der Pflanzen ist ja nichts als ein chemisch -physi- 
kalischer Prozeß nach eigener Entwicklungsnorm. Das 
tierische Leben verläuft nicht minder nach physikalisch-chemischen 
Gesetzen mit eigener Entwicklungsnorm." 

Mit den Worten „nach eigener Entwicklungsnorm" bezeichnet 
V. Baer den Faktor, welcher nach unseren vorausgeschickten Er- 
läuterungen in nichts anderem besteht, als in der spezifischen Or- 
ganisation jeder lebenden Substanz und in den von ihr abhängigen 
Wirkungsweisen, durch welche alle chemisch-ph3^sikalischen Vor- 
gänge in bestimmte Bahnen geleitet werden. 

Mit den von mir entwickelten Gedankengängen stimmt Ppeffer 
überein, wenn er in seinem Handbuch der Pflanzenphysiologie (1897, 
p. 3 u. 52) sagt: „Wie eine Uhr mit dem Einstampfen aufhört eine 
Uhr zu sein, obgleich Qualität und Quantität des Metalls unverändert 
bleibt, so ist auch mit dem Zerreiben eines Schleimpilzes, eines jeden 
Protoplasten, das Leben und alles damit Verkettete unwiederbringlich 
vernichtet, obgleich in diesem Gemisch nach Qualität und Quantität 
dieselben Stoffe vereinigt sind, wie zuvor. Allein schon diese Über- 
legung sagt unzweideutig aus, daß selbst die beste chemische Kenntnis 
der im Protoplasma vorkommenden Körper für sich allein ebenso- 
wenig zur Erklärung und zum Verständnis der vitalen Vorgänge 
ausreichen kann, wie die vollendetste chemische Kenntnis von Kohlen 
und Eisen zum Verständnis der Dampfmaschine und der mit dieser 
betriebenen Buchdruckerpresse." „Eine jede physiologische Einheit 
(Zelle) ist zweifellos nicht eine chemische Verbindung, sondern ein 
organischer Körper." 

Besonders aber will ich hier auch auf die trefflichen Bemerkungen 
von Eduard von Hartmann hinweisen. Noch kurz vor seinem 
Tod wendet sich derselbe in seinem Grundriß der Naturphilosophie 
(1907, p. 34, 35) gegen den bei den meisten Biologen noch fort- 
bestehenden „irrtümhchen Glauben, als ob die Molekularmcchanik 
und die aus ihr entspringenden physikochemischen Gesetze 
im Prinzip ausreichend sein müßten, um die organische Natur er- 
schöpfend zu begreifen, wenn uns nur die nötigen Mittel zur Er- 
forschung des submikroskopisch Kleinen und die nötige Schärfe 
des mathematischen Verstandes zu Gebote ständen. Dieser Irrtum 
der mechanistischen Weltanschauung im Bereiche auch der orga- 



A^ Zweites Kapitel. 

nischen Natur hat sich dadurch eingenistet, daß man von der Physik 
und Chemie ausging, die schon einen höheren Grad wissenschaftHcher 
Durcharbeitung erlangt hatten, und die dort gewohnten und erprobten 
Methoden auf die Biologie übertrug, die sich noch auf der Über- 
gangsstufe von der Kunde zur Wissenschaft befand. Es ist aber 
grundsätzlich verkehrt, das Höhere aus dem Niederen 
erschöpfend verstehen zu wollen; dieBiologie brau cht 
ihre eigenen Methoden, und wenn sie auch die physiko- 
chemischen Gesetze als die unerschütterliche Grund- 
lage ihrer Untersuchungen anerkennt, so besteht doch 
ihre eigentliche Aufgabe darin, diejenigen Gesetze 
zu erforschen, die in der unorganischen Natur nicht 
vorkommen, die sich aber in der organischen Natur 
über die physikochemischen Gesetze überlagern." 

Zusammenfassung. Grenzen naturwissenschaftlicher 

Erkenntnis. 

Die im zweiten Kapitel ausgesprochenen Gedanken, welche die 
philosophisch-methodologische Grundlage dieses Buches bilden, 
fasse ich noch einmal kurz in einige Sätze zusammen. Der Natur- 
forscher untersucht die ihn umgebende Körperwelt von zwei ver- 
schiedenen Gesichtspunkten aus, erstens ihre stoffliche Zusammen- 
setzung und zweitens die in ihr tätigen Kräfte oder, richtiger ge- 
sagt, ihre Wirkungsweisen, da nur diese von uns wahrgenommen 
und wissenschaftlich analysiert werden können. Wir erhalten so 
zwei Reihen von Wissenschaften, die chemisch-morphologischen, 
welche sich mit dem stofflichen Aufbau der Körperwelt, und die 
physikalisch-physiologischen, welche sich mit ihren Wirkungsweisen 
beschäftigen. 

Die chemisch-morphologischen Wissenschaften haben zu der 
Erkenntnis geführt, daß alle Körper, mögen es tote oder lebende 
sein, sich in Stoffteile zerlegen und aus ihnen wieder direkt auf- 
bauen oder wenigstens aus ihnen entstanden vorstellen lassen, wie 
die Moleküle aus Atomen oder die Pflanzen und Tiere aus den sie 
aufbauenden Zellen. Die Zerlegbarkeit der Körper in Teile ist eben- 
so wie der entgegengesetzte Prozeß ein ungemein ver\vickelter. 
Man hat dabei zahlreiche Ordnungen einfacherer und zusammen- 
gesetzterer Stoffeinheiten kennen gelernt, die sich in einer natür- 
lichen Stufenfolge anordnen lassen, in der die höhere Stufe durch 
Vereinigung von Stoffeinheiten einer niederen Stufe entstanden ist. 
So bilden sich durch Vereinigung radioaktiver Teilchen, wenn wir 



Zusammenfassung. Grenzen naturwissenschaftiiclier Erkenntnis. i- 

mit der Hypothese der neuesten Forschungen beginnen wollen, die 
Atome der chemischen Elemente; durch die verschiedenartigste 
Zusammengruppierung von Atomen wahlverwandter Elemete wer- 
den Moleküle; diese können sich wieder miteinander zu Doppel- 
molekülen und zu Molekülkomplexen vereinigen. Mit dem Studium 
dieser niederen Formen in der Stufenfolge stofflicher Zusammen- 
setzung, mit der Analyse und Synthese der schon hier vorhandenen 
und realisierbaren, unzähligen Verbindungen beschäftigt sich die un- 
organische und die organische Chemie ; wir wollen sie daher kurz als 
die chemischen Stoff verbin düngen bezeichnen. Auf diese aber folgen 
dann in der Stufenfolge der immer komplizierter werdenden Zu- 
sammensetzung des Stoffes die verschiedenen Ordnungen der in 
der belebten Körperwelt unterscheidbaren Strukturteile; man kann 
sie im Gegensatz zu den chemischen als biologische Verbin- 
dungen benennen. Diese sind zum Teil, weil sie Vereinigungen 
von zahlreichen Molekülen oder Molekülkomplexen (Micellen) dar- 
stellen, in das Bereich des mikroskopisch Sichtbaren gerückt und 
bilden daher den Gegenstand der biologisch-morphologischen 
Wissenschaft. Ich nenne als solche i) die in den Zellen unter- 
scheidbaren lebenden Teilkörperchen, die sich durch Eigenwachs- 
tum und durch ihre Vermehrungsfähigkeit auf dem Wege der 
Teilung auszeichnen (Granula, Trophoplasten, Kern, Chromosomen), 

2) die auf einer noch viel verwick eiteren Organisation beruhende Zelle, 

3) die Vereinigimg der Zellen zu vielzelligen Pflanzen und Tieren 
mit ihren verschiedenartigsten Geweben und Organen, endlich 

4) die durch Vereinigung von Tieren gebildeten Tierstöcke und 
Tierstaaten. 

Nach dem bisher eingeschlagenen Entwicklungsgang der 
Wissenschaft beschäftigt sich die Chemie mit den niederen, dagegen 
die biologische Morphologie mit den höheren Formen stofflicher 
Verbindungen. Daher kann weder die eine die andere ersetzen, 
noch das von ihr behandelte Gebiet erklären. Denn die Chemie 
kann sich entsprechend der Natur ihrer Aufgaben mit den Lebe- 
wesen nur insoweit beschäftigen, als diese ihr chemische Stoff- 
verbindungen darbieten, was ja in reichlichstem Maße der Fall 
ist; doch ihre Aufgabe erlischt, wo es sich um die übergeordneten 
Formen biologischer Verbindungen handelt, auf welchen die Eigen- 
art der Lebewesen im Gegensatz zu den chemischen Substanzen 
beruht. Daher beginnt hier auch ein neues, eigenartiges For- 
schungsgebiet mit den ihm eigenen Gesetzmäßigkeiten. 

Indem wir diese in den tatsächlichen Verhältnissen und in der 



..US der Tiiirieuebcen X- ' ■ ^ i^ti.'i'e' ist 
-1- Denn an sich lie^ k^ji:: . :-- —-^L'd v 

c^vr Scu V,-? srofffidbef Ors[fiLiiis2:äaiien an ir^-r _ _ i.-^ Stfc; 

^ *- "^ c ehea^de Trennung Tarznneänaen. Wie i^as Mciieär"' ^ 

^ \x»o Atcanen, so ist dnrcäi V-er^ , . - M'^ 
Aii> öer onipp*e der F -Der irc-^J: die 

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^"^Hcher ich mit öer !■. : ^^ Xararf-Dirscber h.^. ^ ^-. 

In ähnlichem Veihälmis "»"ie ^Tbemie Trad MarphGäqgie ' 
' "^ -:k und Ph\3»ol(^ie raeänaiwäer- indem öe -eroe cSe : *" . 
:: Körpern gedc ügaa e u V ■ . sw^äsen besaaders 
\"on deo cmlEscbenen gfpri ;sg" . ■ _ 

die rosaimnen^cserz-iereo T jüt^svesen der L 
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Aufstellung allgeiDeiDer Gesetze iiDd Reg-cäB lad; ifie Phyk 
solchen Gebieten a ulmme äseo. znf oejen es södi um c.'' . r^ii 
weit verbreitete WirkongsweMao 6er ' er¥P£3tt: sssäEi- 
delt. um die Erscfaesnungen der O* 5es MzgfL- s. 

Elektrizität, des TJ^^i^'^s. der Wärme ' Döeie: es äul ^ 

Verteil dar. w«jn man, "wie es ii. ■ ..'rnsrihgii übiäi 

das gemeinsame Prinzip f'-.' r"'"' 'tr:", -tnnigen : ''*" 

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PhysiO'log '^^-^^ es ?r:h -_-— ±,^ Ztz ". - - 

•ooderen .. ..-^-..^^v. ^_.c,eii h- - - \ •.-._._. üe Keeper a-., "3^ 
ihrer spezifiscbeti Ziisamme r^-- r ~^ ^ cbenissciie !?t-^ 
.'-y^r, -ie pflanzücbe ocrör ü-riT-- Spezies, sj oiec i 

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ü^ ; : AaaasaM tc»3 AlcxTDen ' .:_ säe äc3a duHiKiia eauaen 

rjV - ~ - - ^ m Was52n~ rereaingT: liabeaau Feraaer 

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jjj lur - : . e der daeaaiB- 

-.f - ^r AtQnae 



^g ' Zweites Kapitel. 

Geschichte der Wissenschaften selbst begründete Schranke zwischen 
Chemie und biologischer Morphologie ziehen, bleibt das Problem, 
ob die Lebewelt aus der unbelebten Natur entstanden ist, davon 
ganz unberührt. Denn an sich liegt kein logischer Grund vor, in 
der Stufenfolge stofflicher Organisationen an irgendeiner Stelle eine 
durchgehende Trennung vorzunehmen. Wie das Molekül durch 
Verbindung von Atomen, so ist durch Vereinigung von Molekülen 
aus der Gruppe der Eiweißkörper wahrscheinlich auch die lebende 
Zelle, vielleicht durch Vermittlung von uns noch unbekannten 
Zwischenstufen stofflicher Organisation entstanden, eine Annahme, 
welcher ich mit der Mehrzahl der Naturforscher huldige. 

In ähnlichem Verhältnis wie Chemie und Morphologie stehen 
Physik und Ph3'siologie zueinander, indem die eine die allgemeinen, 
allen Körpern gemeinsamen Wirkungsweisen besonders aber die- 
jenigen, die von den einfacheren Stoffverbindungen ausgehen, die 
letztere die zusammengesetzteren Wirkungsweisen der Lebewesen 
zum Gegenstand der Untersuchung nimmt. Die größten Erfolge durch 
Aufstellung allgemeiner Gesetze und Regeln hat die Physik auf 
solchen Gebieten aufzuweisen, auf denen es sich um allgemeinere, 
weit verbreitete Wirkungsweisen der Körperwelt aufeinander han- 
delt, um die Erscheinungen der Gravitation, des Magnetismus, der 
Elektrizität, des Lichtes, der Wärme usw. Hier bietet es auch einen 
Vorteil dar, wenn man, wie es in der Wissenschaft üblich ist, 
das gemeinsame Prinzip, das gleichen Wirkungen zugrunde 
liegt, als eine besondere Naturkraft, als Schwerkraft, Zentri- 
fugalkraft, magnetische, elektrische Kraft usw. bezeichnet. Da- 
gegen stößt die Physik auf ähnliche Schwierigkeiten wie die 
Physiologie überall dort, wo es sich um die Erklärung der be- 
sonderen Wirkungsweisen handelt, welche die Körper auf Grund 
ihrer spezifischen Zusammensetzung oder als chemische Stoffe aus- 
üben. Wie jede pflanzUche oder tierische Spezies, so bietet auch 
jeder chemische Körper sein besonderes Problem dar, wenn seine 
Wirkungsweise auf die Wirkungen der es zusammensetzenden 
Teile zurückgeführt oder, wie man auch zu sagen liebt, aus ihnen 
erklärt werden soll. Das Gleiche wie von den Wirkungen läßt sich 
auch von den Eigenschaften der Dinge sagen. Es lassen sich auch 
die Eigenschaften der Moleküle nicht einfach aus den Eigenschaften 
der sie zusammenstzenden Atome, die Eigenschaften der Zellen aus 
den sie aufbauenden Molekülverbindungen, die Eigenschaften der 
Tiere und Pflanzen aus den sie bildenden Zellen durch einfache 
Addition ableiten. Vielmehr werden Wirkungen und Eigenschaften 



Zusammenfassung. Grenzen naturwissenschaftlicher Erkenntnis. aq 

eines zusammengesetzteren Ganzen auch wesentlich mit von dem 
bestimmt, was der Techniker als die Konfiguration eines aus ein- 
facheren Teilen zusammengesetzten Systems oder als seine System- 
bedingungen zu bezeichnen pflegt; nicht minder stehen sie auch 
unter dem Einfluß und in Abhängigkeit von der auf sie einwir- 
kenden Umwelt. Ein Gemenge von Sauerstoff- und Wasserstoff- 
atomen z. B. übt ganz andere physikalische Wirkungen aus, als 
die gleiche Anzahl von Atomen, nachdem sie sich durch einen 
chemischen Prozeß zu Wassermolekülen vereinigt haben. Ferner 
bieten isomere Moleküle, obwohl sie aus derselben Zahl gleicher 
Atomelemente zusammengesetzt sind, trotzdem verschiedene Eigen- 
schaften dar und unterscheiden sich auch in ihren Wirkungsweisen 
je nach ihrer verschiedenen, in einer Strukturformel darstellbaren 
Konfiguration. 

Auch in dieser Beziehung besteht zwischen Chemie und Physik 
auf der einen und der Biologie auf der anderen Seite kein Unter- 
schied. Die Schwierigkeiten beim Versuch, das Ganze aus der Natur 
seiner einzelnen Teile zu erklären, sind hier wie dort die gleichen. 
Als Vertreter der physikalischen Wissenschaften führe ich für mei- 
nen Standpunkt die allgemein anerkannte Autorität von Nernst 
an. Dieser spricht sich über die Bestrebungen, die Entstehung stoff- 
licher Verbindungen aus den in den Atomen wirkenden Kräften 
physikalisch zu erklären, in sehr vorsichtiger und resignierter Weise 
im dritten Buch seiner theoretischen Chemie, welches über die Um- 
wandlungen der Materie oder die Verwandtschaftslehre handelt, in 
folgenden Sätzen aus: 

„x\ls das letzte Ziel der Verwandtschaftslehre muß die Aufgabe 
bezeichnet werden, die bei den stofflichen Umwandlungen wirkenden 
Ursachen auf physikalisch wohlerforschte zurückzuführen. Die 
Frage nach der Natur der Kräfte, welche bei der chemischen Ver- 
einigung oder Umsetzung der Stoffe ins Spiel treten, wurde schon 
früher aufgeworfen, als es eine wissenschaftliche Chemie gab. Be- 
reits die griechischen Philosophen sprachen von der Liebe und dem 
Haß der Atome als Ursache der stofflichen Veränderungen, und 
was die Erkenntnis über das Wesen der chemischen Kräfte an- 
langt — viel weiter sind wir auch heute nicht gekommen. An der 
anthropomorphen Anschauungsweise der Alten haben wir im Grunde 
nur den Namen gewechselt, wenn wir die Ursache der chemi- 
schen Veränderungen in der wechselnden Affinität der Atome 
suchen." 

„An Versuchen zwar, zu bestimmten Vorstellungen zu gelangen, 

O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 4 



;g 



Zweites KapiteL 



hat es nie gefehlt; inan sagx nichr zuviel mit der Eehauptung. 

daß keine Wechselwirkungen der Körper untereinander von der 
Physik entdeckt ist, die nicht auch von einem spekulativen Kopfe 
zur Erklärung der chemischen Kräfte herangezogen wurde. Der 
Erfolg aber hat bis jetzt keineswegs dem aufgewendeten Sciiarfsinn 
entsprochen; es kann nicht offen genug bekannt werden, daß wir 
von dem Ziele, die chemischen Umsetzungen auf das Spiel physika- 
lisch wohl definierter und untersuchter Kräfte zurückzuführen, heute 
noch weit entfernt sind,'* 

^\ngesichts dieser unleugbaren Tarsache muß man sich doch 
fragen, ob denn dieses Problem d^n glücklich gewähltes oder nich: 
etwa ein v .: .-.u:::eworfenes dars'.ellt. Nirgends mehr zeigt sich 

der Meister, als gerade in der weisen Beschränkung, die sich der 
Naturforscher bei der Wahl des zu erreichenden Zieles auferlegt 
und nirgends liegt die Gefahr näher, wertvolle Arbeitskraft beim 
Hinarbeiren auf ein Problem fast nutzlos zu vergeuden, welches 
heute unüberwindliche Schwierigkeiten bietet die aber in kurzer 
Zeit vielleicht schon fast mühelos durch Ausnützung von auf schein- 
bar ganz anderen Gebieten errungenen Erfr.Igen überwunden 
werden können. — — Offenbar sind die Gesetze, welche die 
Wechselwirkung der Atome bei ihrer Verkettung, sei es in Ge- 
stalt chemischer Verbindung, sei es in Gestalt ihrer Kondensation 
zu einem Kristall, sei es schließlich auch nur bei einem vor- 
übergehenden Zusammenstoß, beherrschen, ganz absonderlicher 
Natur und gehorchen nicht einmal den Gesetzen der klassischen 
Mechanik." 

Wenn daher der Vitalismus aus den Schwierigkeiten, auf die er 
bei der Erklärung der Lebensvorgänge der Zelle aus den Wirkungen 
ihrer einfacheren stofflichen Komponenten stößt, einen prinzipiellen 
Gegensatz zwischen belebter und im belebter Natur herleiten will. 
so übersieht er, daß die gleichen Schwierigkeiten auch in der Chemie 
bestehen, wenn ein komplizierteres materielles System in seinen 
Wirkungen aus den es zusammensetzenden Elementen erklärt werden 
- Bestehen sie doch nach den Ausführungen von Nernst schon 

bei dem Versuch, die Entstehung des Moleküls aus seinen Elementen 
auf das Wirken physikalisch wohldcfinierter Kräfte zurückzuführen. 
Die Gründe, die DU Bois-Rey^iOND mit Recht gegen den Gebrauch 
des Wortes „Lebenskraft" anführt, lassen sich mit demselben Recht 
auch gegen den Begriff „chemische Kraft" oder „chemische Affi- 
nität" geltend machen, wenn mit seinem Gebrauch der Glaube ver- 
bunden wird, dadurch eine ursächliche Erklärung für naturwissen- 
schaftliche Verhältnisse irgendwie gewonnen zu haben. 



Zusammeniassuiig. Grenien narurwissenschaftlicher Erkenntnis. - j 

Zum Geg-enstand naturwissenschaftlicher Forschung können wir 
mir die unserer Sinnenwelt zugänglichen Erscheinungen machen, in- 
de.-Ti wir ihre Beziehungen zueinander nach dem \'erhältnis von Ur- 
sache und WirkunsT erkennen und eenau bestimmen. Daeeeen bleibt 
uns die Kraft selbst, durch welche die Ursache die Wirkung her- 
vorbringt, nach wie vor ein P'remdes und Unbekanntes. ..Die Kraft, 
ermöge welcher ein Stein zur Erde fällt, oder ein Körper den 
anderen fortstößt, ist ihrem inneren Wesen nach uns nicht minder 
geheimnisvoll als die. welche die Bewegungen und das Wachstum 
eines Tieres hervorbringt" v Schopenhauer). In diesem Sinne ist 
alle naturwissenschaftliche Erkenntnis eine beschränkte, da wir uns 
von dem Wesen der Kraft keine Vorstellung machen können; sie 
findet ebenso bei chemischen und physikalischen wie bei biologfischen 
Problemen ihre Grenzen : ..sie bleibt ". wie Xägeli sehr treffend aus- 
führt, ,in der Endlichkeit befangen". ..Daher läßt sich Umfang und 
Grenze unserer möglichen Xauirerkenntnis kurz und genau so an- 
geben. Wir können nur das Endliche, aber wir können 
auch alles Endliche erkennen, das in den Bereich un- 
serer sinnlichen Wahrnehmung fällt". „Der Natur- 
forscher muß sich daher streng auf das Endliche be- 
schränken". Was darüber hinaus liegt gehört der Metaphysik 
und der Erkenntniskritik an, deren Wert und Berechtigung von der 
or ausgegangenen Darlegrung ganz unberührt bleibt. 

Aber auch bei dieser Beschränkung ist die Naturwissenschaft 
unerschöpflich. Denn die Analyse der Erseheinungswelt nach Ur- 
sache und Wirkung, die Zerlesrunof des Zusammen cfesetzteren in 
seine einfacheren Elemente, die fortschreitende Vermehrung des 
sinnlich Wahrnehmbaren, indem wir, was vorher unserer Sinnen- 
welt verborgen war, ihr durch Erfindung neuer Methoden und in- 
strumenteller Hilfsmittel ^likroskop, Spektralanalyse, Photographie. 
Telephon etc. etc.) immer mehr zugänglich machen, ist ein Prozeß^ 
bei welchem sich eine Grenzfestsetzung zurzeit für den mensch- 
lichen Geist überhaupt nicht absehen läßt. 

Im festen Glauben an diese unerschöpfliche, auch in der Selbst- 
beschränkung noch fortbestehende flacht der Naturwissenschaften 
schließe ich das zweite theoretische Kapitel mit dem schönen Aus- 
spruch von C. E. vox Baer. den ich als Motto dem Handbuch der 
vergleichenden und experimentellen Entwicklungslehre (1906) vor- 
gesetzt habe: „Die Wissenschaft ist ewig in ihrem Quell, unermeßlich 
in ihrem Umfang, endlos in ihrer Aufgabe, unerreichbar in ihrem 
Ziele". 

4" 



Drittes Kapitel. 

Die L/ehre von der Artzelle als Grundlage für das 

Werden der Organismen. 

Einleitung. 

Pflanzen und Tiere haben eine Geschichte, die so alt ist wie das 
Leben auf unserem Planeten selbst; in ihrem Ursprung weisen sie auf 
unendlich weit entfernte, geologische Perioden zurück. Von diesem 
historischen Standpunkt aus läßt sich die ganze Größe der Aufgabe be- 
greifen, die in der Frage Hegt: wie sind die uns umgebenden Lebewesen, 
und wie ist vor allen Dingen die ihnen eigentümliche Organisation ent- 
standen ? Denn Objekte der Naturforschung können selbstverständ- 
licherweise in erster Linie nur die gegenwärtigen Organismen, in zwei- 
ter auch ihre Vorfahren sein, soweit wir überhaupt von ihnen nur irgend 
eine Kunde besitzen, das heißt soweit sie teilweise oder ganz nach 
ihrem Tode erhalten geblieben und in konserviertem Zustande in die 
Hände des Naturforschers gelangt sind. 

Aber wie kümmerlich sind diese Urkunden ! Meist sind es nur 
Skelettstücke, während die wichtigen Weichteile verwest sind. Und 
dann erhebt sich der Zweifel, ob es sich überhaupt um Reste von Vor- 
fahren von heute lebenden Organismenarten handelt. Denn wie läßt 
sich ein beweisbarer genealogischer Zusammenhang zwischen Orga- 
nismen, die vor Tausenden von Jahren gelebt haben, und der gegen- 
wärtigen Lebewelt herstellen, wo es an wirklichen Beweismöglichkeiten 
fehlt? Wie könnte ein deutsches Herrscher- und Adelsgeschlecht von 
seinem ersten Urahn, mit welchem die sorgsam geführte Stammtafel 
beginnt, angeben, wer sein Vorfahr zur Zeit der Pharaonen oder des 
trojanischen Krieges gewesen ist? So entzieht sich die Frage nach 
der Entstehung der Organismen und ihrer Organisation, soweit sie 
sich in vorhistorischen Zeiten abgespielt hat, in dem Dunkel der Ver- 
gangenheit der Untersuchung des Naturforschers. Daher kann es 
sich für ihn in WirkHchkeit als mögliche Aufgabe nur darum handeln^ 
das in der Gegenwart Erreichbare zu erkennen und aus der Erkennt- 
nis der Gegenwart sich eventuell hypoihetische Vorstellungen auch 
über vergangenes Geschehen zu bilden. 



Die Lehre von der Artzelle als Grundlage für das Werden der Organismen = -. 

Aus dieser Überlegung ergibt sich ein einfacher, aber wichtiger 
Schluß. In ihrer Stellung zur Vergangenheit besteht ein Hauptunter- 
schied zwischen den Körpern der leblosen und der belebten Natur 
und ebenso auch zwischen den von ihnen handelnden Wissenschaften. 
Für das Verständnis chemischer Körper ist ihre Geschichte von so 
untergeordneter Bedeutung, daß die Wissenschaft sich kaum mit ihr 
beschäftigt. Chemische Körper lassen sich aus ihren Grundelementen 
durch Synthese aufbauen und wieder in sie zurückführen. Es ist 
ziemlich gleichgültig, ob sie auf natürlichem Wege oder in der Re- 
torte des Chemikers entstanden sind; denn im einen Avie im anderen 
Fall sind sie in ihren Eigenschaften gleich. 

Der lebende Körper dagegen ist ein Kunstwerk, welches die 
schöpferische Natur im Laufe unendlicher Zeiträume hervorgebi acht 
hat. Ein solches nachzuschaffen, und sei es auch nur ein lebendes 
Gebilde allereinfachster Art, wie es das kleinste Bakterium ist, liegt 
noch so weit außerhalb des Bereiches der gegenwärtigen Wissen- 
schaft, daß wohl kaum ein Forscher die Aufgabe, ein Bakterium durch 
chemische Sjmthese zu bilden, sich überhaupt in den Kopf setzen 
würde. Die Organismen können sich in ihrer Art einzig und allein 
auf dem Wege der Zeugung in der Reihenfolge der Generationen 
erhalten. Die jüngere Generation entsteht als Teilstück einer älteren, 
aber dieses Teilstück enthält schon alle wesentlichen Züge des ganzen 
Kunstwerks, zu welchem es sich durch Entwicklung nur wieder zu 
ofestalten braucht. Hat eine Organismenart aufgehört, sich durch 
Fortpflanzung zu erhalten, so ist sie auch in aller Zukunft vernichtet; 
sie ist auf die Dauer ausgestorben. Denn es darf wohl mit Recht 
bezweifelt werden, ob die gegenwärtige Natur noch über die ent- 
sprechenden Mittel (Konstellationen oder S^^stembedingungen), ver- 
fügt, mit denen sie einst im Laufe unendlicher Zeiten den jetzt aus- 
gestorbenen Organismus höherer Art hervorgebracht hat. 

Die im letzten Jahrhundert begonnene, außerordentlich rege bio- 
logische Forschung mit ihren sehr vervollkommneten Arbeits- 
methoden hat uns jetzt zu Auffassungen von der natürlichen Ent- 
stehung der Organismen und ihrer Organisation geführt, welche von 
denen älterer Naturforscher sehr wesentlich verschieden sind. Ich 
versuche es, in einem kurzen Abriß die wichtigsten Punkte von 
entscheidender Bedeutung zusammenzustellen. 

Pflanzen und Tiere sind hochorganisierte Körper, aufgebaut aus 
unzähligen Lebenseinheiten, die man aus historischen Gründen mit 
einem an sich recht wenig passenden Namen die „Zellen" benennt. 
Als Lebenseinheiten aber müssen die Zellen aufgefaßt werden : denn 



ZA Drittes Kapitel. 

sie sind bereits mit allen Attributen des Lebens ausgestattet, i) mit 
dem Vermögen, sich zu ernähren und zu wachsen, 2) mit dem Ver- 
mögen, sich durch Teikmg zu vermehren und dadurch in ihrer Art 
sich weiter auszubreiten und zu erhalten, 3) endlich mit dem Ver- 
mögen in vielseitigster Weise auf die Einwirkungen der Außenwelt 
zu reagieren. Irritabilität, Kontraktilität, Photo- und Chemotaxis etc. 
sind Namen für einzelne dieser Äußerungen. 

Schon die Zelle ist ein unendlich komplizierter Organismus. 
Das von den gegenwärtig lebenden Pflanzen und Tieren am Anfang 
des dritten Kapitels Gesagte gilt in gleichem J\laße auch von ihr. 
Auch die heute lebende Zelle ist ein im Laufe unendlicher Zeiträume 
allmählich historisch entstandenes Gebilde, das sich in seinen Eigen- 
schaften allein durch das ihm innewohnende Vermögen der Fort- 
pflanzung durch Teilung erhält. 

Für die Auffassung, daß die Zelle ein Elementorganismus ist, 
hat uns die Natur zwei untrügliche Beweise geliefert. Erstens gibt 
es in der Tat zahllose einzellige Arten von Pflanzen und Tieren. 
Sie zeichnen sich schon durch eine erstaunliche Mannigfaltigkeit der 
verschiedensten Formen und durch eine Anpassungsfähigkeit an die 
verschiedensten Lebenslagen im Haushalt der Natur aus. Zweitens 
aber muß auch jeder vielzellige Organismus — und gerade dieser 
Punkt ist von der allerweittragendsten Bedeutung — ein einzelliges 
Stadium bei seiner Fortpflanzung durchmachen. Denn vielzeUige 
Pflanzen und Tiere erhalten ihre Art in der Regel dadurch, daß sie 
zu bestimmten Zeiten aus ihrem Verbände weibliche und männliche 
Keimzellen, Eier, Samenfäden, Pollenkörner etc. abgeben und durch 
sie den Grund zum Entwicklungsprozeß eines neuen Repräsentanten 
derselben Art legen. 

Wenn man einen selbständigen Organismus als ein lebendes Indi- 
viduum bezeichnet, so muß man mehrere übereinander geordnete 
Stufen der Individualität im Organismenreich unterscheiden. Das 
Individuum niederster Ordnung ist nach dem heutigen Stand der 
Wissenschaft, der bei fortschreitender Erkenntnis vielleicht noch eine 
weitere Vertief une erfahren wird, die für sich lebende Zelle. Auf 
einer zweiten Stufe der Individualität befindet sich dann der viel- 
zellige Organismus, der sich gewissermaßen als eine Kolonie oder 
als ein Staat von Zellen betrachten läßt. In dem Individuum höherer 
Ordnuno- haben die elementaren Lebenseinheiten mehr oder minder 
ihre Selbständigkeit eingebüßt; sie haben Teile ihrer Autonomie an 
das Ganze abeetreten und werden infoloedessen von diesem in ihren 
Lebensäußerunsren mitbedingt; sie sind, wie man sich auch aus- 



Die Lehre von der Artzelle als Grundlage für das Werden der Organismen. 



00 



drücken kann, seine integrierten Teile geworden. Somit handelt 
es sich jedenfalls beim vielzelligen Organismus um nichts weniger 
als um ein Aggregat von Zellen (Bausteintheorie). Vielmehr sind 
jetzt die Zellen, wenn wir uns eines Vergleichs bedienen wollen, zu 
einer biologischen Verbindung vereint, wie in einem chemi- 
schen Körper die Elemente chemisch gebunden sind. Zwischen 
einem Aggregat und einer biologischen Verbindung von Zellen, die 
zu Teilen eines Organismus geworden sind, besteht ein ähnlich großer 
Unterschied, wie zwischen einem Gemisch von 2 Volumen Wasser- 
stoff und I Volumen Sauerstoff auf der einen Seite und ihrer chemi- 
schen Verbindung zu Wassermolekülen auf der anderen Seite. 

Wenn die Zelle die elementare Grundform des Lebens ist, zu 
welcher uns das Studium der Alorphologie und Physiologie und der 
Entwicklung im gesamten Organismenreich immer wieder hinführt, 
so muß sie bei ihrer zentralen Bedeutung auch zum Ausgangspunkt 
für alle weiteren Betrachtungen bei der P>age nach der Entstehung 
der Organismen und ihrer Organisation genommen werden. Hier 
könnte man nun allerdings der Ansicht sein, — und eine solche ist 
auch schon öfters von verschiedenen Seiten geäußert worden, — 
daß kein Grund vorliege in der Zerlegung der lebenden Substanz, 
bei der Zelle Halt zu machen. Denn auch ihr Körper baut sich 
wahrscheinlich wieder aus noch kleineren Teilen auf, die vielleicht 
für die Erklärung der Lebensprozesse in Zukunft von noch größerer 
Bedeutung sich erweisen werden, als die Zelle selbst. 

Hierauf aber läßt sich wohl erwidern, daß, wenn auch die Zu- 
kunft uns in der weiteren mikroskopischen Zerlegung der Zelle noch 
ungeahnte Fortschritte und ganz neue Grundlagen der Erkenntnis 
für die lebende Organisation bringen mag, dies zurzeit jedenfalls 
noch nicht der Fall ist. Noch befindet sich die ultramikroskopische 
Forschung in einem Zustand, wie ihn die Anatomie der Organe ein 
Jahrhundert vor Ausbildung der Zellenlehre darbot. Ohne Zweifel 
hat die mikroskopische Analyse der Zellen noch keinen einheitlichen 
Begriff schaffen können, der sich dem Zellbegriff an kausaler Be- 
deutung und Wichtigkeit für das Verständnis pflanzlicher und 
tierischer Organisation auch nur im entferntesten an die Seite stellen 
läßt. Daher steht gegenwärtig nach wie vor die Zelle im Mittelpunkt 
der biologischen Fragen, welche sich mit der Organisation und der 
Entstehung der Lebewesen beschäftigen. Vor allen Dingen aber steht 
die Zelle in dem Mittelpunkt der Zeugungslehre: denn sie 
bildet das Band, welches in der Reihe der einander folgenden Gene- 
rationen die einzelnen Glieder miteinander verbindet. Sie geht als 



^3 Drittes Kapitel. 

1) Die Organisation der Keimzellen auf Grund mikroskopischer 
Untersuchungen. 

2) Die Organisation der Keimzellen auf Grund des ontogeneti- 
schen Kausalgesetzes. 

3) Die Organisation der Keimzellen auf Grund der durch Men- 
del begonnenen Forschungsrichtung. 

4) Die mikroskopische Erforschung des Befruchtungsprozesses, 
der Eireife und der Samenreife, und die auf diesen Grundlagen 
gewonnenen Vorstellungen von der Organisation der Keimzellen. 

\. Die Organisation der Keimzellen auf Grund mikroskopischer 

Untersuchungen ^). 

Im Pflanzen- und Tierreich dienen die Keimzellen entweder zur 
Vermehrung auf ungeschlechtlichem Wege und werden in diesem 
Fall gewöhnlich als Sporen, in manchen Tierabteilungen auch als 
Jungferneier bezeichnet, oder sie treten im Dienst der geschlecht- 
lichen Zeugung in einer weibhchen und einer männlichen Form 
auf. Die einen heißen dann Eier, weibliche Gameten etc., die an- 
deren, je nach ihrer Form., Samenfäden, Pollenkörner, männliche 
Gameten. Erst durch ihre Vereinigung liefern beide beim Befruch- 
tungsakt die Anlage, aus welcher ein neues Geschöpf entsteht, die 
befruchtete Eizelle. 

Obwohl die völlig ausgebildeten Eier und Samenfäden, wie na- 
mentlich ihre Entstehungsgeschichte lehrt, den Formenwert von 
Zellen besitzen, unterscheiden sie sich doch sowohl von gewöhn- 
lichen Zellen als auch untereinander in sehr auffälliger Weise. Die 
Eier (Fig. i) sind oft von Riesengröße und übertreffen durch sie. 
besonders im Tierreich, auch die größten Zellen des Körpers. Da- 
gegen sind die Samenfäden (Fig. 2} die allerkleinsten Elementarteile 
und bestehen aus einer Substanzmasse, die nicht selten um das 
Millionenfache geringer als diejenige des Eies ist. Nach einer 
Schätzung von Thuret z. B. beträgt das Ei von Fucus, einer See- 
tangspezies (Fig. 3) an Masse so viel wie 30000 — 60000 Spermato- 
zoen derselben Art. Zwischen den tierischen Geschlechtsprodukten 
aber sind die Unterschiede gewöhnlich noch unendlich viel größere, 
besonders in den Fällen, wo die Eizellen — man denke nur an die 
Dotterkugel des Hühnereies — mit Reservestoffen, wie Fettkügel- 
chen, Dotterplättchen etc., reichlich beladen sind. 

1) Wegen der Literatur verweise ich auf meine ,, Allgemeine Biologie*' (5. Aufl.) 
1920. Dort sind auch die in diesem Kapitel behandelten Gegenstände noch ausführlicher 
dargestellt. 



Organisation der Keimzellen auf Grund mikroskopischer Untersuchungen. 

Der auffällige Gegensatz findet seine einfache Erklärung in 
dem Umstand, daß weibliche und männliche Geschlechtszellen eine 
verschiedene Aufgabe bei der auf geschlechtlicher Zeugung beru- 
henden Entwicklung übernommen haben. Zwischen beiden ist 
wie man sich in der allgemeinen Biologie gewöhnlich ausdrückt, 
eine physiologische Arbeitsteilung eingetreten, für welche folgendes 



Fig. I. 









^^-^y^v; 




i-m^^: 






zp 






Pf— 

Cp. 

/fr. - 
Fpr. 



;e f 






-;Bb7i^ö 







^;;:^SS£f^^;^.sÄÄ 





Fig. I. Ei aus einem 2 mm dicken Follikel des Kaninchens. Nach 
Waldeyer. Dasselbe ist von der Zona pellucida (zp) umgeben, welcher an einer Stelle 
Follikelzellen (fz) aufsitzen. Der Dotter enthält Körner von Deutoplasma (d). In das 
Keimbläschen {kb) ist das Kernnetz {kn) besonders emgezeichnet, welches einen großen 
Keimfleck (kf) einschließt. 

Fig. 2. Samenfäden vom Menschen. Nach G. Retzius. .4 Profilansicht; 
B Flächenansicht; Cp Kopf; Cd Schwanz; Pf Perf Oratorium ; Pc Verbindungsstück des 
Schwanzes ; P. pr. Hauptstück des Schwanzes ; L. P. pr. Grenze des Hauptstückes gegen 
das Endstück des Schwanzes (P. t.). 



zur Orientierung dienen mag. Bei der Vereinigung zweier Zellen 
zur Bildung eines entwicklungsfähigen Keimes kommen zwei Mo- 
mente in Betracht, die miteinander konkurrieren und in einem Ge- 
gensatz zueinander stehen. Erstens müssen die 2 Zellen, die sich zu 
einer gemischten Anlage vereinigen, imstande sein, sich aufzusuchen 
und zu verbinden. Zweitens aber ist es auch von Wichtigkeit, w^enn 
sich ein vielzelliger, komplizierter Organismus in einem kurz be- 
messenen Zeitraum aus dem Verschmelzungsprodukt entwickeln soll. 



5o Drittes Kapitel. ' 

daß gleich von Anfang an viel entwicklungsfähige Substanz vor- 
handen ist und nicht erst auf dem zeitraubenden Umweg der Er- 
nährung von den sich bildenden und differenzierenden Embryonal- 
zellen selbst herbeigeschafft zu werden braucht. So konkurrieren 
zwei Momente miteinander, von denen das eine die Zelle beweglich 
und aktiv, das andere dagegen unbeweglich und passiv zu machen 
sucht. Die Natur hat beide Aufgaben gelöst, indem sie Eigen- 
schaften, die wegen ihrer Gegensätzlichkeit in einem Körper 
nicht zu vereinigen sind, nach dem Prinzip der Arbeitsteilung auf 
die beiden sich im Befruchtungsakt verbindenden Zellen verteilt hat. 
Sie hat die eine Zelle aktiv, beweglich und befruchtend, d. h. männlich. 



V 



G 





P'ig. 3. Sperxnatozoiden {G) von Fucus platycarpus, 540mal vergrößert. Ei (^') 
mit anhaftenden Spermatozoiden 240mal vergrößert. (Nach Strasburger.) 

die andere -dagegen durch reichliche Ernährung passiv und empfan- 
gend, d. h. weiblich gemacht. Daher hat das Ei während seiner Ent- 
wicklung im Eierstock Dottermaterial aufgespeichert und ist riesengroß 
und unbeweglich geworden. Im Gegensatz hierzu hat sich die männ- 
liche Geschlechtszelle während ihrer Bildung in den Samenröhrchen, 
je vollkommener sie ihrer Aufgabe angepaßt ist, um so mehr aller 
Substanzen entledigt, welche, wie das Dotter material oder selbst das 
Protoplasma, diesem Hauptzweck hinderlich sind. Sie hat sich da- 
bei in einen kontraktilen Faden umgebildet (Fig. 2) und zugleich 
auch eine Form angenommen, welche für den Durchtritt durch die 
Hüllen, mit welchen sich das Ei zum Schutz umgibt, und für das 
Einbohren in den Dotter die zweckmäßigste ist. Mit einem Wort: 
Eier und Samenfäden sind durch Arbeitsteilung histologisch ver- 
schiedenartig differenzierte Elementarteile geworden. 

In der Lebensgeschichte der beiderlei Keimzellen findet sich 
indessen auch ein Stadium, auf welchem sie noch undifferenziert 
sind und sich von anderen jugendlichen, embryonalen und für an- 



Organisation der Keimzeilen auf Grund mikroskopischer Untersuchungen. 5i 

dere Aufgaben im Körper bestimmten Zellen kaum unterscheiden 
lassen; es sind die Ureier und die Ursamenzeilen. Die Ureier im 
Eierstock des Embr3^o, von denen sich die Reifeier in kontinuier- 
licher Abstammungslinie herleiten lassen, sind kleine runde Proto- 
plasmaklümpchen mit Kernen, wie andere jugendliche tierische 
Zellen. Dasselbe gilt von den Ursamenzeilen in den Samenröhrchen, 
aus deren Teilungen die Samenzellen abstammen, die sich dann 
in Spermatozoen umwandeln. Somit erweisen sich beim Studium 
ihrer Entwicklung sowohl Eier als Samenfäden — das wollen wir 
auch im folgenden im Auge behalten — als zwei Elementarteile 
des tierischen Körpers, die anfangs einander vollkommen gleich- 
artig und gleichwertig (äquivalent) sind. Erst später haben sie sich 
für besondere Zwecke der geschlechtlichen Zeugung in verschie- 
dener Richtung histologisch differenziert. 

Die Sporen, die der ungeschlechtlichen Vermehrung dienen, 
ebenso die zum befruchteten Ei vereinten Eier und Samenfäden 
besitzen, wie alle Zellen, das wunderbare Vermögen zu wachsen 
und sich durch Teilung in unbegrenzter Weise zu vermehren 







Fig. 4. VerscMedene Stadien des Purchung-sprozesses. (Nach Gegenbaür.) 



(Fig. 4). Hierdurch steht die lebende Substanz in einem fundamen- 
talen Gegensatz zu den Stoffen der leblosen Welt und kann, solange 
sie sich unter geeigneten Lebensbedingungen befindet, in gewissem 
Sinne als unzerstörbar bezeichnet werden; stammen doch die jetzt 
lebenden Arten von Pflanzen durch Vermittlung des Zellenteilungs- 
prozesses von Vorfahren ab, die schon vor vielen Erdperioden 
gelebt haben. Wollten wir auch nur einen ungefähren Versuch 
machen, uns die Zahl der Zellengenerationen auszurechnen, deren 
Endglied die Keimzellen einer Pflanzen- oder Tierart der Gegen- 
wart darstellen, so würden wir bald zu so unermeßlich vielstelligen 
Zahlenreihen kommen, daß sie sich weder in Schriftzeichen wieder- 
ofeben noch mit unserem Verstände erfassen lassen. Man kann 
dieses Ergebnis der biologischen Forschung, das über jeden Zweifel 
sichergestellt ist, als das Gesetz der durch den Zelltei- 



^2 Drittes Kapitel. 

lung"sprozeß vermittelten Kontinuität der lebenden 
Substanz bezeichnen, ein Gesetz, zu deren Erklärung die Evo- 
lutionisten ihrer Zeit die Hypothese der ineinander geschachtelten 
Keime erfunden hatten. 

In der Anfangsperiode der Zellentheorie nahmen die Forscher 
Wachstum und Teilbarkeit nur für den Protoplasmakörper der Zelle 
an. Es gehört zu den wichtigsten Errungenschaften der modernen 
Biologie, den Nachweis und die Erkenntnis gebracht zu haben, daß 
auch das im Protoplasma eingebettete Fundamentalorgan der Zelle, 
der Kern, wächst und durch periodisch wiederkehrende Teilung, die 
meist mit der Zellteilung Hand in Hand geht, sich gleichfalls in un- 
begrenzter Weise vermehren kann. Der Satz „Omnis cellula a cellula'* 
hat daher seine gleich wichtige Ergänzung und Erweiterung in dem 
zweiten Fundamentalsatz der Zellenlehre „Omnis 
nucleus a nucleo" gefunden. Neben der Kontinuität der 
Zellgenerationen besteht daher ein entsprechendes 
Gesetz der Kontinuität der Kerngenerationen, die sich 
gleichfalls über unermeßliche Zeiträume erstreckt. 

Zwischen dem Wachstum und der Vermehrungsvveise des proto- 
plasmatischen Zellkörpers und des Kerns ergeben sich hierbei nicht 
unwichtige Unterschiede. Die Zelle als Ganzes bezieht das Material 
zu ihrem Wachstum von außen, teils wie die pflanzliche Ztlle aus 
Stoffen der unorganischen Welt, die sie durch S3mthese in Bestand- 
teile ihres eigenen Körpers umwandelt, teils bemächtigt sie sich, wie 
bei den Tieren, der organischen Substanz, die schon von anderen 
Lebewesen gebildet worden ist, und macht sie sich nach voraus- 
gegangener chemischer Um.setzung zu eigen. Ferner teilt sich der 
Protoplasmakörper vermöge des ihm innewohnenden Kontraktions- 
vermögens in relativ einfacher Weise gewöhnlich in zwei Stücke 
von gleicher oder in selteneren Fällen von ungleicher Größe (Fig. 4) 
Ganz anders verhält sich der Kern. Er bezieht, wenn wir von 
dem Sauerstoff absehen, der wohl für die chemischen Umsetzungen 
im Protoplasma und im Kern gleich notwendig ist und von außen 
aufgenommen wird, die zu seinem Wachstum erforderlichen Stoffe 
aus dem Protoplasma. Dies ist sehr deutlich zu erkennen, wenn sich 
das befruchtete Ei zu entwickeln beginnt. Denn dann verändert 
sich in wenigen Tagen das Massenverhältnis zwischen Kern und 
Protoplasma ganz außerordentlich. Während das Protoplasma nahe- 
zu unverändert bleibt oder sogar an Masse eine Zeitlang abnimmt 
weil es in Kernsubstanz umgewandelt wird, vermehrt sich diese 
mit Beginn des Furchungsprozesses in geometrischer Progression 



Organisation der Keimzellen auf Gmnd mikroskopischer Untersuchungen. 5-. 

in demselben Verhältnis, als die Zahl der Zellen zunimmt; sie be- 
trägt also auf dem Stadium von 128 Embryonalzellen das 128-fache 
des nach der Befruchtung gebildeten Keimkerns, auf dem Stadiuni 
von 10 000 Zellen das loooo-fache usw. So wird schließlich ein 
Verhältnis erreicht, daß die Kernsubstanz, die im befruchteten Ei 
dem Protoplasma gegenüber einen ganz verschwindenden Bruchteil 
ausmacht, schließlich ihm an Masse nahezu gleichkommt. Am sicht- 
barsten tritt dies an einer Substanz des Kerns hervor, die man als 
Chromatin bezeichnet, weil sie eine starke Affinität zu ver- 
schiedenen Arten von Farbstoffen besitzt, sich infolgedessen im 
mikroskopischen Präparat färben und dadurch von dem ungefärbt 
gebliebenen übrigen Inhalt der Zelle schärfer unterscheiden läßt. 

Die Vermehrung und Verteilung des Chromatins auf eine 
immer größer werdende Zahl von Kernen vollzieht sich hierbei in 
einer Weise, die ohne Frage sehr viel komplizierter als das Ver- 
halten des Protoplasma bei der Zellteilung ist; daher ist auch die 
Karyokinese oder Mitose, mit welchem Namen man den Prozeß 
der Kernteilung bezeichnet, ein Gegenstand sehr umfassender Unter- 
suchungen gewesen und wird noch immer zum besseren Verständnis 
dieses oder jenes Punktes viel studiert. Im wesentlichen aber er- 
fährt in ihrem Verlauf das Chromatin folgende charakteristische 
Veränderungen, welche bei Pflanzen und Tieren in ziemlich gleich- 
artiger Weise wiederkehren (Fig. 5). Es wandelt sich nämlich in 
den Vorphasen der Kar3'okinese in einen feinen, gleichmäßig aus- 
gezogenen Faden um (Fig. 5 A clif). Dann wird der Faden nach 
Schwund der Kernmembran {km) in eine gesetzmäßige konstante 
Zahl von nahezu gleich großen Segmenten, den Chromosomen, ab- 
geteilt (B ehr), die sich in der Mitte einer aus Lininfasern gebildeten 
Kernspindel [sp) zum Mutterstern anordnen. Bei verschiedenen 
Organ'smen beträgt die Zahl derselben 2, 4, 12, 16, 24 oder mehr. 
Wenn also bei einer Pflanzen- oder Tierart diese oder jene Gewebs- 
zelle sich teilt, dann b Idet sich immer aus dem Inhalt des bläschen- 
förmigen Ruhekerns die für die betreffende Spezies typische Zahl 
der Chromosomen von neuem aus. Man kann daher mit Recht 
von einem Zahlengesetz der Chromosom en sprechen. Auch 
sind viele Forscher hierdurch veranlaßt worden, den Chromosomen 
gleichsam eine besondere Individualität zuzuschreiben, d. h. sie halten 
sie für individualisierte Gebilde, die auch im ruhenden Kern, wo 
sie sich nicht voneinander abgrenzen und unterscheiden lassen, als 
solche gleichwohl vorhanden sind. Kommen doch aus jedem ruhenden 
Kern bei Beginn einer neuen Karyokinese so viel Chromosomen 



64 



Drittes Kapitel. 



wieder hervor, als beim Abschluß der vorausgegangenen Karyo- 
kinese in ihn eingetreten sind. 

Die größte Bedeutung aber kommt wohl einem Vorgang zu, der 
gleichsam den Höhepunkt in jeder Kar3^okinese, bildet und in einer 
Längsspaltung der einzelnen Chromosomen und Zerlegung in zwei 
Tochterchromosomen besteht (P'ig. 5 C tchr). Es geschieht dies zu der 
Zeit, wo sich die Chromosomen {ehr) in der Mitte der Spindel (B sp) 
und rings um dieselbe herum zu einer Äquatorialplatte, dem Mutter- 
stern Flemmings, regelmäßig angeordnet haben. Nach der Spaltung 

A B 



y>r 




chf 



km 
ks 



/sj^t^^'A 



St 

e 




%v...: ,.^ 



e> ./' 



c 



D 





tchr 



te 



tchr 



Fig. 5. Schema der Kernteilung- von Zellen der Salamanderlarve. Nach 
C. Rabl aus Kollmann. A Kern m Vorbereitung zur Teilung, chf gewundener Chro- 
matinfaden, km Kernmembran, ks Kernsaft, pr Protoplasma. B Zelle mit Kernspindel und 
Mutterstern, st Prolop'asmastrahluni;, c Centrosom, sp Spindel, ehr Mutterchromosomen. 
C Zelle mit Kernspindel und den beiden Tochiersternen. Teilung der Mutterchromosomen 
durch Längsspaltung in je zwi Tochterchromosomen und Trennung der letzteren in 
zwei Grupi)en, welche die beiden Tochtersterne bilden, sp Spindel, tchr die beiden 
Gruppen der Tochterchromosomen. D Teilung der Mutterzelle in zwei Tochterzellen, 
deren jede wieder einen bläschenförmigen Kern durch Umbildung der beiden Gruppen 
der Tochterchromosomen erhält, te leilebene des Zellkörpers, tchr Tochterchromosomen. 



beginnen dann die Teilhälften eines jeden Chromosoms nach ent- 
gegengesetzten Enden der Spindel auseinanderzuweichen (C tchr) 
und auf diese Weise die beiden Tochtersterne zu liefern. Von diesen 
wird je einer bei der Teilung der Mutterzelle in je eine Tochterzelle 
aufgenommen und wird in ihr wieder zur Grundlage für einen 
neuen, bläschenförmigen Tochterkern (Fig. 5 D). 



Organisation der Keimzelle auf Grund mikroskopischer Untersuchungen. ^r 

Wie wohl mit Recht hervorgehoben worden ist, läßt sich in dem 
eigentümUchen Verlauf der Kar3^okinese, in der Anordnung des 
Chromatins zu einem feinen Faden, in der Zerleguno- desselben in 
eine konstante Zahl von Chromosomen und in ihrer anschließenden 
Längsspaltung ein relativ einfaches und doch sicher wirkendes Mittel 
erblicken, durch welches es ermöglicht wird, eine aus vielen quali- 
tativ verschiedenen Teilen zusammengesetzte Substanz durchaus 
gleichmäßig in zwei genau entsprechende Hälften zu zerlegen (Roux). 
Nehmen wir an, das auf dem Kernnetz ausgebreitete Chromatin 
bestände aus zahllosen Kügelchen verschiedener Eiweißverbindungen, 
so wäre auf dem Wege der Kar^'okinese eine gleichmäßige Ver- 
teilung auf die Tochterkerne leicht zu erreichen. Es brauchen näm- 
lich nur die Kügelchen in einfacher Weise sich in dem Kernfaden 
hintereinander aufzureihen und sich dann, ein jedes für sich, in der 
Richtung, wie sich der Längsspalt im Chromosom ausbildet, durch 
Einschnürung zu teilen. Dann würden sich in jedem Tochterfaden 
die Hälften der Chromatinkügelchen in genau entsprechender Reihen- 
folge finden und würden bei der Zellteilung in jede Tochterzelle 
aufgenommen werden. Wie ferner aus dem Gesamtverlauf der 
Karyokinese geschlossen werden muß, vermehrt sich nach jeder 
Zellteilung das halbierte Chromatin des Mutterkerns wieder durch 
Wachstum auf die doppelte Masse in den Tochterkernen, um dann 
durch eine neue Kar3^okinese abermals halbiert zu werden und so 
fort. Das Gesetz des „proportionalen Kernwachstums" und der 
Zerlegung des Chromatins in zwei äquivalente Hälften tritt wohl am 
deutlichsten im Verlauf des Furchungsprozesses hervor. 

Daß jedenfalls dem Kern eine feinere Organisation zukommt, 
lehrt außer dem Studium der Karyokinese auch die mikrochemische 
Untersuchung der ihn zusammensetzenden Substanzen. Mit unseren 
Methoden, die in Anbetracht des zu anal3^sierenden Gegenstandes ge- 
wiß als sehr grobe zu bezeichnen sind, können wir im Kern außer 
dem eben besprochenen Chromatin noch einige weitere Eiweißkörper, 
kenntlich an ihren verschiedenen mikrochemischen Reaktionen, unter- 
scheiden: i) das achromatische Kerngerüst aus Linin, 2) die Substanz 
der Nukleolen und endlich 3) die winzigen Centrosomen. Sie alle 
wirken bei der Karyokinese in gesetzmäßiger Weise zusammen und 
haben im Zellenleben wahrscheinlich verschiedene Aufgaben zu er- 
füllen. 

Gestützt auf viele Erscheinungen des Zellenlebens, kann man 
wohl mit Recht annehmen, daß der Kern in der Ph3'siologie der 
Zelle eine doppelte Rolle spielt. Die eine äußert sich bei der Ver- 

O. Hartwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. C 



/ 






55 Drittes Kapitel. 

mehrung der Zelle und findet im karyokinetischen Prozeß einen sinn- 
fälligen Ausdruck. Hierbei handelt es sich um die Verteilung des 
Chromatins in äquivalenten Mengen auf die Tochterzellen. 

Zweitens ist der Kern auch am Stoffwechselprozeß der Zelle auf 
das vielseitigste beteiligt. Hierbei nimmt er nicht nur Stoffe zu 
eigenem Wachstum aus dem Protoplasma auf, wie schon früher in 
betreff der Chromatinbildung im befruchteten Ei bemerkt wurde, 
sondern gibt wahrscheinlich auch seinerseits Stoffe an den Zell- 
körper ab. Allerdings sind über diesen Punkt die in der Literatur 
vorliegenden Angaben zum Teil noch weniger sichergestellt. Ferner 

übt der Kern wohl auf die for- 
mativen Prozesse in der Zelle,. 
wie auf die Entstehung" der ver- 
^' • \, "^yyi^"" schiedenen Protoplasmaprodukte 
ö *,••;'• ' /® '?'' in irgendeiner Weise seinen Ein- 

fluß aus. Im Gegensatz zur gene- 
f ^ - • ' • • * * ^ '<-i^_, rativen bezeichnet man diese Art 

seiner Funktion als die nutritive. 
Auf seine nutritive Funktion 
deuten mancherlei Erscheinungen 
des Zellenlebens hin: sowohl die 
!**'^, , "." « Wanderung" des Kerns nach den 

%^.^'.' ■' ® Stellen größerer formativer Tätig- 

keit als auch die Zunahme einzelner 
Substanzen in ihm Hand in Hand 
mit begleitenden Veränderungen 
im Zellkörper. Proportional zur 
Vergrößerung der Zelle dehnt sich 
--.w^.^ auch ihr Kern aus, v^ird reicher 

Fig. 6. Keimbläschen eines 0,8 xnm o r^ t« • i n 

großen Tritoneies. Vergr. i8o. Nach ^^ Satt, an Lmm und vor allen 

Carnoy und Lkbrun. Von den sehr zahl- Dingen an Nuklcolarsubstanz. 

reichen Keimfletken liecen die meisten noch -r-, tt^^ ^t_i.j' 

in der Nähe der Kernmembran. Einzelne RlCHARD HeRTWIG hat dieseS 

beginnen nach dem Zentrum zu wandern. Die Verhältnis als „ die KcrnplaS- 
chromatischen Fäden, von denen einer sehr i ^ • a i • i . t-> • 

stark vergrößert dargestellt ist, sind einer ^ ar el atl O n bezeichnet. Bei- 

Fiaschenbürste vergleichbar. Spiele hierfür bieten die Ganglien- 

zellen , vereinzelte grof5e Drüsen- 
zellen wirbelloser Tiere mit ihren multinukleolären Kernen, ganz be- 
sonders aber die Eier, welche durch Ansammlung von Nahrimgsdotter 
so außergewöhnliche Dimensionen erreichen. In ihren Riesenkernen, 
den Keimbläschen, ist gewöhnlich die Nuklcolarsubstanz ebenfalls 
in außergewöhnlicher Weise vermehrt. Während bei den kleineren 



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Organisation der Keimzellen auf Grund mikroskopischer Untersuchungen. 57 

Eiern der Säugetiere sich gewöhnlich nur ein großer Keimfleck 
vorfindet (Fig. i), ist ihre Zahl in den großen dotterreichen Eiern 
der Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel auf viele Hunderte 
gestiegen (Fig. 6). Das regelmäßige Zusammentreffen beider Er- 
scheinungen, die massenhafte Dotterbildung auf der einen und die 
Zunahme der Nukleolcn (Keimflecke) auf der anderen Seite, scheint 
auf engere Beziehungen zwischen beiden Prozessen hinzuweisen. 
Auch nehmen die Nukleolen bei der Kar3^okinese eine eigenartige 
Stellung ein. Während das Chromatin auf die Spindel verteilt wird, 
beginnen sie in immer kleinere Partikelchen zu zerfallen, und wenn 
die Kernmembran sich aufgelöst hat, sich nebst dem Kernsaft im 
Protoplasma zu verteilen und sich der weiteren Nachforschung zu 
entziehen. In den Tochterkernen aber entstehen die Nukleolcn all- 
mählich wieder von neuem. Ein entsprechender Vorgang findet 
in den Eiern zur Zeit der Bildung der Richtungsspindel bei der 
Auflösung des Keimbläschens statt Auch hier zerfällt der einfache 
Nucleolus, und ebenso zerfallen bei den Fischen, Amphibien und 
Reptilien die Hunderte von Keimflecken. 

Die Unterscheidung zweier Bestandteile im Kern, von denen 
der eine bei der Fortplanzung, der andere beim Stoffwechsel eine 
Rolle spielt, findet eine Stütze, man könnte sogar sagen, eine Art 
von Bestätigung in dem Kernapparat der Infusorien. Dieser besteht 
in der Tat aus zwei ganz getrennten, nebeneinander gelegenen Ab- 
schnitten, die schon seit langer Zeit bekannt sind und gewöhnHch 
als Haupt- und Nebenkern beschrieben werden. Bei der Kopulation 
der Infusorien verhalten sich die Nebenkerne der zwei gepaarten 
Individuen in jeder Beziehung wie Ei- und Samenkern im tierischen 
Ei. Sie machen einen Reduktionsprozeß durch; der reduzierte statio- 
näre Kern und der reduzierte Wanderkern verschmelzen unterein- 
ander, wie Ei- und Samenkern im Ei, vermehren sich durch Teilung 
und sondern sich dann zuletzt in Haupt- und Nebenkern. Während- 
dem aber ist der alte Hauptkern in immer zahlreicher werdende 
Partikelchen zerfallen, die sich schließlich wie die Keimflecke des 
Keimbläschens im Infusorienkörper auflösen und durch den eben 
erwähnten, neu angelegten Hauptkern ersetzt werden. Haupt- und 
Nebenkern der Infusorien werden von manchen Forschern daher 
auch geradezu als Stoffwechselkern und als Geschlechtskern unter- 
schieden. 

Wenn die angeführten und andere erst später zu erörternde 
Gründe dafür sprechen, daß dem Kern im allgemeinen wohl ein 
höherer Grad von Organisation als dem Protoplasma zukommt, so 

5* 



^g Drittes Kapitel. 

besitzt doch auch dieses, wie zahlreiche neue Beobachtungen lehren, 
einen komplizierteren Bau, als man früher annahm. Auch im Proto- 
plasma sind mit den stärksten mikroskopischen Objektivlinsen und 
durch geschickte Verwertung einer besser ausgebildeten Färbe- 
technik kleinste, chemisch differente Stoffgebilde nachgewiesen 
worden, die das Vermögen des eigenen Wachstums und die Fähig- 
keit haben, sich durch Teilung zu vermehren. Sie sind mit den ver- 
schiedensten Namen, wie Teilkörperchen, Granula, Mitochondrien, 
Piastosomen, Chondriosomen etc., belegt worden. Die meisten stehen 
wohl zur Erzeugung besonderer Stoffwechselprodukte in enger Be- 
ziehung, wie zur Bildung von Pigment, von Fett, von Stärke, Chloro- 
phyll, von Drüsensekreten etc. Daher kann eine Gruppe von ihnen 
als Stoff Wechselorganellen zusammengefaßt werden. Zumal in den 
Pflanzenzellen erreichen diese eine erhebliche Größe, wie die Chloro- 
phyllkörner (Fig. 7). An ihnen ist die Vermehrungsfähigkeit durch 

Teilung am frühesten festgestellt worden. 
Hervorgegangen aus Leukoplasten , dienen 
sie als besondere Zellorgane für Bildung von 
Chlorophyll und Stärke. Ihnen schließen sich 
die Stärkebildner (Amjyloplasten) an, in denen 
FifT. 7. Chlorophyll- ^on kleinsten Anfängen an umfangreiche 

körner aus dem Blatt Stärkekörner als Reservestoffe entstehen und 
von Funaria hygrotne- f.., ..^ ^7- , .., i_ i v 

trica, ruhend uncl in Te.- f^r spätere Verwendung vorübergehend ab- 

lunjr. Vergr. 540. Nach gelagert werden. Andere Stoffwechselorga- 

oTK.ASßURGER. ,, . ■, . ■•. /-»^ ■, . • j 

neuen wieder, wie die Chromoplasten, sind 
mit der Erzeugung besonderer Pigmente be- 
traut. KompHzierte Strukturen werden ferner auch im tierischen 
Körper durch die formative Tätigkeit des Protoplasmas für besondere 
Arbeitsleistungen geschaffen, wie namentlich die Muskel- und 
die Nervenfibrillen. 

Wenn man dies alles zusammenrechnet und zu einem Gesamt- 
bild zu vereinigen sucht, so wird man sich der Überzeugung nicht 
verschließen können, daß der Zellenleib einen sehr viel höheren 
Grad feinerer Organisation besitzt, als die Begründer der Zellen- 
lehre früher jemals geglaubt haben. Zwar ist es zurzeit noch un- 
möglich, die verschiedenartigen Teilkörperchen, die Organellen, 
welche sich in der lebenden Substanz der Zelle entwickeln können 
auf ein gemeinsames, einheitliches Bildungsprinzip zurückzuführen 
Wir befinden uns hier, wie ich schon an anderer Stelle bemerkt 
habe, etwa in derselben Lage, wie vor hundert Jahren bei dei 
Frage nach dem elementaren Aufbau der Organismen vor der Ent- 




Organisation der Keimzelle auf Grund des ontogenetischen Kaus-algesetzes. 5q 

deckung des Prinzips der Zellenbildung. Es ist auch nicht daran zu 
zweifeln, daß in der begonnenen P^orschungsrichtung noch viele 
neue Entdeckungen von der Zukunft zu erwarten sind. Die fort- 
schreitende Verbesserung aller mikroskopischen Hilfsmittel und die 
Auffindung neuer, für besondere Zwecke geeigneter Untersuchungs- 
objekte, was von wesentlicher Bedeutung sein kann, berechtigen 
uns zu dieser Hoffnung. 

2. Die Organisation der Keimzelle auf Grund des ontogenetischen 

Kausalgesetzes ^). 

Noch mehr als durch die Ergebnisse mikroskopischer Unter- 
suchungen werden wir in unserer Auffassung von der ungemein 
komplizierten Organisation der Keimzellen durch logische Erwä- 
gungen mehr allgemeiner Art bestimmt, wie sie in dem von mir 
formulierten und näher begründeten ontogenetischen Kausalgesetz 
zusammengefaßt worden sind. 

Das ontogenetische Kausalgesetz geht von der Erfahrungs- 
tatsache aus, daß aus einer bestimmten Keimzelle sich immer nur 
eine bestimmte Organismenart mit unfehlbarer Sicherheit entwickelt. 
„Die Eizellen enthalten" — wie schon NäGELI treffend bemerkt 
hat — „alle wesentlichen Merkmale der Art ebensogut, wie der 
ausgebildete Organismus, und als Eizellen unterscheiden sich die 
Organismen nicht minder voneinander als im entwickelten Zustande. 
In dem Hühnerei ist die Spezies ebenso vollständig enthalten, als 
im Huhn, und das Hühnerei ist von dem Froschei ebensoweit 
verschieden als das Huhn vom Frosch." 

In gewissem Sinne hatten daher die alten Evolutionisten voll- 
kommen recht, wenn sie schon das unbefruchtete Froschei, wie es 
Spallanzani tat, als das Fröschchen im kleinen bezeichneten (vgl. 
auch S. 4). Sie irrten nur, indem sie hierbei den Bau des erwach- 
senen Tieres im unentwickelten Ei schon in Aliniaturformat vor- 
aussetzten. Nach dem gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse 
würden wir zutreffender das unbefruchtete Froschei als die „Spezies 
P'rosch im Eizellenstadium" definieren. 

Was von den Eiern, gilt aber nicht minder auch von den 
männlichen Keimzellen. Der Beweis für diese Behauptung wird 
noch an späterer Stelle geführt werden. Es gilt endlich überhaupt 
von allen einzelnen Zellen und Zellenkomplexen, welche als Sporen 



I) Oscar Hertwig, Elemente der Entwicklungslehre. 6. Auflage 1920. Schluß 
kapilel: Das onlogenelische Kausalgesetz. S. ^75 — 4^7. 



-7 Drittes Kapitel. 

und Knospen, vom Mutterorganismus abgelöst, imstande sind, ihn 
wieder zu erzeugen. 

Zwar müssen noch viele andere Momente, die man als die Ent- 
wicklungsbedingungen zusammenfassen kann, erfüllt sein, damit 
eine bestimmte Keimzelle sich in einen bestimmten erwachsenen 
Organismus umwandeln kann. Es muß, um nur die wichtigsten zu 
nennen, für die jederzeit notwendige Zufuhr von Sauerstoff, für eine 
geeignete Temperatur und für einen geeigneten Feuchtigkeitsgehalt 
der Umgebung, endlich für die passenden Stoffe zur Ernährung 
während der Entwicklung gesorgt sein. Da ohne Erfüllung 
derartiger Bedingungen der Entwicklungsprozeß 
nicht zum normalen Abschluß gebracht werden kann, 
so sind sie an sich ebenso notwendig" wie die Keim- 
zelle. Gleichwohl besteht zwischen ihr und den äußeren Bedin- 
gungen der wichtige und fundamentale Unterschied, daß die Ent- 
wicklung eines Organismus in ihrer spezifischen Art einzig und 
allein durch die spezifische Organisation der Keimzelle bestimmt 
wird. Daher hat sich für diese ja auch in der deutschen Sprache 
die tief philosophische Bezeichnung „Anlage" eingebürgert. Ein 
jeder weiß aus eigenet Erfahrung und kann sich leicht durch ein 
Experiment davon überzeugen, daß wenn ein Hühner-, ein Gänse- 
und ein Entenei sich in demselben Brutofen gleichzeitig unter 
genau den gleichen Bedingungen entwickeln, unfehlbar nur ein 
tlühner-, ein Gänse- und ein Entenküchlein aus den betreffenden 
Eiern ausschlüpfen können. Dies rührt daher, daß durch die 
äußeren Bedingungen, so notwendig sie an sich sind, doch kein 
einziges spezifisches Artmerkmal sich beim gewöhnlichen Verlauf 
der Dinge in die ontogenetische Entwicklung unvermittelt neu ein- 
führen läßt. 

Zwar können alle Organismen unter außergewöhnlichen Ent- 
wicklungsbedingungen in ihren verschiedenen Teilen bald mehr 
bald minder variieren, sie können sogar durch intensivere Eingriffe 
charakteristische Mißbildungen liefern. In einem Widerspruch zu 
unserem oben formulierten Satz stehen indessen alle diese Tat- 
sachen nicht, wie in einem späteren Kapitel über die Variabilität 
der Organismen noch eingehender ausgeführt werden wird. Es 
steht somit fest: das Ei oder — allgemeiner gesagt — die Keim- 
zelle ist es einzig und allein, welche als Anlage die Eigenart eines 
Organismus bestimmt. 

Gleichwohl hat man vor wenigen Jahrzehnten nicht selten von 
der Zelle als von einem „Klümpchen einfachen Protoplasmas" ge-^- 
sprochen, geleitet von der tendenziösen Absicht, zu zeigen, wie 



Organisation der Keimzelle auf Grund des ontogenetischen Kausalgesetzes. -7 i 

sich die Entstehung der Lebewesen aus einfachsten Anfängen 
wissenschaftlich begründen läßt. Nichts ist geeigneter, als diese 
Ausdrucksweise, eine Reihe der irrtümlichsten Vorstellungen über 
fundamentale biologische Verhältnisse wachzurufen. Genau das 
Gegenteil entspricht der Wahrheit. Es gibt in der Natur nichts 
Komplizierteres und nichts Wunderbareres, als die Keimzelle einer 
höheren Organismenart. Sie ist für sich schon ein Mikrokosmus, 
welcher für den Biologen eine unendliche Fülle von Problemen in 
sich birgt, die zu entscheiden zu den schwierigsten Aufgaben gegen- 
wärtiger und zukünftiger Naturforschung gehört. 

Wenn die Keimzellen, seien es Eier, Samenfäden oder Sporen, 
nach dem onotgenetischen Kausalgesetz schon die Anlage oder das 
Naturgesetz, nach welchem sich aus ihnen nur eine ganz bestimmte 
oder spezifische Organismenart entwickeln muß, fertig in sich tragen, 
so werden durch den Entwicklungsprozeß nur die Anlagen, die als 
solche für unser derzeitiges Erkenntnisvermögen nicht erforschbar 
sind, allmählich offenbar gemacht. Gesetzt daher den Fall, daß wir 
eine entsprechende Kenntnis vom feineren Bau der Keimzellen oder 
nach Nägelis Hypothese von der Konfiguration ihres Idioplasma 
(vgl. Kap. III, 4.) besitzen würden, so würden wir auch schon allein 
auf dieser Grundlage eine Klassifikation des Organismenreichs vor- 
nehmen können, wahrscheinlich in besserer Weise, als wir es heute 
auf Grund unserer Kenntnis der ausgebildeten Formen tun; wir 
würden imstande sein, nach diesem neuen Prinzip die Keimzellen 
der verschiedenen Organismen nach ihrer größeren oder geringeren 
idioplasmatischen Ähnlichkeit in Stämme, Klassen, Ordnungen, PV 
milien, Arten, Unterarten etc. einzuteilen, wie es die Chemiker mit 
ihren Verbindungen auf Grund der molekularen Zusammensetzung 
derselben und den weiter hieraus abgeleiteten Strukturformeln tun. 

Aus solchen Erwägungen heraus habe ich den Begriff der 
„Artzelle" in die Biologie neu eingeführt (vgl. mein Lehrbuch- 
Die Zelle und die Gewebe,: Bd. I, 1893, p. 267; Bd. 11, 1898, p. 8). 
Nicht ohne Interesse dürfte es sein, sich eine ungefähre Vorstellung 
von ihrer Anzahl zu machen. Nach dem ontogenetischen Kausal- 
gesetz gibt es in der Natur eine für unser Vorstellungs vermögen 
schier unfaßbare Fülle verschiedener Artzellen. Schätzen doch die 
Systematiker die Anzahl der bis letzt beschriebenen Tierarten schon 
auf mehr als eine halbe Million; dazu kommen die verschiedenen 
Pflanzenspezies, von denen auch schon mehrere Hunderttausend 
durch Diagnose festgestellt sind; ferner die allerverschiedensten 
einzelligen Lebewesen, Algen, Pilze, Flagellaten, Bakterien, Infu- 
sorien, Foraminiferen etc., die im Haushalt der Natur oft eine sehr 



^2 Drittes Kapitel. 

wichtige Rolle spielen und deren Artenreichtum sich zurzeit noch 
kaum übersehen läßt. Somit ist es nicht zu viel gesagt, wenn wir 
behaupten, daß gewiß eine Million von Artzellen, die nach Organi- 
sation und Anlage verschieden sind, unsere Erde bevölkert. Und 
doch ist hiermit der Reichtum von Organisationsverhältnissen, die 
schon im Rahmen der Zelle verwirklicht sind, bei weitem nicht er- 
schöpft. Man braucht sich bloß zu vergegenwärtigen, daß sehr viele 
Arten wieder in zahlreiche Unterarten, Varietäten, in MENDELsche 
Arten und reine Linien (siehe Kap. VII) zerfallen, die sich vonein- 
ander oft nur durch ein Merkmal unterscheiden, dieses aber mit 
Konstanz auf ihre Nachkommen vererben. Es sei nur kurz an die 
vielen Varietäten der Rose, der Birne und Stachelbeere oder der 
Taube und des Hundes erinnert. Im Hinblick auf alle diese Ver- 
hältnisse wächst die Zahl der Zellen, die in ihrer Organisation von- 
einander spezifisch verschieden sind, schon von einer auf viele 
Millionen in einer kaum noch abzuschätzenden Weise. 

So enthüllt sich bei kritischer Überlegung die „einfache Zelle" 
vor dem Auge des Forschers als eine Form des Lebens, die eine 
unser Denkvermögen übersteigende Fülle von Verschiedenheiten 
höheren und niederen Grades in sich verbergen muß. Man würde 
wohl kaum zuviel sagen mit der Behauptung, daß die Zahl der 
überhaupt möglichen spezifisch unterscheidbaren Zellen eine fast 
unbegrenzte ist. 

Das Endergebniss dieses Abschnittes fasse ich daher in den 
allgemeinen Satz zusammen : Jede ArtzeUe, die zur Grundlage eines 
neuentstehenden Lebewesens dient, trägt kraft der ihr eigentüm- 
lichen, feineren und uns so gut wie unbekannten feineren Organi- 
sation ihr eigenes, fest geordnetes „Gesetz der Entwicklung" 
nach einem schon spezifisch vorausbestimmten Endziel in sich. 
Sowohl durch Vergleich dieser einzelnen „Sondergesetze der Ent- 
wicklung" untereinander, als auch durch experimentelle Eingriffe in 
ihren Verlauf und durch die so planmäßig hervorgerufenen Ab- 
änderungen werden wir dann auch in den Stand gesetzt, zur Auf- 
stellung noch allgemeinerer Entwicklungsgesetze zu gelangen. 

3. Die Organisation der Keimzellen auf Grund der durch Mendel 
begründeten experimenteilen Forschungsrichtung. 

In den letzten 50 Jahren hat unsere Erkenntnis vom Wesen der 
Zelle und dadurch auch die Wissenschaft der allgemeinen Biologie 

1) Mendel, Gregor, Versuche über Pjlanzen hybriden, 2. Abhdl. 1865 und 1869. 
Abgedruckt in Oslivalds Klassiker der exakten Wissenschaften, Nr. 121, 1901. — de 



Ergebnisse der Mendelforschung. 

eine außerordentliche Bereicherung durch die ßegründuno- und den 
planmäßig erfolgten Ausbau von zwei neuen wichtigen Forschungs- 
gebieten erfahren. Das eine handelt von den Erscheinungen, welche 
infolge der Befruchtung in der Eizelle auftreten und durch mikro- 
skopische Untersuchungen aufgeklärt worden sind, ferner von den 
Erscheinungen, welche sich bei der Ei- und Samenreife abspielen 
und eine wichtige Ergänzung für das tiefere Verständnis des Be- 
fruchtungsprozesses liefern. Das andere Forschungsgebiet ist durch 
scharfsinnig ausgeführte Experimente von dem Augustinermönch 
Gregor Mendel eröffnet worden. Beide Gebiete haben sich eine 
Zeitlang ganz selbständig nebeneinander entwickelt. Um so erfreu- 
licher ist es, daß die auf ihnen gewonnenen Ergebnisse sich ergänzen 
und in wichtiger Übereinstimmung befinden. Aus didaktischen 
Gründen scheint es mir empfehlenswert, mit der Mendelforschung 
zu beginnen. Es können aber nur ihre allgemeinsten Ergebnisse 
hier berücksichtigt werden. 

Gegenstand der Mendelforschung ist das ph3^siologische Studium 
der Eigenschaften pflanzlicher und tierischer Bastarde (Hybride oder 
Mischhnge). Solche werden vom Experimentator erhalten, wenn er 
die Geschlechtsprodukte von 2 Spezies, die sich im System sehr 
nahe stehen, oder von 2 Varietäten und Rassen einer Art durch 
Kreuzbefruchtung untereinander verbindet. Die Kreuzung kann in 
zwei Richtungen vorgenommen werden, je nachdem die Eier von A 
mit dem Samen von B oder die Eier von B mit dem Samen von 
A befruchtet werden. Sie wird als doppelseitige oder reziproke be- 
zeichnet. Je nachdem sich ferner die beiden Elternformen vonein- 
ander durch I, 2, 3 oder mehr Merkmale unterscheiden, heißen die 
aus ihrer Verbindung entstehenden Bastarde nach einer von 
DE Vries vorgeschlagenen Nomenklatur Mono-, Di-, Tri- und Poly- 
hybride. 

Ein paar Beispiele mögen uns zunächst einen Einblick in das 
interessante, augenblicklich im Mittelpunkt des wissenschaftlichen 
Interesses stehende P^orschungsgebiet geben; auf der so gewonnenen 
Grundlage exakter Forschung wollen wir dann aus den beobachteten 
Erscheinungen einige theoretische Vorstellungen zu gewinnen und 
in Regeln (S. 80) zu fassen suchen. Wie selbstverständlich ist, er- 



Fries, Hugo, Die Mntatiovstheorie. Bd. II: Elementare Baslardlehre. Leipzig 1903. 
— Correns, C, Über Vererbuvgsgesetze. Vortrag. Berlin 1905. — Bateson, 
Mendels principles of heredity. Cambridge 1909. — Lang, Arnold, Die experi- 
mentelle Vererbiingslehre in der Zoologie seit 1909. Jeva 1914. — Vergleiche auch 
die in Kapitel XII u. XIII erwähnten Schriften von Goldschmidt, Flate, Johannsen, 
Baur usw. 



74 



Drittes Kapitel. 



gibt das Studium der Monohybriden die einfacheren und durch- 
sichtigeren Resultate. Aus einem Vortrag von Correns über Ver- 
erbungsgesetze wähle ich zwei Beispiele, die einen wichtigen Unter- 
schied zeigen, i) einen Bastard zwischen Mirabilis Jalapa alba und 
rosea, und 2) einen Bastard zwischen Urtica pilulifera und Urtica 
Dodartii. 

Die beiden Varietäten von Mirabilis Jalapa unterscheiden sich 
nur in der Farbe der Blüten (Fig. 8) ; bei der einen ist sie weiß, bei 
der anderen rot. Durch die Kreuzung entsteht ein Bastard, der 
zwischen beiden Eltern die Mitte einnimmt. Denn seine Blüten sind 
weder weiß noch rot, sondern hellrosa; die elterlichen Merkmale 

Mirälilis Jakfia 

^' ^ albsL+rosea 





rosea 



'Jen. 



Fig. 8. Mirabilis Jalapa alba + rosea mit den Eltern. Zwei Generationen 
I und II. Schematisiert nach CoRRENS. 



haben sich also in diesem Fall zu einem intermediären Merkmal 
kombiniert, gleichsam miteinander vermischt. Derartige Bastarde 
werden daher auch als intermediäre und ebenso wird die Art der 
Übertragung der elterlichen Eigenschaften als Vererbung mit 
intermediärem Merkmal bezeichnet. 

Im zweiten Beispiel weichen die Varietäten der Brennessel 
(Fig. 9) nur in der Form der Blätter voneinander ab: die eine Varie- 
tät, Urtica pilulifera, hat stark gezähnte Blätter, die andere Urtica 
Dodartii, dagegen fast glattrandige. Bei ihrer Kreuzung ist das 
Ergebnis ein anderes als im ersten F'all. Denn jetzt gleicht der 
Bastard stets vollkommen nur der einen Elternform, der Urtica pilu- 
lifera; er besitzt ebenfalls stark gezähnte Blätter. Hier hat also 



Ergebnisse der Mendelforschung. -c 

die Eigenschaft des einen Elters die korrespondierende des andern 
bei der Vererbung im Bastard ganz unterdrückt, sie hat gleichsam 
den Sieg über sie davongetragen. Zur Unterscheidung von dem 
zuerst erläuterten Fall spricht man daher hier von einer Vererbung 
mit dominierendem Merkmal. Die elterliche Eigenschaft aber, welche 
infolge der Kreuzung im Bastard nicht wieder zum Vorschein kommt, 
nennt man eine latent oder rezessiv gewordene. 

Je größer die Zahl der Eigenschaften wird, durch welche die 
väterliche und die mütterliche Form bei der Kreuzung voneinander 
abweichen, um so komphzierter fällt natürlich das Mischungsprodukt 
aus, hauptsächlich wenn die dominierenden Eigenschaften teils von 
der Mutter, teils vom Vater herrühren, und daher das Kind in 
manchen Punkten dem einen, in anderen dem anderen Erzeuger 
gleicht. 

Hier erhebt sich nun die schwierige, zu den verschiedensten 
Zeiten erörterte Frage: Wie kann man sich die Übertragung der 
Eigenschaften der beiden Eltern auf das Zeugungsprodukt vorstellen ? 
Sicher ist zunächst nur die auf der Errung'enschaft der Zellenlehre 
gegründete Erkenntnis, daß das einzige Band, welches die aufein- 
ander folgenden Generationen miteinander verbindet, die Keimzellen 
sind, welche sich von den Geschlechtsorganen der beiden Eltern 
ablösen. Durch ihre bei der Befruchtung erfolgende Vereinigung 
liefern sie die materielle Grundlage für den kindlichen Organismus. 
Also müssen die elterlichen Eijrenschaften durch den mit Kräften 
begabten Stoff auf der einen Seite der Eizelle, auf der anderen der 
männlichen Keimzelle übertragen oder, wie man gewöhnlich zu 
sagen pflegt, vererbt werden. So sehr sich im Pflanzen- und Tier- 
reich weibHche und männliche Keimzellen. Eier, resp. Pollenkörner 
und Samenfäden, gewöhnlich durch Größe, Form und viele andere 
Merkmale auch voneinander unterscheiden, als Erbträger sind 
sie einander gleichwertig oder äquivalent. Vom Vater erbt das 
Kind durch den Samenfaden genau gleichviel Eigenschaften 
wie von der Mutter durch das Ei, obwohl dieses oft viel tausend- 
mal mehr Substanz enthält. In welcher Weise aber kann dies ge- 
schehen ? 

Von vornherein ist klar, daß die beiderlei Keimzellen, die Eier, 
die Pollenkörner und die Samenfäden die Merkmale der Eltern nicht 
als solche, wie die Evolutionisten annahmen, enthalten. Denn sie 
sind ja nur vereinzelte Zellen, die Pflanzen und Tiere dagegen, von 
denen sie sich abgelöst haben und zu deren Vermehrung sie im 
'Zeugungsakt dienen sollen, bestehen gewöhnlich aus ungeheuer vielen 



<75 Drittes Kapitel. 

Millionen von Zellen, und diese bringen wieder erst durch ihre Ver- 
einigung sowie durch morphologische und histologische Sonderung 
die Organe und Gewebe mit ihren zahlreichen Eigenschaften oder 
die sichtbaren Merkmale hervor, die das Wesen des betreffenden 
Organismus ausmachen und durch die Zeugung vererbt werden. 
Also können nur besondere stoffliche Eigentümlichkeiten 
in der Organisation der Zelle, die unserer Wahrnehmung allerdings 
noch ganz verborgen sind, oder sagen wir kurz, besondere Zellen- 
eigenschaften der Grund sein, daß der Entwicklungsprozeß einer 
Artzelle zu einer bis ins feinste Detail vorausbestimmten Endform 
mit ihren zahlreichen, sichtbaren Merkmalen und Eigenschaften unter 
den normalen Bedingungen hinführen muß. Die deutsche Natur- 
philosophie hat das befruchtete Ei wegen der ursächlichen Beziehung, 
in der es zum entwickelten Endprodukt steht, als seine Anlage 
bezeichnet. Das Wort „Anlage" ist nach den schon früher von mir 
entwickelten Gesichtspunkten (S. 69) natürlich ebensogut für das 
befruchtete Ei, wie für das Pollenkorn oder den Samenfaden, über- 
haupt für jede Zelle, welche zum Ausgangspunkt eines mehrzelligen 
Organismus werden kann, zu gebrauchen. Genau genommen, ist 
das Wort „Anlage" nur ein Ausdruck für das kausale Abhängigkeits- 
verhältnis, in welchem die Ausgangs- und die Endform eines Ent- 
wicklung'sprozesses zueinander stehen und aus welchem ich das onto- 
genetische Kausalgesetz abgeleitet habe. Anlage bedeutet in der 
Vererbungslehre schließlich nicht mehr als die unbekannte, in der 
Beschaffenheit der Keimzelle gelegene Ursache oder den unbekannten 
Grund für den eigenartigen Verlauf eines Entwicklungsprozesses, 
der zu einer bestimmten Organisation des Endproduktes mit Gesetz- 
mäßigkeit hinführt. 

Die moderne Wissenschaft hat in den letzten Jahrzehnten mehr- 
fach den Versuch gemacht, mit dem sehr allgemeinen und un- 
bestimmten Begriff „Anlage" detailliertere Vorstellungen zu ver- 
binden. Man hat sich den Chemiker hierbei zum Vorbild genommen, 
der seine Wissenschaft von den chemischen Körpern auf der Hypo- 
these von den Atomen und von ihrer gesetzmäßigen Verbindung 
zu Atomkomplexen oder Molekülen aufbaut, also auch von Stoff- 
einheiten ausgeht, die außerhalb des Bereiches sinnlicher Wahr- 
nehmung liegen. In ähnlicher Weise sind auch die Erblichkeits- 
forscher bemüht, die in den ausgebildeten Organismen sichtbaren 
„Merkmale, Organe, Einrichtungen, Funktionen, die uns alle nur in 
sehr zusammengesetzter Form wahrnehmbar sind, in der Erbmasse» 
für welche NÄGELI den Begriff Idioplasma eingeführt hat (vgl. 



Ergebnisse der Mendelforschung. -ry 

Kap. III, 4.), in ihre wirklichen Elemente, die stofflichen Träger der 
Erblichkeit, zu zerlegen". Um nicht späteren Abschnitten (Kap. IV, 
Abschnitt 4, Kap. XII u. XIII) vorzugreifen, in denen die verschie- 
denen neuzeitlichen Hypothesen über das Problem der Vererbung 
im Zusammenhang kritisch besprochen werden sollen, will ich vor- 
läufig nur auf. eine Vorstellungsweise eingehen, die für das Ver- 
ständnis des vorliegenden Abschnitts unentbehrlich ist. 

Bei den Biologen, die auf dem Feld der Mendelforschung tätig 
sind, hat sich zur gegenseitigen Verständigung eine bestimmte 
Sprechweise und Nomenklatur ausgebildet. Sie stellen sich vor, 
daß die in den Keimzellen gegebene Gesamtanlage eines Organis- 
mus aus vielen stofflichen Einzelanlagen, Faktoren oder Erbeinheiten 
aufgebaut ist, die einen gewissen Grad von Selbständigkeit be- 
sitzen und, wie wir später beweisen werden, sich aus der Gesamt- 
anlage unter gewissen Umständen abtrennen oder abspalten lassen. 
JOHANNSEN hat in seinen „Elementen der exakten Erblichkeitslehre" 
für die Erbeinheiten die Bezeichnung „Gene" eingeführt. Die Gene 
sind im Keim die uns unsichtbaren, mehr oder minder selbständigen 
Faktoren für die zahlreichen Eigenschaften, aus denen sich das Bild 
des entwickelten Organismus zusammensetzt. Das Vorhandensein 
oder Fehlen bestimmter Gene im Keime hat zur notwendigen Folge, 
daß die uns sichtbaren Eigenschaften und Merkmale einer Pflanze 
oder eines Tieres in bestimmter Weise verändert werden. Was 
nicht durch Erbeinheiten, Gene, in dem Keim angelegt ist, kann 
auch später im fertigen Geschöpf nicht realisiert werden. 

Nach dieser Vorbemerkung wende ich mich zur kurzen Dar- 
stellung einiger wichtigen allgemeinen Ergebnisse der Mendel- 
forschung. 

Bei Organismen mit geschlechtlicher Zeugung werden im Be- 
fruchtungsakt eine weibhche und eine männhche Keimzelle zu einer 
neuen Einheit, einer Zygote, verbunden. Aus zwei getrennten 
Anlagen (Idioplasmen) entsteht eine gemischte Anlage, ein Doppel- 
idioplasma, das mütterliche und väterliche Erbeinheiten in sich ver- 
einigt. In ihm sind nach der Vorstellung, die man sich in der Erb- 
hchkeitsforschung gebildet hat, korrespondierende Gene als „Merk- 
malspaare" (Paarlinge, AUelomorphs [Bateson]) vereinigt. Flicrbei 
sind zwei Fälle möglich: entweder sind die gepaarten Erbeinheiten 
absolut gleichartig, wenn sie von Eltern herrühren, die sich in allen 
Eigenschaften genau gleichen (z. B. bei der Verbindung einer männ- 
lichen und einer weibhchen Gamete von Urtica pilulifera); oder sie 
sind im zweiten Fall in geringerem oder höherem Grade verschieden, 



y3 Drittes Kapitel. 

wenn die Eltern in einem, in ?wei oder in mehreren Merkmalen 
voneinander abweichen. Im ersten Fall bezeichnet man das Produkt 
der gepaarten Keimzellen als Homozygote, im anderen Fall als 
Heterozygote. So sind bei der schon oben erwähnten Bastard- 
kombination Mirabilis Jalapa alba + rosea die beiden heterogenen 
Erbeinheiten „rote und weiße Blütenfarbe" zu einem Merkmalspaar 
(AUelomorph) vereint, desgleichen bilden bei der Kombination Urtica 
pilulifera und U. Dodartii die Anlagen „gezähnter und glatter Blatt- 
rand" einen Paarung. 

Organismen, die sich aus Homozygoten entwickeln, sind absolut 
rassenrein. Denn sie gleichen nicht nur in jedem Punkte ihren 
Eltern, sondern sie bilden, wenn sie später geschlechtsreif werden, 
auch wieder Keimzellen, die aus genau den gleichen Erbeinheiten, 
wie bei ihren Eltern, zusammengesetzt sind und daher bei jeder 
neuen Befruchtung untereinander, also bei Inzucht, rassenreine Homo- 
zygoten liefern. Dagegen ist jeder aus einer Heterozygote ent- 
standene Organismus rassenunrein oder ein Bastard, und zwar um 
so mehr, je mehr iieben identischen Merkmalspaaren auch ein, zwei 
oder mehrere sich finden, die aus nichtidentischen Erbeinheiten auf- 
gebaut sind. . Ein so entstandenes Wesen läßt sich bei weiterer 
Fortpflanzung, auch wenn dieselbe durch Inzucht erfolgt, nicht rein 
fortzüchten, wie uns die gleich zu besprechenden wichtigen Ex- 
perimente Mendels und seiner Nachfolger gelehrt haben. Je mehr 
Merkmalspaare bei dem Bastard heterozygotisch waren, um so mehr 
fällt seine Nachkommenschaft in der zweiten und dritten Generation 
verschiedenartig aus. 

Zur rascheren Orientierung bedient man sich jetzt allgemein 
besonderer Erbformeln, mit deren Aufstellung schon Mendel 
begonnen hatte. Ich schließe mich hierbei dem von JOHANNSEN 
befolgten Verfahren an. Die elterliche Generation wird mit dem 
Buchstaben P (Parentes) und je nachdem sie weiblich oder männ- 
lich ist, durch das in der Systematik gebräuchliche Zeichen P? 
und Pc^ kenntlich gemacht. Die von ihr abstammende erste, zweite, 
dritte, — n Generation von Nachkommen werden als F^, F.,, Fg 
— Fn unterschieden. Zur Bezeichnung der Erbeinheiten in den 
Keimzellen der Eltern bedient man sich der Buchstaben des Alpha- 
bets und zwar der großen Buchstaben, wenn die Erbeinheiten in 
beiden Geschlechtern der gleichen Art sind. Also setzen sich die 
weiblichen, resp. männlichen Keimzellen aus A, B, C, D, E bis 
X Genen zusammen. Hieraus ergibt sich für die aus ihrer Vereini- 
gung gebildeten Homozygoten die Formel AA, BB, CC, DD, EE 



Ergebnisse der Mendelforschung. -tq 

bis XX, da ja die gleichartigen Gene sich zu einem Merkmalspaar 
(Allel omorph, Paarung) gleichsam verkoppeln. In solchen Fällen 
dagegen, in denen sich beide Eltern in einem oder in mehreren 
Merkmalen voneinander unterscheiden, gibt man diesem Verhältnis 
einen s3mibolischen Ausdruck dadurch, daß man die in der männ- 
lichen und weiblichen Keimzelle voneinander divergierenden 
Gene durch große und kleine Buchstaben unterscheidet und 
zwar drückt man den dominierenden Faktor durch den großen, 
den latenten oder rezessiven durch den entsprechenden kleinen 
Buchstaben aus. Die F'ormel für eine Heterozygote, mit zwei 
antagonistischen Merkmalspaaren lautet daher, wenn man für 
diese die beiden ersten Buchstaben des Alphabets benutzt: 
Aa, Bb, CC, DD, EE bis XX. Hierbei können sich Ver- 
schiedenheiten ergeben, je nachdem nur der eine oder beide 
rezessive Faktoren • durch die männliche oder umgekehrt durch 
die weibliche Keimzelle in die Heterozygote hineingebracht 
worden sind. 

Gewöhnlich beschränkt man sich bei der graphischen Dar- 
stellung auf die Wiedergabe der heteroz3^gotischen Merkmals- 
paare, indem man alle homoz3^gotischen Eigenschaftspaare zur 
Vereinfachung der Formel wegläßt und sie sich nur in Gedanken 
. . . XX hinzudenkt. Die abgekürzten Formeln für die Hetero- 
zygoten eines Mono-, Di-, Tri- oder Polyhybriden lauten daher: 
für einen Monohybriden Aa, für einen Dihybriden Aa + Bb, für 
einen Trihybriden Aa + Bb + Cc, für einen Polyhybriden 
A£ -f- Bb + Bc + Dd etc. 

Schon früher wurde hervorgehoben, daß sich die aus Hetero- 
zygoten entstandenen Organismen auch bei fortgesetzter Inzucht in 
der zweiten, dritten und den weiteren Generationen nicht in ihrer 
Bastardnatur erhalten oder als reine Rasse fortzüchten lassen. 
Durch genaues Studium dieser bei Fortzucht sich ergebenden Verhält- 
nisse sind drei für die Vererbungslehre grundlegende Tatsachen 
von Mendel ermittelt, von seinen Nachfolgern bestätigt und noch 
weiter vervollständigt worden. Sie lassen sich in die folgenden Sätze 
kurz zusammenfassen: 

Erster Satz. In der Zygote und in dem aus ihr entstandenen 
Bastard bleibt das rezessive Merkmal neben dem dominierenden 
in latentem Zustand wirklich forterhalten. 

Zweiter Satz. Die in der Zygote durch die Befruchtung ge- 
paarten Erbeinheiten werden zur Zeit, wo der Bastard seine Ge- 



8o Drittes Kapitel. 

schlechtszellen bildet, wieder voneinander getrennt oder, wie es 
gewöhnlich in der Erblichkeitslehre heißt, gespalten. 

Dritter Satz. Die Erbeinheiten sind in gewissem Grade mit- 
einander mischbar und daher befähigt, in den folgenden Genera- 
tionen neue Kombinationen einzugehen. 

Man bezeichnet diese drei Ermittlungen i) als die 
MENDELsche Prävalenz- und Latenzregel, 2) als die 
Spaltungsregel und 3) als die Lehre von der Misch- 
barkeit der erblichen Anlagen. 

I. Die Monohybriden. 

Zur Veranschaulichung und weiteren Erklärung der Mendel- 
schen Regeln beginnen wir mit dem einfachsten Fall, in der die 
miteinander kombinierten elterlichen Organismen sich nur in einem 
Merkmalspaar voneinander unterscheiden und daher bei ihrer Kreu- 
zung Monohybride liefern. Wir bedienen uns zu dem Zweck der 
zwei schon früher gebrauchten Beispiele von Mirabilis Jalapa und 
Urtica, indem wir die Nachkommen in zweiter und dritter Gene- 
ration F2, F3 etc. bei fortgesetzter Inzucht weiter verfolgen. Dann 
stellt sich das auf den ersten Blick überraschende Ergebnis 
heraus, daß sich die Bastarde F^ trotz streng durchgeführter 
Selbstbefruchtung nicht als reine Formen weiterzüchten lassen. 
Sie sind zum Teil in ihren Eigenschaften unbeständig und schlagen, 
wie man sich früher ausdrückte, in einem gewissen Prozentsatz 
auf ihre ursprünglichen Elternformen zurück. Die Jalapabastarde 
erster Generation F^, die lauter äußerlich gleichartige Individuen 
mit hellrosa Blüten sind (Fig. 8), zerfallen bei Reinzucht in der 
zweiten Generation F, in drei verschiedene Formenkreise. Die 
Hälfte von ihnen gleicht wieder den zum Ausgang des Experi- 
ments benutzten Elternformen, und zwar V4 ^^r Jalapa alba, V4 
der Jalapa rosea. Diese bleiben von jetzt ab bei getrennter Weiter- 
zucht und Selbstbefruchtung in allen folgenden Generationen kon- 
stant; weißblühende bringen weißblühende, rotblühende stets wieder 
rotblühende Nachkommen hervor, ein Beweis, daß sie bei der fortge- 
setzten Inzucht wieder rassenrein nach der Art der beiden Stammeltern 
P ? oder P d geworden sind. Die andere Hälfte der Fg-Generation 
dagegen trägt wieder in ihren hellrosa Blüten den Bastardcharakter 
zur Schau und liefert bei fortcresetzter Zucht eine Nachkommen- 
Schaft, die immer wieder nach dem Zahlenverhältnis 1:2:1 in die 
drei Formengruppen zerfällt; oder mit anderen Worten, es kommt 
neben zwei hybriden Exemplaren immer wieder je ein Exemplar 



Die Monohybriden. gj 

der beiden ursprünglichen Stammformen zum Vorschein und bleibt 
dann auch bei weiterer Inzucht in seiner Nachkommenschaft 
rein oder konstant. Die Formel für jede nächste Generation der 
Hybriden muß also lauten : i Stammform mit dominantem Merkmal, 
2 Bastarde mit intermediärem Merkmal, i Stammform mit rezes- 
sivem Merkmal. 

Beim Brenncsselbastard (Fig. 9) fallen die Resultate auf den 
ersten Blick anscheinend etwas verschieden aus, erweisen sich aber 
bei genauerer Prüfung als die gleichen. Scheinbar verschieden sind 
die Resultate insofern, als die Fg-Generation, die der Bastard Fj 
bei Selbstbefruchtung hervorbringt, nur in zwei Formenkreise nach 
dem Zahlenverhältnis von 3 : i zerfällt. Drei Viertel der Nach- 
kommen zeigen stark gezähnte Blätter. Bei einem Viertel aber ist 
die latente oder rezessive Anlage w^ieder zur Geltung gekommen; 
ihre Blätter sind mehr oder minder ganzrandig wie bei der Stamm- 
form Urtica Dodartii. Dieses Viertel bleibt auch bei fortgesetzter 
Reinzucht in allen späteren Generationen konstant, wie bei dem 
entsprechenden Formenkreis von Jalapa. Dagegen sind in den 
übrigen drei Vierteln, wie weiter fortgesetzte Experimente lehren, 
streng genommen zwei Formengruppen enthalten, die sich zwar 
an ihren äußeren Merkmalen nicht erkennen lassen, die aber nach 
der Beschaffenheit ihrer Gene verschieden sind. Denn unter ihnen 
befindet sich ein Viertel, daß auch bei fortgesetzter Reinzucht in 
seiner Nachkommenschaft konstant bleibt. Es bringt stets wieder 
nur Exemplare mit gesägten Blatträndern hervor, welche der 
Stammform Urtica pilulifera gleichen. Dagegen verhalten sich die 
anderen zwei Viertel in bezug auf ihre erblichen Anlagen, wie die 
erste Bastardgenerationen F^, ihre Nachkommen, welche die F3- 
Generation bilden, zerfallen wieder in zwei Formenkreise nach 
dem Verhältnis von 3 : i oder unter Berücksichtigung der oben er- 
mittelten Tatsachen richtiger in drei Formenkreise, wie bei Jalapa 
nach dem Verhältnis von 1:2:1. Es haben also, wie die Zu- 
sammenstellung in Fig. 9 lehrt, ein Viertel ganzrandige, drei Viertel 
der Exemplare gesägte Blätter, und letztere unterscheiden sich wieder 
nach ihren Genen idioplasmatisch voneinander, indem bei einem 
Viertel von ihnen das Merkmal „gesägter Blattrand" in der dritten 
Generation und allen folgenden konstant geworden ist, während 
zwei Viertel wie die Hybriden Fi verschieden gestaltete Nach- 
kommen liefern, oder wie man sich auch kurz ausdrückt, mendeln. 

Bei tieferer Einsicht zerfallen daher die Bastarde von Urtica 
genau so wie von Mirabilis Jalapa, bei fortgesetzter Zucht in drei 

O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 6 



82 



Drittes Kapitel. 



Formenkreise nach der Formel: i Stammform A, 2 Hybride, 
I Stammform a. Nur dadurch entsteht zwischen beiden Fällen ein 

Unterschied, daß bei 
Urtica sich die hy- 
bride Pflanze, in deren 
Anlagepaar eine An-' 
läge dominiert, von 
der Stammform A, 
welche die dominier- 
ende Anlage geliefert 
hat, äußerlich nicht 
unterscheiden läßt. 
Denn sie weicht nur 
idioplasmatisch durch 
den Besitz der latenten 
Anlage von ihr ab. 

Für diese eigen- 
tümlichen und für viele 
Organismen ganz ge- 
setzmäßigen, von allen 
Forschern bestätigten 
Verhältnisse hat man 
durch Aufstellung der 
Spaltungsregel eine 
einfache und befriedi- 
gende Erklärung ge- 
geben. Man nimmt 
an, daß bei der Bastar- 
dierung zweier Varie- 
täten ihre Idioplasmen 

Fig. 9. Bastardiernng- von Urtica pilulifera (oben im befruchteten Ei zu 

links) mit UDodartii (rechts) I. Genera-ion ,F'), die, einem BastardidioplaS- 
obwohl Mischling (hniiertes bchild), gan^ die prävalierende ^ 

Blattform der U. pilulifera zeigt. Ihre Geschlechtszellen, ma verbunden werden, 

gespalten in „weiß" und , schwarz", ergeben in der ^^ welchem ihre ant- 

II. Generation auf eine auch spater rein und konstant 

bleibende U. pilulifera (schwarzes Schild) und auf eine agonistischcn Merk- 
reine U. Dodartii (weißes Schild) 2 Mischlinge. In der ^alc je ein hetcrozy- 

III. Generation sind die Abkoinmlinge rechts und links •'^ 
konstant, die der mittleren Mischlinge sind weiter mendelnd. gOtischcs Anlagen- 

Nach STRASBURGER. p^^^ ^-^^^^^ ^^^^ ^^^ 

schon besprochenen 
Formel Aa für einen Monoh3^briden, Aa + Bb für einen Dihybriden, 
Aa -|- Bb -f- Cc + Dd etc. für einen Polyhybriden. Bei den gewöhn- 




Die Monohybriden. o- 

liehen Teilungen der Eizelle wird das Bastardidioplasma auf alle 
Zellen des Bastards übertragen und bestimmt die Charaktere, die 
ihn von den Eltern unterscheiden. Hierbei können die Anlage- 
paare entweder gleichmäßig zur Wirkung kommen und eine 
Mittelform hervorrufen, oder die eine von ihnen dominiert, während 
die andere latent bleibt. Zur Zeit der Keimzellenbildung bleibt 
indessen das Bastardidioplasma — wie zuerst Mendel ano-enommen 
hat — als solches nicht erhalten; es trennen sich die durch Be- 
fruchtung entstandenen Doppelanlagen voneinander sowohl bei der 
Ei- wie bei der Samenreifung; dabei werden auch die heterozygo- 
tischen Gene Aa, Bb, Cc etc., welche den Charakter der ]\Iono-, 
Di- und Polyhybriden bestimmen, in A und a, in B und b, in C 
und c etc. voneinander gespaUen und in gleichem Zahlenverhältnis 
auf die reifen männlichen und weiblichen Keimzellen verteilt. 

Bei den Monohybriden, bei denen wir wegen der größeren 
Einfachheit der Verhältnisse den Sachverhalt zuerst noch etwas 
genauer verfolgen wollen, entstehen demnach vier verschiedene 
gleich zahlreiche Arten von Keimzellen, Eier, die bei der Spaltung 
entweder die Erbeinheit A oder a erhalten haben, und ebenso 
Samenfäden mit dem Gene A resp. a. Die Keimzellen der Mono- 
hybriden schlagen also infolge der Spaltung wieder auf die zur 
Bastardierung benutzten beiden elterlichen Ausgangsformen zurück. 
In der P\-Generation von Jalapa entstehen z. B. Eizellen und Pollen- 
körner, die in ihrem Idioplasma zur Hälfte wieder der Varietät 
alba, zur anderen Hälfte der Varietät rosea gleichen. Die einen 
enthalten die Erbeinheit: weiße Blütenfarbe, die anderen die Erb- 
einheit: rote Farbe. Das gleiche geschieht bei der Keimzellen- 
bildung im Brennesselbastard. Bei der Spaltung des antagoni- 
stischen Anlagenpaares „gesägter und glatter Blattrand" bekommt 
die Hälfte der männlichen resp. weiblichen Keimzellen die Anlage: 
gesägter Blattrand (A), die andere Hälfte die Anlage: glatter 
Blattrand (a) zugeteilt, kehrt daher teils zum Typus Urtica pilulifera, 
teils zum Typus U. Dodartii zurück. 

Bei Annahme der Spaltungsrcgel lassen sich die drei verschie- 
denen Formenkreise, die man bei fortgesetzter Selbstbefruchtung 
in der F2-, P^3- und jeder folgenden Generation erhält, und die 
hierbei beobachteten Zahlenverhältnisse leicht ableiten und erklären. 
Denn nach der Wahrscheinhchkeitsrechnung werden sich die zwei 
gleich zahlreichen Sorten weiblicher, resp. männlicher Keimzellen 
im gleichen Verhältnis miteinander verbinden. Die sich hierbei er- 
gebende Gesetzmäßigkeit kann man sich am besten durch ein 

6* 



Sa Drittes Kapitel. 

graphisches, systematisch geordnetes Kombinationsschema in 
folgender Weise deutlich machen. Da zwei Sorten weiblicher, resp. 
männlicher Keimzellen vier verschiedene Kombinationen ergeben, so 
verfertigt man sich eine Tabelle mit Fächern, schreibt oberhalb 
derselben die durch Buchstaben ausgedrückten 2 Sorten von männ- 
lichen Keimzellen von links nach rechts und auf die linke Seite 
der Tabelle von oben nach unten in derselben Reihenfolge die zwei 
weiblichen Keimzellen; in die Fächer der Tabelle trägt man die 
sich bei der Befruchtung ergebenden Verbindungen ein. 

Kombinationsschema für Monohybriden. 

F9 - Generation. 



2 Arten 
Eizellen 


2 Arten Samen- 
zellen 


AS ac? 


A ? A + A 


A + a 


a? 


a + A 


a -h a 



Wie man sofort sieht, sind die durch Befruchtung entstandenen 
Kombinationen A + A sowie a -h a nach der Ausdrucksweise von 
Bateson Homozygoten, und zwar von zweierlei Art. Wenn wir 
uns zur Veranschaulichung wieder der Mirabilis Jalapa bedienen, 
so ist in der Homozygote A -f- A rote Blütenfarbe zweimal als 
Erbeinheit und in der Homozygote a + a ebenso weiße Blüten- 
farbe vorhanden. Also müssen aus diesen Homozygoten sich wieder 
die zum Experiment benutzten reinen Ausgangsformen Mirabilis 
Jalapa rosea und M. J. alba entwickeln und' müssen auch bei Ver- 
hütung neuer Kreuzung, also bei fortgesetzter Selbstbefruchtung 
oder bei Inzucht, eine konstante Nachkommenschaft liefern. Aus 
ihrem Idioplasma ist ja die antagonistische Anlage infolge der 
Spaltung der heterozy gotischen Anlagepaare während der Keim- 
zellenbildung des Bastards F^ eliminiert worden, nämlich bei der 
weißen Varietät die Erbeinheit „rote Blütenfarbe" und bei der rosa 
Varietät die Erbeinheit „weiße Blütenfarbe". 

Dagegen sind die zwei Kombinationen A -|- a und a + A 
Heterozygoten, da sich in ihnen weibliche und männliche Keim- 
zellen mit antagonistischen Einheiten für weiße und rote Blütenfarbe 
vereinigt haben; beide sind wieder H3^bride, durch erneute Bastar- 
dierung in der zweiten Generation entstanden; beide sind einander 
gleichwertig, da es im Endresultat keinen Unterschied ausmacht, 



Die Monohybriden. 



«5 



ob das Gen a, resp. A durch die männliche oder weibHche Keim- 
zelle in die Kombination hineingebracht worden ist. Als Hetero- 
zygote liefern sie bei weiterer Zucht keine konstante Nachkommen- 
schaft im Hinblick auf das in ihnen enthaltene antagonistische 
Anlagenpaar A + a (rote und weiße Blütenfarbe). Sie fahren daher 
in der früher erörterten Weise zu mendeln fort. — Wie man sieht, 
haben wir die durch die experimentelle Mendelforschung auf empi- 
rischem W^ege beobachteten drei Formenkreise mit ihrem bestimm- 
ten Zahlenverhältnis 1:2:1 aach auf Grund der Spaltungsregel 
durch unser Kombinationsschema erhalten und erklärt. Der kür- 
zeste Ausdruck für die Formel der Fg-Generation ist 

I AA + 2 Aa -h I aa 
oder in Prozenten 

25 Proz. AA + 50 Proz. Aa 4-25 Proz. aa. 

Hieraus läßt sich auch das Zahlenverhältnis der drei Formenkreise 
in der F3-, F4-, F5 . . . Fn -Generation berechnen, da in jeder Gene- 
ration immer wieder Hybriden in bestimmter Zahl gebildet werden 
und in der nächsten Generation nach der MENDELschen Spaltungs- 
regel von neuem drei Formenkreise liefern. 

JOHANNSEN hat hierfür ein Schema und eine sehr einfache 
F'ormel zur Berechnung aufgestellt. Er setzt die Gesamtzahl der 
Individuen jeder Generation = i und nimmt, um überhaupt gleich- 
mäßige, eine Berechnung zulassende Verhältnisse zu gewinnen, die 
Fruchtbarkeit bei allen Individuen als gleich groß an. Der Deut- 
lichkeit wiegen benutzt er innerhalb jeder Generation denselben 
Nenner in allen Brüchen, welche die relative Häufigkeit der be- 
treffenden Individuen ausdrücken. 



* I— 

O 2 



Die MENDELsche Spaltung bei Selbstbefruchtern 



Relative Hau lig- 
keit von 

AA I Aa I aa 



Fl 

F3 
F4 



Der Bastard Aa 



V4AA 



'U Aa 



23 AA Vs AA 



\ Aa 



V« aa 



Vi aa 



''j Q aa 



4' 
1: 



'h 



% 



V: 



16 



% ! V4 



% 



% 



% 



/l( 



/ißAA '^/leAA VieAA VigAa Vie aa \^ aa Vie aa 

Und so fort. In jeder neuen Generation vermindert sich die Zahl 
der Hybriden im Verhältnis der Gesamtzahl der Individuen, da die 
Homozygoten sich rein fortpflanzen und die Heterozygoten immer 
wieder neu gespalten werden. In der sechsten Generation werden 
nur 764» in der siebenten %^ der Individuen heterozy gotisch sein 



86 



Drittes Kapitel. 



„Rein allgemein wird unter den ee^rebenen Vor aussetz uno-en 2 



Ausdruck für die relative Häufigkeit der Heterozygoten Aa in der 
Generation Fn sein. Nur diese Individuen sind Bastarde zu nennen/ 
(JOHANNSEN 1. 0. p. 378.) 

,,In diesem allerdings allereinfachsten Fall wer- 
den also die reinen P-Formen in der Nachkommen, 
Schaft bald die Heterozygoten völlig verdrängen, 
wenn nicht neue Kreuzungen erfolgen, sondern 
strenge Inzucht stattfindet. Schon in der elften 
Generation findet sich nur eine Heterozygote auf 
etwa 1000 Individuen, in der einundzwanzigsten Ge- 
neration nur eine Heterozygote auf etwa eine Mil- 
lion Individuen." 

Das Verhältnis ändert sich natürlich in dem Fall, daß sich alle 
Individuen, die vom Bastard Aa abstammen (i AA -j- 2 Aa + i aa), 
frei untereinander kreuzen. Unter der Annahme, daß für alle Kom- 
binationen der Ei- und Samenzellen die gleiche Wahrscheinlichkeit 
besteht und alle Individuen gleich fruchtbar sind, hat JOHANNSEN 
in entsprechender Weise wie das vorher besprochene, ein zweites 
Schema zusammengestellt, in welchem auch die Keimzellen in ihrem 
relativen Mengenverhältnis mitangegeben sind: 



Gene- 
ration 


Die MENDELsche Spaltung bei Fremdbefruchtung 


Relative Häufig- 
keit von 
AA 1 Aa 1 aa 


Fl 


Der Bastard Aa 
Seine Gameten 

V, A V. a 


V4 

V,6 


1 




F, 


V4 AA 2^Aa ^aa 
Ihre Gameten 

V4 A V4 A+V4 a V4 a 


V4 


Fs 


•7i6AA-i-Vi6Aa-Vi,AA+Vi6A.a4-7iGaaVi6Aa-h7i6aa 


V,e 



In der Fg-Generation sind unter den angenommenen Voraus- 
setzungen die drei Formkreise AA -f- Aa -4- aa in demselben Men- 
genverhältnis wie in der Fg-Generation, also nach der MENDELschen 
Relation 1:2:1 vertreten. Dasselbe wird also auch in den fol- 
genden F4-, F5- . . . Fn -Generationen der Fall sein. 

Wie durch die Spaltungsregcl die für die intermediäre Vererbung 
gültige Formel 1:2:1 (1 Stammform A, 2 Bastarde Aa, i Stamm- 
form a) ihre volle Erklärung findet, so gilt dies natürlich auch für 
das bei dominanter Vererbung beobachtete Zahlenverhältnis (3 : i), 
das für den Brennesselbastard beschrieben wurde. Es ist hierbei 



Die Dihybriden. o- 

nur ZU berücksichtigen, daß in der Zahl drei oder in den 75 Proz. 
zwei Formenkreise stecken mit dem Zahlenverhältnis 1 : 2, nämlich 
eine Stammform AA und zwei Bastarde Aa. Beide Formenkreise 
lassen sich nur in diesem Fall äußedich nicht voneinander unter- 
scheiden, da wegen der Dominanz von Erbeinheit A die Bastarde 
Aa genau so wie die reine Stammform AA aussehen, aber idio- 
plasmatisch von ihr durch den Besitz einer latenten Anlage ver- 
schieden sind. 

2. Die Dih3^briden. 

Während die Verhältnisse bei den Monohybriden, wie die vor- 
ausgeschickten Betrachtungen ergeben haben, relativ einfach liegen 
und sich daher zur Darstellung der MENDELschen Regeln am besten 
eignen, werden sie bei den Di- und Polyhybriden mit der Zunahme 
der verschiedenen Merkmalspaare, die infolge der Kreuzung im 
Bastardidioplasma zusammenkommen, schließlich außerordentlich 
verwickelt. Denn mit jedem weiteren Merkmal wird die Zahl der 
Formenkreise, in welche die Nachkommenschaft der Fi-Generation 
nach der MENDELschen Spaltungsregel zerfällt, eine immer größere, 
läßt sich aber auch dann noch in festen Formeln gesetzmäßig aus- 
drücken. 

Außerdem hat sich dann beim Studium der Di- und Poly- 
hybriden noch ein wichtiges allgemeines Gesetz ergeben, das ich 
seiner Bedeutung wegen gleich in den Vordergrund stelle, nämlich 
das Gesetz, daß bei der Keimzellenbildung infolge 
der Spaltung mehrerer heterozy gotischer Paare 
ihre Erbeinheiten ganz unabhängig voneinaiider 
auf die m ännlichen u nd weiblichen Keimzellen ver- 
teilt und bei der Befruchtung zu neuen Kombina- 
tionen vereinigt werden und dadurch zur Erzeugung 
neuer konstanter Formenkreise von Organismen 
dienen. 

Ich beginne mit dem Kombinationsschema für Dihybriden nach 
JOHANNSEN. Nach dem früher Gesagten läßt sich für die Fj- 
Generation die Formel für die Heterozygote durch die Buchstaben 
Aa -h Bb ausdrücken. Infolge der Spaltung der heterozygotischcn 
Anlagepaare in den Keimdrüsen entstehen vier verschiedene Arten 
von männlichen, resp. weiblichen Keimzellen, nämlich A + B' 
A + b, a -h B und a -f- b. Dieselben müssen bei der Befruchtung 
16 Kombinationen Hefern, die im beifolgenden Schema systematisch 
zusammengestellt sind. 



88 



Drittes Kapitel. 



Kombinationsschema für Dihybriden. 

F<>-Generation. 




Bei Durchmusterung des Schemas lassen sich die i6 Kombi- 
nationen in 4 Hauptgruppen nach dem Zahlenverhältnis 9:3:3: i 
anordnen. Es zeigen nämlich 9 Individuen (nämlich i, 2, 3, 4, 5, 
7, 9, 10, 13) die beiden dominanten Merkmale A und B und 
gleichen sich daher in ihrer äußeren Erscheinung, wenn sie auch 
in bezug auf die übrigen Gene zum Teil innerlich voneinander 
verschieden sind und bei fortgesetzter Reinzucht sich in bezug auf 
Spaltung der Gene verschieden verhalten. Nach ihrer Zusammen- 
setzung aus Genen aber lassen sich diese 9 Individuen wieder in 
4 Gruppen trennen mit der Formel: AA + BB (imal, Nr. i) 
AA + Bb (2 mal, Nr. 2 und 5), und Aa H- BB (2 mal, Nr. 3 und 9) 
und Aa + Bb (4 mal, Nr. 4, 7, 10, 13). 

Die zweite Hauptgruppe besteht aus 3 Individuen mit der do- 
minierenden Eigenschaft A, während die andere b rezessiv ist 
(Nr. 6 AA + bb, Nr. 8 Aa + bb. Nr. 14 Aa + bb). 

Die dritte Formengruppe enthält ebenfalls nur 3 Individuen, 
jedoch mit der dominierenden Eigenschaft B, während a rezessiv 
ist (Nr. II aaH- BB, Nr. 12 aa + Bb, Nr. 15 aa -j- Bb). 

In der vierten Gruppe tritt nur i Individuum auf, das in beiden 
Eigenschaften rein rezessiv ist (Nr. 16 aa + bb). 

Wie ein Blick auf die Tabelle ferner lehrt, sind unter den 16 
Kombinationen nur 4 Homozygoten, deren Nachkommen bei fort- 
gesetzter Inzucht rein bleiben und daher zu einem Genotypus ge- 
hören. Es sind die mit einem * versehenen Verbindungen, Nr. i, 
6, II und 16, welche im Schema in einer schrägen, von links oben 
nach rechts unten laufenden Linie angeordnet sind. Von ihnen ge- 



Die Dihybriden. 



89 



hört jede einer anderen von den vier unterschiedenen Hauptgruppen 
an. Eine (Nr. i) ist rein in bezug auf die beiden dominanten Eigen- 
schaften AA + Bß, eine andere (Nr. 16) in bezug auf die beiden 
rezessiven Gene (aa + bb), die beiden übrigen (Nr. 6 und 11) sind 
rein in bezug auf eine dominierende und auf die andere rezessive 
Eigenschaft und haben entweder die Formel AA + bb oder 
aa + BB. 

Von den 4 Homozygoten sind 2 auf die elterhchen Ausgangs- 
formen (AA + BB und aa + bb) zurückgeschlagen, die beiden 
anderen sind bei der Fortzucht der Bastarde infolge 
der Spaltung und Neukombination der Gene neu ge- 
bildete Formen, die früher nicht existiert haben und 
sich rein fortzüchten lassen (AA + bb und aa + BB). In 
ihnen ist eine der beiden Eigenschaften der zwei Stamm- 
eltern ausgetauscht worden. 

Von den 12 Heterozygoten sind 4 in bezug auf beide Merk- 
male heterozygotisch. Sie sind im Schema durch ein Ausrufezeichen 
(!) kenntlich gemacht und tragen die Nr. 4, 7, 10 und 13, die in einer 
schrägen, von oben rechts nach unten links verlaufenden Reihe an- 
geordnet sind. Sie sind daher mit der hybriden Ausgangsform F^ 
identisch und müssen sich nach demselben Schema in beiden Merk- 
malen weiter spalten. Die 8 übrigen Kombinationen sind zwar in 
einem Merkmalspaar homozy gotisch, im anderen aber heteroz}' gotisch 
und sind daher in diesem bei der Fortzucht auch nicht formbeständig. 

Zum Beweis diene die schon von Mendel untersuchte Kreuzung 
von zwei Erbsenrassen, deren Samen sich in zwei Eigenschaften 
unterscheiden. Bei der einen Rasse (AB) sind die Samen rund (A) 
und gelb (B), bei der anderen (ab) kantig (a) und grün (b); rund 
(A) und gelb (B) sind die dominanten Eigenschaften. In der Fj- 
Generation gleichen daher alle Hybriden von der Formel (Aa -J- Bb) 
in der runden und gelben Beschaffenheit ihrer Erbsen der domi- 
nanten Elternform. In der Fg-Generation aber bilden sich nach der 
Spaltungsregel 4 Formengruppen nach dem Verhältnis 9:3:3:1. 
nämlich gmal eine Varietät mit rund-gelbem, 3mal mit rund-grünem, 
3mal mit kantig-gelbem, imal mit kantig-grünem Samen. Jede 
dieser Varietäten kommt imal als reinzüchtende Homozygote vor. 
Neben den beiden elterlichen Stammformen rund-gelb (AA, BB) 
und kantig-grün (aa, bb) sind durch veränderte Kombination der 
Eigenschaften 2 neue konstante Varietäten rund-grün (AA -j- bb) 
und kantig-gelb (aa +BB) entstanden, die im Schema die Zahlen 6 
und 1 1 tragen. 



QQ Drittes Kapitel. 

Ich füge noch die Anal3^se einer zweiten von CORRENS aus- 
geführten Kreuzung zweier Maisrassen hinzu, nämh'ch der Zea Mays 
alba mit glatten, weißen Körnern und der Z. M. coeruleo-dulcis 
mit runzligen, blauen Körnern. Die Maiskreuzung ist auch noch 
insofern von Interesse, als die beiden dominanten Eigenschaften auf 
2 Individuen verteilt sind und als bei der einen Eigenschaft die 
Dominanz nicht ganz vollständig ist, sondern mehr dem intermediären 
Typus folgt. 

Die Fi-Generation hat stets glatte Körner; es dominiert also 
im Mcrkmalspaar glatt-runzlig die erste über die zweite Eigenschaft, 
so dafi glatt mit dem Buchstaben A, runzlig mit a zu bezeichnen 
ist. Ferner zeigen die Maiskörner des Bastards eine schwankende 
Menge Blau, viel mehr, wenn die blaue Sorte als Mutter, als wenn 
sie als Vater gedient hat. Ausnahmsweise treten die Merkmale 
der Eltern mehr oder weniger unvermittelt als Mosaik nebeneinander 
bei demselben Korn auf. Im Merkmalspaar blau weiß ist daher 
bläu nur teilw^eise dominant über weiß und durch das Buchstaben- 
paar Bb auszudrücken. Die Stammeltern P von F^ haben die 
Formel: 

Zea Ma3^s alba AA + bb (glatt-weiß) mit den Keimzellen A + b, 
ZeaM. coeruleo dulcis aa + BB (runzlig-blau) mit den Keimzellen a + B. 

Die Formel für die Fi-Generaiion ist Aa -j- bB mit den 4 Arten 
von Keimzellen AB, Ab, aB, ab. Bei der durch Inzucht erzielten 
Fg-Generation treten am Maiskolben genau wie in dem vorher an- 
geführten dihybriden Erbsenbastard 4 verschiedene Arten von 
Körnern auf, im Verhältnis von 9:3:3:1 oder genauer ausgedrückt 
auf 9 glatt-blaue kommen durchschnittlich 3 glatt-weiße, 3 runzlig- 
blaue und I runzlig-weißes. Hervorgegangen aus den im Kom- 
binationsschema angegebenen 16 verschiedenen möglichen Verbin- 
dungen der 4 Arten von Keimzellen, sind die 4 Gruppen der äußer- 
lich unterscheidbaren Maiskörner nach der Zusammensetzung ihrer 
Gene oder nach ihren erblichen Anlagen auch noch weiter inner- 
lich verschieden voneinander; denn 12 Kombinationen sind hctero- 
zygotisch entweder in beiden Eigenschaften oder nur in einer und 
spalten daher bei fortgesetzter Inzucht. Nur 4 Kombinationen, und 
zwar eine in jeder der 4 Gruppen, sind homoz3^gotisch und liefern 
daher bei Inzucht eine konstante Nachkommenschaft; 2 von ihnen, 
die Kombination glatt- weiß (A A -|- bb) und die Kombination runzlig- 
blau (aa -f- BB), gleichen den Stammeltern, die beiden anderen von 
der Formel AA -{- BB glatt-blau und von der Formel aa -{- bb 
runzlig-weiß sind durch Neukombination je einer Eigenschaft des 



Die Polyhybriden. qj 

einen Elters mit einer Eigenschaft des anderen Elters ganz neu 
entstanden. 

Wir erhalten also auch wie bei dem dlh3^briden Erbsenbastard 
aus dem eben analysierten Maisbastard zwei neue, ganz konstante 
Sippen glatt-blau (AA + BB) und runzlig-weiß (aa + bb), neben 
den beiden Elternsippen (AA -|- bb und aa -j- BB) jedesmal dann, 
wenn der Zufall bei der Verschmelzung der weiblichen und der 
männHchen Keimzellen lauter gleiche Erbeinheiten zusammenge- 
bracht hat. 

Wenn wir, statt den glatten, weißen Mais mit einem runzligen, 
blauen zu verbinden, einen glatten, blauen mit einem runzligen, weißen 
bastardieren, erhalten wir, wie Correns seiner Anal3^se hinzufügt, 
genau den gleichen Bastard mit derselben Nachkommenschaft. Der 
zuerst besprochene Fall ist aber dadurch interessanter, dafi für ihn 
jeder Elter eine dominierende und eine rezessive Eigenschaft liefert, 
während im anderen Fall beide dominanten Erbeinheiten im Mais 
mit glatt-blauen Körnern vereint sind. Auch hierin ist ein neuer 
Beweis für die Selbständigkeit der Erbeinheiten bei ihrer Verteilung 
auf die Keimzellen und für die verschiedene Art ihrer Vermischung 
bei der Befruchtung zu erblicken. 

3. Die Polyh}' briden. 

Mit jedem neuen Differenzpunkt in einem Merkmalspaar wächst 
die Zahl der möglichen Kombinationen in geometrischer Progression. 
Schon die Analyse eines Trihybriden gestaltet sich unter diesen 
Verhältnissen zu einer recht verwickelten Aufgabe. Während beim 
Dihybriden nach der Spaltungsregel 2 "^= 4 verschiedene Keimzellen 
gebildet werden müssen, beträgt bei 3 Differenzpunkten in den erb- 
lichen Anlagen die Zahl der erblich verschieden veranlagten Arten 
von männlichen resp. weiblichen Keimzellen 2^=8. Wir be- 
zeichnen i) die beiden durch 3 Eigenschaften unterschiedenen Keim- 
zellen der Elternformen, 2) die aus ihnen gebildeten Bastarde und 
3) die von diesen erzeugten 8 verschiedenen Arten von Keimzellen 
wieder in der früheren Weise durch systematisch angeordnete Buch- 
stabensymbole: also die P- Keimzellen als ABC und a b c, die 
Fi-Generation als Aa, Bb, Cc, und ihre Keimzellen als ABC-ABc— 
AbC -aBC. Abc — aBc — abC — abc. Bei der Befruchtung 
sind 8 2 oder 64 verschiedene Kombinationen möglich, die im bei- 
folgenden Schema nach dem oben auf S. 88 für die Dihybriden 
durchgeführten Muster zusammengestellt sind. 



Q2 Drittes Kapitel. 

Bei v^ollkommener Dominanz von 3 Merkmalen lassen sich diö 
64 Kombinationen nach ihren äußerHch sichtbaren Merkmalen in 
8 Gruppen von gleichem Aussehen anordnen. Dieselben werden 
von JOHANNSEN als Phänot)^pen bezeichnet sie bieten unter- 
einander die Zahlenrelation von 27:9:9:9:3:3:3:1 dar. Innerhalb 
jeder Gruppe aber sind die zugehörigen Individuen wieder in der 
Kombination ihrer Erbeinheiten verschieden, so daß nach ihnen noch 
eine weitere Gruppierung mit bestimmten Zahlenverhältnissen vor- 
genommen iwerden kann. So tritt in jeder der 8 Gruppen der 
Phänotypen nur ein einziges Individuum auf, das homozygotisch ist, 
das heißt, sich aus einem homoz3^goten Ei entwickelt hat; es erhält 
sich daher bei Inzucht in allen folgenden Generationen rein und 
liefert einen Genotypus. Von den 8 Homozygoten haben 2 die 
Formel der Stammformen, also AA, BB, CC und aa, bb, cc. Die 
6 anderen sind durch Kombination der Erbeinheiten neu gebildete 
Rassen von der Formel AA, BB, cc; AA, bb, CC; aa, BB, CC; 
AA, bb, cc; aa, BB, cc und aa, bb, CC. 

Zur Erläuterung bediene ich mich der schon von Mendel analy- 
sierten 2 Erbsensippen, die sich in 3 Eigenschaften voneinander 
unterscheiden. Die eine Stammform A, B, C besitzt A runde Samen^ 
B gelbes Albumen, C graubraune Samenschale; die andere Stamm- 
form a, b, c dagegen a kantige Samen, b grünes Albumen, c weiße 
Samenschale. In der Fg-Generation werden vom Bastard F^ von 
der Formel Aa, Bb, Cc in der Tat die im Schema mit Buchstaben 
aufgeführten 8 verschiedenen homozygoten Samenarten geliefert: 
i) runde, gelbe, graubraunbeschalte, AA, BB, CC, und 2) kantige, 
grüne, weißbeschalte, aa, bb, cc, die den Samen der Stammeltern P 
entsprechen, ferner die neu kombinierten konstanten Samenarten, 
3) runde, gelbe, weißbeschalte, AA, BB, cc, 4) runde, grüne, grau- 
braunbeschalte,, AA, bb, CC, 5) kantige, gelbe, graubraunbeschalte, 
aa, BB, CC, 6) runde, grüne, weißbeschalte, AA, bb, cc, 7) kantige, 
gelbe, weißbeschalte, aa, BB, cc, 8) kantige, grüne, graubeschalte 
Samen, aa, bb, CC. 

Außer den 8 angeführten Individuen von den 64 sind 56 heteror 
zygotisch entweder in i oder in 2 oder in 3 Paaren von Erbein- 
heiten, wie sich an den Formeln des Kombinationsschemas ablesen 
läßt. Die 64 Kombinationen verteilen sich auf die 8 oben erwähnten 
Gruppen oder Phänotypen (JOHANNSEN) nach den relativen Häufig- 
keiten 27:9:9:9:3:3:3:1. Die erste Gruppe besitzt alle 3 domi- 
nanten Eigenschaften, ist aber nur in einem Falle erbrein (Nr. i als 
Homozygotenart AA, BB, CC), in den übrigen Fällen ist sie infolge 



Die Polyhybriden. 



93 



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03 





Q^ Drittes Kapitel. 

von verschiedenartigen Kombinationen der dominanten mit rezessiven 
Eigenschaften inkonstant, so daß in der Fg-, F4-Generation etc. 
nach der LiENDELschen Regel Spaltungen der heterozygotischen 
Gen-Paare eintreten müssen. Die Gruppen 2 — 4 mit der Individuen- 
zahl g zeigt 2 dominante Gene neben einem homoozygotischen re- 
zessiven Eigenschaftspaar nach den 3 Formeln A, B, cc — A, bb, C — 
aa, B, C Die dominanten Eigenschaften A, B oder A, C oder B, C 
sind wieder in verschiedener Weise mit rezessiven kombiniert bis 
auf I Individuum in jeder Gruppe, das die Formel AA, BB, cc; 
AA, bb, CC und aa, BB, CC aufweist und als Homozygote rein 
fortzüchtet. Der 5. bis 7. Phänotypus setzt sich aus 3 Individuen 
mit einer einzigen dominanten und 2 rezessiven Eigenschaften zu- 
sammen nach den Formeln A, bb, cc — aa, B, cc — aa, bb, C für je 
eine Gruppe. Auch hier ist von den 3 Individuen jeder Gruppe 
immer nur eins auf Grund der Analyse seiner Gene rassenrein und 
züchtet ajs Genotypus fort, indem jedes der 3 Merkmale seinen 
entsprechenden Partner besitzt und homozygot ist, also AA, bb, cc; 
aa, BB, cc; aa, bb, CC. In den beiden anderen Individuen dagegen 
ist A oder B oder C mit dem antagonistischen, rezessiven Merkmal 
gepaart, wodurch bei der Fortzucht wieder neue Spaltungen hervor- 
gerufen werden. 



Die Betrachtung über die MENDELschenVererbungsregeln schließe 
ich mit einer Zusammenstellung der mathemat'schen P'ormeln ab, 
aus denen sich die Spaltung in einzelne Phänot3^pen bei Mono-, Di-, 
Tri- und Polyh3'briden unter Voraussetzung der Dominanz eines 
der beiden Merkmalspaare leicht berechnen läßt. Dabei wird die 
Gesamtzahl der Individuen einer Generation = i gesetzt und die 
relative Häufigkeit der verschiedenen Individuen durch einen Bruch 
ausgedrückt. 

Also erhalten wir für die Monohybriden mit i Differenzpunkt 
Aa in der F-j-Generation 2 Phänotypen, den einen mit 3 dominanten, 
den anderen mit i rezessiven Individuum oder, auf i berechnet. 
^U-{-^U, das heißt 2 Phänotypen mit der Individuenrelation 3:1. 

Bei Dihybriden mit 2 Diffcren7punkten (Aa und Bb) spaltet 
jede Eigenschaft für sich nach der Formel V4+V4- Da sich durch 
Kombination der einzelnen Eigenschaften die Zahl der möglichen 
Phänotypen ergibt, erhalten wir für Dihybride die Formel: 

C'/4 + V4) CU + 'A) = (V4 + V4) ' = 7lC + V.6 + '.16 + 'U 

das heißt: 4 Phänotypen mit der Individuenrelation von 9:3:3: i. 
Der erste Phänotyp, 'y^g, zeigt beide dominierende Eigenschaften 



Die Polyhybriden. qc 

(A u. B), der zweite, Vie» "^^ ^^^ eine dominierende Eigenschaft A, 
der dritte, Vie, die andere dominierende Eigenschaft B, und der 
vierte Piiänotyp, Vi6' hat keine der dominierenden, sondern nur beide 
rezessiven Eigenschaften. 

Bei Trihybriden mit 3 Differenzpunkten (Aa, Bb, Cc) lautet 
dementsprechend die P^ormel für die möglichen Phänotypen: 

i'h + 'A) {'/4 + 'A) CU + 'A) = {'U + V4) " 

=^ " /64 r 164: ~r lei I 7g4 ~r ki ~f~ /g4 "h ^/g4 "i" /ei 

die Fg-Generation zerfällt mithin bei Trihybriden in 8 Phänotypen 
mit der Individuenrelation 27:9:9:9:3:3:3:1. Von ihnen besitzt 
der erste Phänot3^p 2^/(^4 (3^) alle drei dominierenden Eigenschaften, 
der zweite bis vierte Phänot3'p ^64 (3^) riur zwei dominierende Eigen- 
schaften entweder in der Kombination A, B, cc oder A, bb, C oder 
aa, B, C; der fünfte bis siebente Phänot3^p ^64 (3^) zcii:hnet sich 
durch eine einzige dominierende Eigenschaft in Verbindung mit 
2 rezessiven aus, entweder mit der Formel A, bb, cc oder aa, B, cc 
oder aa, bb, C; der achte, aus einem einzigen Individuum bestehende 
, Phänot3^p Vfi4 wird beim Mangel jeden dominanten Merkmals nur 
aus 3 rezessiven aufgebaut mit der Formel aa, bb, cc. Die Formel 
der möglichen Phänotypen bei Polyhybriden mit n Eigenschaften 
kann daher ausgedrückt werden mit (^/4 + V4)" • 

Zur kurzen Orientierung über die Zahlenverhältnisse, die sich 
je nach der Anzahl der zwischen den beiden Stammeltern bestehen- 
den differenten Merkmale ergeben, ist die kleine, in Anlehnung 
an JOHANNSEN aufgestellte Tabelle (S. 96) geeignet: 

Als nähere Ausführung der in der letzten Fachseite der Tabelle 
gegebenen Formeln vergleiche man die Kombinationsschemata für 
Mono-, Di- und Trihybriden auf S. 84, 88 und 93 und die an sie 
geknüpften Erörterungen. 

Wie aus der Tabelle hervorgeht, wächst mit jedem Mehr an 
differierenden Merkmalen die Zahl der möglichen Kombinationen 
sehr rasch. „Bald werden", wie CORRENS bemerkt, „die Verhält- 
nisse fast unübersehbar. Schon bei 10 differenten Merkmalspaaren 
werden über tausenderlei (1024) verschiedene Keimzellen gebildet, 
die über eine Million Kombinationen zulassen und bei Dominanz 
des einen Merkmals über das andere als zweite Generation über 
tausenderlei (IO24) schon äußerlich verschiedene und fast 60000 inner- 
lich verschiedene Nachkommen geben." 

Man ersieht hieraus, welche kolossalen, schon bald überhaupt 
nicht zu bewältigenden Dimensionen ein genau für die F2- und. 



Drittes Kapitel. 



I- -(Tonc-ration durchgeführter, vollsländigL-r Mendelversuch mit 
der wachsenden Zahl der Merkmale, in denen sich die elterlichen, 
zur liastardierung benutzten Ausgangsformen unterscheiden, an- 
nehm(>n muß. 



Aii/.ii.l <1t Differenzpunkte 
der Stnninu-Itorn 



Anzahl der von der h -Gene- 
ration p'l)ildetcn verseil ie 

« T. -rifti |\ I -l TM /i ■ 1 i»n 

An-rahl der aus Verbindung 
der Keimzellen hervor- 
jjehenden liomozvßotischcn, 
sich rein forlziirhtcndcn 
Kombinationen 

Die durch Vcroindung der 
Keimzellen überhaupt müg- 
liclicn KoTiibii)ationcn 



Phänotypcnverteilung auf der 
Grundla{:je von Dominanz 



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— 2 



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= 8 



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= 32 



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= 32 



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(3+1) 



oder 2^° 



(3+1)" 



4 Die Oryanisation der Keimzellen auf Grund der mikroskopischen Er- 
forschung des Befriichtungsprozesses sowie der Ovo- und Spermiogenese. 

a)'Dor Befrucbtungsprozess. 

Wie schon in der Einleitung zum dritten Abschnitt bemerkt 
wurde, ist eine Ilauptgrundlage unserer Theorien über das Wesen 
der K(M'mzellen und zugleich eine wichtige Ergänzung zu der Mendel- 
forschung die unabhängig von ihr gemachte Entdeckung der feineren 
Vorgänge beim lk'fru( htungsprozeß. Zum Studium derselben sind 
besonders Tiere geeignet, welche erstens sehr kleine und durch- 
sichtige Ki(T besitzen, in denen man bei Verwenduno- starker Ver- 
größcrungslinsen im Dotter die kleinsten Körnchen wahrnehmen 
kann, und welche zweitens die Vornahme der künsdichen Befruchtung 
gestatten. Denn hierdurch gewinnt der Forscher die Möglichkeit, 
den Eintritt der Hefruehtung zu einem von ihm willkürlich ge- 
wählten l'ermin zu bestimmen und alle Veränderuno-en von Anfane 
bis zu Ende kontinuierlich zu verfolgen. Ein derariie o-eeionctes 
Material, liefern ims die Echinodermen, besonders die Seeigel. Ihre 
Eier sind denn auch das klassische Objekt geworden, an dem im 
Jahre 1875 die mikroskopische Grundlage für die jetzt o-ültio-e „bio- 



Der Befruchtungsprozeß. qj 

logische Theorie des Befruchtungsprozesses" gewonnen 
wurde. 

Um die künstliche Befruchtung auszuführen, entleert man von 
einem laichreifen Weibchen reife Eier aus dem Eierstock in ein 
kleines, mit Seewasser gefülltes Uhrschälchen, entnimmt dann in 
derselben Weise einem männlichen Tiere frischen Samen und ver- 
dünnt ihn in einem zweiten Uhrschälchen reichlich mit Meerwasser. 
Auf einen Objektträger bringt man je einen Tropfen eierhaltiger 
und samenhaltiger Flüssigkeit mit einer feinen Glaspipette zusammen, 
vermischt sie und deckt sofort das Präparat unter geeigneten Kau- 
telen, damit die Eier nicht gepreßt und zerdrückt werden können, 
vorsichtig mit einem Deckgläschen zu; dann beginnt man unver- 
züglich die Beobachtung bei starker Vergrößerung. 

Man kann jetzt am lebenden Objekt leicht verfolgen, wie von 
den zahlreichen, im Wasser lebhaft herumschwimmenden Samen- 
fäden sich immer mehr auf der Oberfläche der Eier festsetzen, wobei 
sie fortfahren, mit ihrer Geißel peitschende Bewegungen auszuführen. 
Stets aber wird unter normalen Verhältnissen die Be- 
fruchtung nur von einem einzigen Samenfaden, und zwar 
von demjenigen ausgeführt, der sich am frühesten dem membran- 
losen Ei genähert hat. An der Stelle, wo sein Kopf, der die Ge- 
stalt einer kleinen Spitzkugel hat, mit seiner scharfen Spitze die 
Oberfläche des Dotters berührt, reagiert diese auf den Reiz durch 
Bildung eines kleinen Höckers von homogenem Protoplasma, des 
Empfängnishügels (Fig. lo, i e), wie ich ihn zu nennen vorgeschlagen 
habe. Durch sein Auftreten wird der Beobachter gewöhnlich zu- 
erst auf den Beginn des Befruchtungsprozesses aufmerksam gemacht. 
Denn am Empfängnishügel bohrt sich der Samenfaden rasch mit 
seinem Kopf (i k) in das Ei ein, so. daß nur der kontraktile, faden- 
förmige Anhang noch eine Weile nach außen hervorsieht. Fast 
gleichzeitig wird eine feine Membran (Figur lo, 2 dh) vom befruch- 
teten Ei auf der ganzen Oberfläche ausgeschieden; sie beginnt zu- 
erst in der Umgebung des Empfängnishügels und breitet sich von 
hier rasch um das ganze Ei aus. Im Moment ihrer Ausscheidung 
liegt sie der Dotterrinde unmittelbar auf; doch nur eine verschwindend 
kurze Zeit. Denn bald beginnt sie sich von ihr abzuheben und 
durch einen immer breiter werdenden, von klarer Flüssigkeit (Liquor 
perivitellinus) erfüllten Zwischenraum getrennt zu werden. Die Ab- 
hebung wird dadurch hervorgerufen, daß der protoplasmatische Ei- 
inhalt sich infolge des Reizes beim Eindringen des Samenfadens, der 

O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 7 



98 



Drittes Kapitel. 



auch die Membranbildung kurz vorher schon ausgelöst hat, etwas 
zusammenzieht und dabei Flüssigkeit aus seinem Innern auspreßt. 
Die Bildung einer Dotterhaut (Membrana vitelhna) hat außer 
dem Schutz, den sie später dem sich in ihrem Innern entwickelnden 
Embryo bietet, auch noch die hohe physiologische Bedeutung, daß 
sie für alle die übrigen Samenfäden, die sich in reicher Menge auf 
ihrer Oberfläche ansetzen, ganz undurchdringlich ist und dadurch 
eine Befruchtung durch mehr als einen Samenfaden unmöglich macht. 




ejJu— 



Fig. 10. Schema über den Befruchtnngfsprozeß des Eies von Toxo- 
pnenstes. Nach Oskar Hkktwig. i. Das reife Ei im Moment der Befmchtimjj mit 
Eikern (cik) und Empfängnishügel (e). Am eingedrungenen Samenfaden ist der Kopf (k), 
das Miitelsiück (m) und der Endfaden zu unterscheiden. 2—4. 3 Stadien in der An- 
nähenmg von Samen- und Eikern bis zur gegenseitigen Anlagerung, sk Samenkern. 
eik Eikern, c Centrosom, dh Dotterhaut, e Empfängnishügel. 

An diese verschiedenen Vorgänge, die sich teils nach- teils 
nebeneinander in ein paar Minuten abspielen, schließen sich un- 
mittelbar weitere Veränderungen an, die man als den inneren Be- 
fruchtungsakt zusammenfassen kann. Der in die Eirinde einge- 
drungene Kopf beginnt sich alsbald in der Weise zu drehen, daß 
der auf ihn folgende Hals mit dem Centrosom (Fig. 10, 2 c) nach 
einwärts zu liegen kommt. Dabei wird das Centrosom zum Mittel- 
punkt einer Strahlungsfigur. Denn das Protoplasma in seiner un- 



Der Befruchtungsprozeß. 

mittelbaren Umgebung beginnt sich zu einem strahligen Gefüge, 
wie Eisenfeilspäne um den Pol eines Magneten, anzuordnen. Auch 
vergrößert sich der Kopf zusehends, indem sein Chromatin sich 
mit Flüssigkeit, die er aus dem Dotter bezieht, vollsaugt und die 
Form einer Spitzkugel verliert. Er wandelt sich auf diesem Wege 
allmählich wieder in einen bläschenförmigen Samenkern (Fig. lo, 
3 sk) um. 

Und jetzt beginnt — etwa 5 Minuten nach Vornahme der Be- 
fruchtung — ein interessantes, am lebenden Objekt gut sichtbares 
Phänomen das Auge des Beobachters zu fesseln. Die beiden im 
Ei vorhandenen Kerne setzen sich in Bewegung und wandern lang- 
sam, doch mit wahrnehmbarer Geschwindigkeit, aufeinander zu, als 
ob sie sich gegenseitig anzögen (Fig. 10, 1—4, sk u. etk). Der durch 
das Spermatozoon neu eingeführte Samenkern verändert rascher 
seinen Ort; hierbei schreitet ihm die schon oben erwähnte Proto- 
plasmastrahlung mit dem in ihr eingeschlossenen Centrosom voran 
und breitet sich dabei immer weiter in der Umgebung aus. Fang- 
samer bewegt sich der etwas größere Eikern, der keine eigene 
Strahlung besitzt. 

Beide Kerne treffen sich etwa eine Viertelstunde nach Beginn 
der Befruchtung nahe der Mitte des Eies, legen sich immer fester 
zusammen und platten sich an der Berührungsfläche gegenseitig so 
ab, daß der Samenkern dem etwas größeren Eikern wie eine kleine 
Kalotte aufsitzt (Fig 10, 4 eik u. sk); schließlich verschmelzen sie 
vollständig untereinander zu einem Gebilde, das halb aus väterlicher, 
halb aus mütterlicher Substanz zusammengesetzt ist. Das Ver- 
schmelzungsprodukt muß daher wieder mit einem besonderen Namen 
als „Keim kern" oder „Furchungskern" unterschieden werden. Es 
liegt inmitten einer Strahlungsfigur, welche in der Umgebung des 
Centrosoms (Fig. 10, 3 c) entsteht, den Samenkern auf seiner Wande- 
rung begleitet und sich allmählich durch die ganze Dottermasse bis 
an die Oberfläche ausbreitet (Fig. 10, 4). Mit der Verschmelzung 
der beiden Kerne ist der Befruchtungsprozeß beendet; durch ihn hat 
das Ei die Fähigkeit zu seiner Entwicklung erworben, welche ge- 
wöhnlich sofort mit einer neuen Reihe von Erscheinungen, dem 
Teilungs- oder Furchungsprozeß, beginnt. 

Die Befruchtungsvorgänge, die wir auf den vorausgegangenen 
Seiten vom Seeigel kennen gelernt haben, sind in den seit ihrer 
Entdeckung verflossenen Jahrzehnten nicht nur von vielen Beob- 
achtern an dem gleichen Objekt bestätigt, sondern auch an den Ver- 
tretern zahlreicher anderer Tierformen, bei Cölenteraten, bei vielen 






J( M 



Drittes Kapitel. 



Würmern und Mollusken, bei verschiedenen Arthropoden, bei Tuni- 
caten und Wirbeltieren, wie bei Amphioxus, bei der Forelle, dem 
Frosch, dem IViton, der Maus usw. in prinzipiell der gleichen Weise 
nachgewiesen worden. Dabei verdient noch ausdrückUch hervor- 
geheben zu werden, daß mit wenigen Ausnahmen Ei und Samen- 
kern vor ihrer Verschmelzung von genau der gleichen Größe sind 
und dieselbe Masse von Kernsubstanz besitzen. Wenn der Samen- 
korn zuweilen etwas kleiner ist, so besteht er aus einer entsprechend 
kompakteren Substanz, da er sich noch nicht in demselben Grade 
wie der Eikern mit Saft durchtränkt hat. Es handelt sich daher 
um allgemeingültige oder gesetzmäßige Erscheinungen für das ge- 
samte Tierreich. So ist denn auch der deduktive Schluß natur- 
wissenschaftlich voll berechtigt, daß der Befruchtungsprozeß in allen 
den Fällen, in denen er, wie im Ei des Menschen, der Beobachtung 
unzugänglich ist, sich ebenfalls in derselben Weise abspielen wird. 

In prinzipiell der gleichen Weise wie im Tierreich verlaufen 
die Befruchtungsvorgänge auch im Pflanzenreich. Hier entspricht 
bei den Phanerogamen das Pollenkorn dem tierischen Samenfaden. 
Endlich werden Befruchtungsvorgänge auch bei niederen, einzelligen 
Lebewesen, z. B. bei Infusorien, Flagellaten, Rhizopoden, Algen, 
Pilzen, etc. beobachtet; und auch hier konnte ein Austausch und eine 
Verschmelzung der Kerne der beiden kopulierenden Zellen nach- 
gewiesen werden. 

Wenn wir das Gesamtergebnis aus den zahlreichen, die ganze 
Organismenwelt umfassenden Untersuchungen ziehen, so können 
wir sagen: Die Befruchtung hat zur Aufgabe, die Ver- 
einigung zweier Zellen herbeizuführen, die von einem 
weiblichen und einem männlichen Individuum der 
gleichen Art abstammen; sie liefert durch ihre Ver- 
bindung die Anlage für ein neues Geschöpf, welches 
Eigenschaften von beiden Erzeugern darbietet. Der 
wichtigste Vorgang bei der Zellverschmelzung ist 
aber offenbar die Vereinigung (Amphimixis) von Ei 
und Samen kern. Zur Erfüllung dieser Aufgaben sind im Tier- 
reich die beiderlei Geschlechtszellen während ihrer Entstehung in 
den weiblichen und männlichen Keimdrüsen in verschiedener Weise 
gleichsam vorbereitet und nach dem Gesetz der Arbeitsteilung in 
entgegengesetzter Richtung differenziert worden, in der Weise, wie 
es schon auf S. 59 beschrieben worden ist. 

Durch die „biologische Theorie der Befruchtung", 
wie ich die oben gegebene Fassung bezeichnet habe, ist jetzt auch 



Der Befruchtungsprozeß. lOI 

ein befriedigender Abschluß für eine alte Streitfrage gewonnen worden, 
welche einst während mehrerer Jahrhunderte zwischen der Schule 
der Ovisten und der Animalkulisten bestanden und eine große Rolle 
in der Geschichte der Wissenschaften (vgl. S. 8) gespielt hat. Denn 
wenn wir jetzt von dem Standpunkt unserer neu gewonnenen Er- 
kenntnis des Befruchtungsprozesses aus die sich widersprechenden 
Lehren der Ovisten und der Animalkulisten beurteilen und sie zu 
verstehen uns bemühen, so sehen wir Wahrheit und Irrtum auf 
beiden Seiten in eigenartiger Mischung verteilt. Wir begreifen zu- 
gleich, daß die alten Naturforscher in das Wesen der Befruchtung 
zu ihrer Zeit nicht tiefer einzudringen vermochten, nicht nur weil 
ihnen die Vorstellung vom elementaren Aufbau der Organismen, vor 
allem auch der Begriff der Zelle als einer niederen Lebenseinheit 
noch ganz fehlte, sondern auch weil sie in dem Dogma der Präfor- 
mation in einer die vorurteilslose Beobachtung hemmenden Weise 
befangen waren. Wie ich in einem in St. Louis gehaltenen Vortrag 
über die Probleme der Zeugungs- und Vererbungslehre schon be- 
merkt habe, „der Gedanke der Verschmelzung zweier Organismen 
zu einer neuen Einheit, durch welchen der Hauptstreitpunkt der 
beiden sich bekämpfenden Schulen in einfacher und der Wirklich- 
keit entsprechenden Weise würde beseitigt worden sein, konnte den 
Anhängern der Präformationstheorie nicht in den Sinn kommen. 
Denn w^enn die Keime schon die Miniaturgeschöpfe sind, zusammen- 
gesetzt aus vielen Organen, wie sollte es möglich sein, daß sie 
sich paarweise zu einem einheitlichen Organismus verbinden und 
gleichsam, mit ihren Organen und Geweben in eins zusammenfließen ?" 

Unter der Herrschaft der Präformationstheorie konnte es nur 
heißen : Entweder das Ei oder der Samenfaden ist das präformierte 
Geschöpf. Das eine schloß das andere aus. Für uns dagegen, die 
wir wissen, daß die Keime abgelöste Zellen der Eltern, also Elementar- 
organismen sind, trägt die Vorstellung einer stofflichen Vermischung 
(Amphimixis) keine derartigen Schwierigkeiten in sich. Und im 
übrigen handelt es sich ja für uns auch um feste Tatsachen. Können 
wir doch die Vereinigung einer weiblichen und einer männlichen 
Zelle und sogar die Vereinigung ihrer einzelnen Bestandteile, be- 
sonders ihrer Kerne und der in ihnen eingeschlossenen Substanzen 
direkt unter, dem Mikroskop verfolgen. 

Mit der Erkenntnis der Möglichkeit einer Amphimixis wird zu- 
gleich die Erscheinung, daß die Kinder ihren beiden Erzeugern 
gleichen, eine Tatsache, für w^elche die Naturforscher bis ins ig. Jahr- 
hundert hinein keine rechte Erklärung zu geben wußten, unserem 



jQT Drittes Kapitel. 

Verständnis näher gerückt. Die Kinder gleichen beiden, 
weil sie aus der Substanz von Vater und von Mutter 
oder, mit anderen Worten, aus der Vereinigung einer 
väterlichen und einer mütterli chen Anlage hervorge- 
gangen sind. An, die Stelle der Miniaturgeschöpfe in der alten 
].ehre der Präformation sind jetzt in der biologischen Wissenschaft 
die Begriffe der Artzelle und der Anlage getreten, welche 
in der stofflichen Zusammensetzung und Organisation von Ei und 
Samenfaden gegeben ist. 

b) Die Kernidioplasmatheorie. 

Wer sich mit dem Studium der Vererbungserscheinungen inten- 
siver beschäftigt, wird zur Einsicht kommen, daß die beiderlei Keim- 
zellen in bezug auf die Vererbung elterlicher Eigenschaften einander 
durchaus gleichwertig sind. Wie in dem vorausgegangenen Kapitel 
schon besprochen wurde, setzt sich nach Ablauf der Befruchtung die 
im Ei gegebene Anlage eines Organismus nach der Auffassung der 
ErbUchkeitsforscher, welche den von Mendel betretenen Bahnen 
folgen, aus vielen Erbeinheiten zusammen, die je nach ihrer väter- 
lichen und mütterhchen Herkunft zu Anlagepaaren miteinander 
verbunden sind. Mit dieserVorstellung scheint nunaber 
die Tatsache, daß das Ei mit tausend- und millionen- 
mal mehr Substanz als der Samenfaden an dem Ent- 
wicklungsprozeß des kindlichen Organismus beteiligt 
ist, in einem offenbaren Widerspruch zu stehen. Hier 
liegt daher ein Verhältnis vor, das der Erklärung bedarf. 

Der berühmte Botaniker NÄGELI hat das Problem zuerst auf- 
geworfen und in seinem gedankenreichen Werk: „Die mechanisch- 
physiologische Theorie der Abstammungslehre" den Versuch einer 
Erklärung durch Aufstellung seiner vielumstrittenen Idioplasma- 
theorie gremacht. In ihr unterscheidet er an den weiblichen und 
den männlichen Keimzellen zwei verschiedene Substanzen, ein Idio- 
plasma, das im Ei- und Samenfaden in gleicher Menge vorkommt, und 
ein Ernährungsplasma, welches im Ei in sehr viel größerer Masse 
angehäuft ist. Das Idioplasma bezeichnet er als die Substanz, durch 
welche die erblichen Eigenschaften von Vater und Mutter als An- 
lagen auf das Kind übertragen werden. Er sucht seine Ansicht 
in folgender Weise zu begründen : „Idioplasma und gewöhnliches 
Plasma" — so heißt es in seinem Buch — „habe ich als verschieden 
angegeben, weil mir dies der einfachste und natürlichste Weg scheint, 
um die ungleichen Beziehungen der Plasmasubstanzen zu den erb- 
lichen Anlagen zu begreifen, wie sie bei der geschlechtlichen Fort- 



Beweise für die Kernidioplasmatheorip. lO^ 

Pflanzung deutlich werden. An die befruchtete und entwicklungs- 
fähige Eizelle hat die Mutter hundert- oder tausendmal mehr Plasma- 
substanzen, in denselben aber keinen größeren Anteil an erblichen 
Eigenschaften geliefert als der Vater. Wenn das unbefruchtete Ei 
ganz aus Idioplasma bestände, so würde man nicht begreifen, warum 
es nicht entsprechend seiner Masse in dem Kinde wirksam wäre, 
warum dieses nicht immer in ganz überwiegendem Grade der Mutter 
ähnlich würde. Besteht die spezifische Eigentümlichkeit des Idio- 
plasma in der Anordnung und Beschaffenheit der Micelle, so läßt 
sich eine gleich große Erbschaftsübertragung nur denken, wenn in 
den bei der Befruchtung sich vereinigenden Substanzen gleich viel 
Idioplasma enthalten ist." 

So wenig gegen den logischen Gedankengang von NÄGELI 
einzuwenden ist, so liegt doch eine große Schwäche der Theorie 
darin, daß von ihrem Urheber nicht der geringste Versuch gemacht 
worden ist, zu entscheiden, was in den Keimzellen Idioplasma und 
was Ernährungsplasma ist. Auch hier bleibt NÄGELI vollständig 
auf dem Boden der Hypothese stehen. Ausgehend von seiner 
Micellartheorie, läßt er das Idioplasma aus Micellen zusammen- 
gesetzt sein, die in gesetzmäßiger fester Verbindung zu Fäden 
aneinandergereiht und ein mikroskopisch unsichtbares Netzwerk 
bilden, das sich durch den ganzen Zellkörper ausbreitet. Dagegen 
nimmt er für das dazwischen gelegene Ernährungsplasma einen 
großen Wasserreichtum und einen mehr lockeren Zusammenhang 
zwischen den Micellen an. 

Auf einen festen Grund und Boden ist die Idioplasmatheorie 
erst durch die mikroskopische Untersuchung des Befruchtungs- 
prozesses und durch den hier geführten Nachweis gestellt worden, 
daß in der Tat eine Substanz., welche eine hervorragend wichtige 
Rolle im Entwicklungsprozeß spielt und allen von der Hypothese 
gestellten Anforderungen entspricht, in den Kernen von Ei und 
Samenfaden enthalten ist. So konnte denn die Idioplasma- 
theorie auf das Kernplasma übertragen und zu einer 
Kernidioplasmatheorie umgebildet werden; sie wurde 
hierdurch ihres hypothetischen Charakters mehr und mehr ent- 
kleidet, an der Hand von Beobachtungstatsachen auf ihren Wert 
geprüft und für die Wissenschaft erst eigentlich nutzbar gemacht. 

Beweise für die Kernidioplasmatheorie. 
Da die Aufgabe, welche der Kern im Leben der Zelle erfüllt, 
zum Gegenstand mikroskopischer Studien gemacht werden kann, 
läßt sich die Lehre daß dem Idioplasma von NÄGELI die Kern- 



jQA Drittes Kapitel. 

Substanz, besonders das Chromatin, entspricht, durch zahlreiche Er- 
fahrungstatsachen näher begründen. Schon seit vielen Jahren habe 
ich in meinem Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte und in meiner 
allgemeinen Biologie eine Anzahl Beweise zusammengestellt. Von 
ihnen sind die drei wichtigsten: 

i) die Äquivalenz der männlichen und der weiblichen Erbmasse; 

2) die gleichwertige Verteilung der sich vermehrenden Erb- 
masse auf die aus dem befruchteten Ei hervorgehenden Zellen; 

3) die Verhütung der Summierung der Erbmasse durch den 
Reduktionsprozeß bei der Ei- und Samenreife. 

Hierzu gesellen sich noch einige weitere Beweise von weniger 
allgemeiner, aber gleichfalls entscheidender Bedeutung. Sie ver- 
dienen um so mehr eine kurze Besprechung, als die Berechtigung' 
der Kernidioplasmatheorie noch immer von einigen Seiten bestritten 
wird. 

I. Erster Be\veis durch die Äquivalenz der männlichen 
und der weiblichen Erbmasse. 

Der leitende Gedankengang läßt sich in wenigen Sätzen dahin 
zusammenfassen : Auf Grund der Erfahrungen, die man beim Stu- 
dium der Bastardzeugung, namentlich auf dem Gebiet der Mendel- 
forschung gewonnen hat, sind Ei- und Samenzelle zwei einander 
gleich w^ertige Einheiten, von denen einejede mit allen erblichen Eigen- 
schaften der Art ausgestattet ist. Die Vererbung von Eigenschaften 
kann nur durch spezifisch organisierte Substanzen oder Erbmassen 
geschehen, welche den eigentümlichen Lebensprozeß der Eltern 
auf die Kinder übertragen. Da nun aber Ei- und Samenfäden sich 
bei gleicher Vererbungspotenz in der Masse ihrer Substanzen ganz 
kolossal unterscheiden, diese Substanzen aber zugleich aus sehr 
heterogenen Bestandteilen aufgebaut sind, müssen wir mit NÄGELI 
zwei verschiedene Arten von Substanzen (idioplasmatische und 
nicht-idioplasmatische), unterscheiden, solche, die für die Vererbung 
vorzugsweise und solche, die weniger für sie in Frage kommen. 
Erstere müssen im Zellenleben eine führende, determinierende, 
letztere eine mehr untergeordnete Rolle spielen ; jene müssen daher 
in den beiderlei Geschlechtszellen als Träger der erblichen Eigen- 
schaften in nahezu gleich großer Masse enthalten sein, während 
die Quantität der nicht-idioplasmatischen Stoffe in weitem Umfang 
variieren kann. 

Es kann nun nach dem Studium des Befruchtungsprozesses 
nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, daß Ei- und Samenkern 
bei der Vereinigung der Keimzellen die einzigen Gebilde sind. 



Beweise für die Kernidioplasniatheorie. lO^ 

■welche äquivalente Stoffmengen enthalten und sie zur Bildung des 
Keimkerns vereinigen. Noch mehr als ihre gleiche Grcße, auf die 
schon oben (S. 99) hingeudesen wurde, spricht hierfür die durch 
mühselige Untersuchungen festgestellte Tatsache, daß Eikern und 
Samenkern gleich viel Chromosomen zum Aufbau der ersten 
Furchungsspindel liefern, mithin zu ihrer Zusemmensetzung den 
genau gleichen Anteil beitragen. Das klassische Beispiel, an wel- 
chem sich der Beweis hierfür am besten führen last, ist das Ei 

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Fig. II. Schema zur Kernidioplasmatheorie. A Befruchtetes Ei- mit Ei- 
iind Samenkern {eik u. sh). Jeder von ihnen enthält zwei Chromosomen, die zur Unter- 
scheidung ihrer mütterlichen {weh) oder ihrer väterlichen [mch) Abstammung als 
helle oder schwarze Kreise dargestellt sind, pz^, pz'^ Pplzellen; c Centrosom. B Be- 
fruchtetes Ei mit erster Teilspindel, deren vier Chromosomen zur Hälfte {weh) vom 
Eikern, zur anderen Hälfte (mch) vom Samenkern abstammen, C Die weiblichen 
(weh) und die männlichen Chromosomen {meh) vom Schema B haben sich der Länge 
nach gespalten und sind in zwei Gruppen von Tochtei Chromosomen auseinandergewichen. 
sp Spindel; c Centrosom. D Die beiden Teilhälften des Eies besitzen Tochterkerne, 
deren vier Chromosomen zur Hälfte vom Eikern (tvch), zur anderen Hälfte vom Samen- 
kern (mch) abstammen. (Nach O. Hertwig.) 



vom Pf erde spul wurm. An ihm ist denn auch diese wichtige 
Tatsache von Eduard van Beneden zuerst ermittelt worden. Da 
bei Ascaris megalocephala die Chromosomen von ganz auffallender 
Größe und zugleich an Zahl sehr gering sind, so konnte es ihm 
nicht entgehen, daß die vier Chromosomen der ersten Furchungs- 



lOf) Drittes Kapitel. 

Spindel (Fig. 1 1 B) zur Hälfte (tv.ch) vom Eikern, und zur an- 
deren Hälfte {?n.ch) vom Samenkern (Fig. 1 1 A eik u. sk) ab- 
stammen, daß die einen (Fig. ii A u. B. w.ch) weiblicher, die 
anderen (w^.c/^) männlicher Herkunft sind. (Man vergleiche hierbei 
und im folgenden auch die Erklärung von Fig. 1 1 A — D.) Wir 
ziehen somit aus den Tatsachen der Befruchtungslehre den v^ich- 
tigen Schluß: Bei der Befruchtung sind die Kernsubstanzen 
(Chromatin) die einzigen an Masse äquivalenten .Stoffe, die sich zu 
einer neuen Anlage, dem Keimkern, vereinigen. Sie entsprechen 
daher vi^ie keine andere Substanz der Keimzellen dem von Nägeli 
aufgestellten Begriff des Idioplasma und müssen in erster Reihe 
als die von den Eltern auf das Kind übertragenen Erbmassen an- 
gesehen werden. 

2. Zweiter Beweis aus der gleichwertigen Verteilung der 
sich vermehrenden Erbmasse auf die aus dem befruchteten 
Ei hervorgehenden Zellen. 

Eine gleichwertige Verteilung der sich vermehrenden Erb- 
massen auf die aus dem befruchteten Ei hervorgehenden Zellen 
muß stattfinden, da jeder Körperteil, der im Laufe der Entwicklung 
entsteht, ja schließlich jede Zelle, ein Mischprodukt von Eigen- 
schaften beider Eltern darstellt. Nach den Erfahrungen, die man 
beim Studium der ungeschlechtlichen oder vegetativen Vermehrung, 
der Regeneration usw., namentlich bei niederen pflanzlichen und 
tierischen Organismen, gesammelt hat, läßt sich diese Ansicht 
näher begründen und aus ihr folgern, daß die durch den Samen- 
faden eingeführte Anlagesubstanz des männlichen Erzeugers beim 
Furchungsprozeß jeder Embryonalzelle mitgeteilt werden muß. 
Auch in dieser Beziehung kennen wir aus Erfahrungen, die im 
mikroskopischen Studien fest begründet sind, nur einen einzigen 
Prozeß, in dem wirklich die von der Theorie geforderte Verteilungs- 
weise in der Tat vollständig verwirklicht wird, nämlich die Ver- 
mehrungs- und Verteilungs weise der Kernsubstanzen durch die 
Karyokinese. (Man vergleiche hierüber S. 63 — 65 und Fig. 5 
A— D.) 

Beim Ei des Pferdespulwurms läHt sich dies bei der ersten 
Teilung des Eies mit aller nur wünschenswerten Sicherheit fest- 
stellen. Wenn Ei- und Samenkern, deren Beschaffenheit wir schon 
früher kennen gelernt haben, zusammen die erste Teilspindel bilden 
(Fig. 1 1 B), so wissen wir, daß von ihren vier Chromosomen zwei 
vom Eikern {w.ch), zwei vom Samenkern (m.ch) abstammen. Da 
nun wie bei jeder Karyokinese die Chromosomen sich im Stadium 



Beweise für die Kernidioplasmatheorie. 107 

des Muttersterns ihrer Länge nach spalten, da hierauf ihre Spalt- 
produkte, die Tochterchromosomen, sich in der schon besprochenen 
Weise voneinander trennen (Fig. 1 1 C w.ch u. m.ch), die Tochter- 
sterne bilden und schließHch in den Aufbau der Tochterkerne der 
beiden neuen Zellen (Fig. 1 1 D {lü.ch u. 7n.ch) übergehen, so ist in 
diesem Fall der unumstößliche und wichtige Beweis geführt, daß 
beim ersten Teilakt des befruchteten Eies dem Tochterkern in 
jeder Teilhälfte genau die gleiche Menge Chromatin vom Eikern 
wie vom Samenkern zugeführt wird. Derselbe Vorgang wiederholt 
sich wahrscheinlich auch bei jedem späteren Teilungsschritt, so 
daß schließlich der Kern jeder Gewebszelle aus äquivalenten Men- 
gen des durch Wachstum sich vermehrenden Chromatins mütter- 
licher und väterlicher Abkunft zusammengesetzt ist. Zwar läßt 
sich die Abstammung der Chromosomen später nicht mehr wie 
beim ersten Teilungsakt durch die Beobachtung wirklich feststellen, 
aber nach dem, was wir von dem Wesen der Kernteilung (s. S. 65) 
wissen, läßt sich unsere Annahme als im höchsten Grade wahr- 
scheinlich bezeichnen. 

3. Dritter Beweis: die Verhütung der Summierung der 
Erbmassen in der Reihe der Generationen durch den Re- 
duktionsprozeß bei der Ei- und Samenreife. 
Wie es in der Mendelliteratur üblich ist (vgl. S. 78), wollen 
wir die Elterngeneration, die wir zum Ausgang unserer Betrachtung 
wählen, als P (Parentes) und jede in zweiter, dritter, vierter Linie 
usw. von ihr abstammende Generation als F^, Fg, F3 . . . Fn be- 
zeichnen. Nun erhält jede Zelle der Fi- Generation, die von der be- 
fruchteten Eizelle des Eltern paares (P) abstammt, dieselbe Zahl von 
Chromosomen wie diese. Wenn daher durch Zeugung aus der 
Fl- eine Fg-Generation entsteht, müßte man erwarten, daß in dem 
befruchteten Ei der Fg-Generation die doppelte Zahl von Chromo- 
somen und die doppelte Chrom atinmasse als im befruchteten Ei der 
vorausgegangenen P-Generation würde zusammenkommen müssen. 
Würde dann wieder eine Befruchtung bei der geschlechtlichen 
Zeugung der Fg-Generation erfolgen, so müßte das Verschmelzungs- 
produkt ihrer Ei- und Samenzellen abermals die doppelte Chrom a- 
tinmasse von F^ oder die vierfache von P besitzen. So würde bei 
jeder neuen Zeugung durch den Befruchtungsprozeß die Chroma- 
tinmasse und ebenso die Zahl der sie aufbauenden Chromosomen 
in geometrischer Progression mit dem Quotienten 2, also 2, 4, 8, 
16, 32 usw^ anwachsen. Eine solche Summierung durch fortgesetzte 
Addition muß daher in der Natur durch irgendeinen Vorgang in 



Io8 Drittes Kapitel. 

besonderer Weise verhindert werden, da sich sonst bald ein kolos- 
sales Mißverhältnis zwischen Kernsubstanz und Protoplasma er- 
geben, ja überhaupt der Raum einer gewöhnlichen Zelle schon sehr 
bald gar keinen Platz mehr für das Chrcmatin darbieten würde. 

Dieselbe Betrachtung ist auf das Idioplasma anwendbar, wenn 
es auf jede Zelle durch Teilung vererbt und durch die von Gene- 
ration zu Generation erneut eintretenden Befruchtungsakte jedes- 
mal verdoppelt w^erden würde. An und für sich würde zwar da- 
durch seine Erbqualität nicht verändert werden. Denn anstatt 
zweimal würden alle einzelnen Anlagen viermal, achtmal und noch 
mehr vertreten sein. Aber es liegt auf der Hand, daß eine derartig 
progressive Massenzunahme nicht eine unbegrenzte sein kann. 
Auch Nägeli und besonders Weismann haben diese Schwierig- 
keit hervorgehoben und nach einer Erklärung- gesucht. 

„Wenn bei der Fortpflanzung durch Befruchtung", bemerkt 
Nägeli, ,,das Volumen des irgendwie beschaffenen Idioplasma sich 
verdoppelte, so würden nach nicht sehr zahlreichen Generationen 
die Idioplasmakörper so sehr anwachsen, daß sie selbst einzeln 
nicht mehr in einem Spermatozoid Platz finden. Es ist also durch- 
aus notwendig, daß bei der digenen Fortpflanzung die Vereinigung 
der elterlichen Idioplasmakörper erfolge, ohne eine den vereinigten 
Massen entsprechende, dauernde Vergrößerung dieser materiellen 
Systeme zu verursachen.'' 

Namenthch aber hat sich Weismann mit dem hier aufgewor- 
fenen Problem eingehend beschäftigt und darzutun versucht, daß 
eine Summierung der Erbmasse durch einen Reduktionsprozeß 
verhütet wird, durch welchen die Erbmasse sich jedesmal vor der 
Befruchtung auf die Hälfte verkleinert. Er hält die theoretische 
Forderung einer bei jeder Generation sich wiederholenden Reduk- 
tion für so sicher begründet, „daß die Vorgänge, durch welche 
dieselbe bewirkt wird, gefunden werden müßten, wenn sie in den 
von ihm so gedeuteten Tatsachen noch nicht enthalten sein sollten". 

In der Tat vollzieht sich ein Vorgang, der als Reduktion 
des Chromatins und als eine Art Vorbereitung für den Be- 
fruchtungsprozeß bezeichnet werden kann, während einer sehr inter- 
essanten Entw^icklungsperiode der Keimzellen, welche ich als Ei- 
und Samenreife unterschieden habe. Ein vorzügliches Unter- 
suchungsobjekt auch hierfür geben die Geschlechtsprodukte von 
Ascaris megalocephala ab. Durch einen genau durchgeführten Ver- 
gleich der Ei- und Samenbildung konnte ich an diesem Objekt 
zum erstenmal den Nachweis führen, daß die beim Ei schon längere 



Beweise für die Kernidioplasmatheorie. lOg 

Zeit bekannte Bildung- der Richtungskörper der Polzellen und die 
durch sie bewirkte Reduktion des Chromatins ihr vollständiges 
Gegenstück in der Samenreife findet. Um mit diesem fundamen- 
talen, für das Verständnis der Befruchtung und der Vererbungs- 
lehre wichtigen Tatsachen den Leser bekannt zu machen, will ich 
einen kurzen Überblick über die Oo- und Spermiogenese von As- 
caris megalocephala geben. Strittige Fragen, die auf dem so viel 
bearbeiteten Forschungsgebiet noch über dieses und jenes oft sehr 
subtile Detail bestehen, sollen hierbei unberücksichtigt bleiben. 

Das Wesentliche bei der Ei- und Samenreife (Fig. 12) be- 
steht in sehr auffälligen Veränderungen, welche das Chromaiin in 
den Kernen der Samenmutterzelle (Spermatocyte) (S^) und der ihr 
entsprechenden Eimutterzelle (Ooc3^te) (0') in einer Reihe aufein- 
anderfolgender Stadien erfährt. Wie bei einer gewöhnlichen Zell- 
teilung beginnt das Chromatin, das während des Ruhestadiums des 
Kerns in Körnchen und Strängen im Saftraum ausgebreitet war, 
fadenförmige Chromosomen zu bilden. Ihre Zahl beträgt bei As- 
caris megalocephala bivalens vier, wie in den Embryonalzellen des 
befruchteten Eies. Sie ordnen sich in einer Weise, die noch nicht 
über allen Einwand festgestellt ist, im wichtigen, schwer zu unter- 
suchenden Stadium der „Synapsis" zu zwei Paaren an und beginnen 
sich zugleich ähnlich wie im Verlauf einer Karyokinese ihrer Länge 
nach in zwei Tochterchromosomen zu spalten. Infolgedessen sind 
zwei Verhältnisse geschaffen, wie sie bei gewöhnlichen Gewebs- 
zellen nicht beobachtet werden : erstens bilden die Chromosomen 
zwei Vierergruppen oder Tetraden, in denen sie durch eine proto- 
plasmatische Substanz (Linin) verbunden sind, eine Anordnung, 
die nur diesem bestimmten Stadium in der Oo- und Spermiogenese 
(Fig. 12 0^ u. S' t) eigentümlich ist, und zweitens ist ihre Zahl in- 
folge der Längsspaltung auf das Doppelte, also von 4 auf 8 ver- 
mehrt, wie es bei Gewebszellen erst auf dem Spindelstadium kurz 
vor der Teilung, bei der Umwandlung des Muttersterns in die 
beiden Tochtersterne, geschieht'. (Man vergleiche hierüber den 
Abschnitt über die Karyokinese.) Die so bemerkenswerte Anord- 
nung der chromatischen Substanz in Vierergruppen findet dann 
später dadurch ihre Erklärung, daß zwei Teilungen anstatt einer, 
gleichsam als Schlußakt der Spermiogenese und Oogenese, rasch 
aufeinander folgen und daß zwischen ihnen das Ruhestadium des 
Kerns ausfällt, während sich sonst ein solches immer wieder bei 
einer gewöhnlichen Karyokinese ausbildet. Man kann daher wohl 
sagen, daß die chromatische Substanz im Kern der Ei- und Samen- 



I lO 



Drittes Kapitel. 







Q5 PZ 



p^'-@>^h^pz' 




Fig. 12. 
Erstes Stadium. 
0^ und 0^. Oocyte erster 
Ordnung mit 2 )><^ 4 Chro- 
mosomen. 



S^ und S''^. Spermatocyte 

erster Ordnung mit 2 )>^ 4 

Chromosomen. 



Zweites Stadium. 
0^ und 0*. Ovocyte zwei- 
ter Ordnung und erste 
Polzelle. Jede mit 2X2 
Chromosomen. 



S^ und S*. 2 Spermato- 
cyten zweiter Ordnung 
(Präspermatiden). Jede 
mit 2X2 Chromosomen. 



Drittes Stadium. 
O^ und 0^ Reifei und 
0ik 3 Polzellen. Jede Zelle 
mit 2 Chromosomen. 



S^ und S^. 4 Spermatideu. 

Jede mit 2 Chromosomen. 

S'' Reifer Samenkörper 

mit 2 Chromosomen. 



Beweise für die Kernidioplaämatheorie. I { £ 

Fig. 12. Schema zum Vergleich der Ei- und Samen bildung- bei Nema- 
toden. (Nach O. Hertwig.) 0^ — 0*^ sind sechs aufeinanderfoljienüe Stadien aus dem 
Reifeprozeß des Eies. Unter jedem derselben ist das entsprechende Stadium aus der 
Spermiogenese aS" — S^ darj^estellt. 0* Ovocyie erster Oidnung mit Keimbläschen, in 
welchem das Chromatin auf acht zu zwei Vierergruppen (Tetraden) verbundenen Chro- 
mosomen verteik ist; S^ Spermatocyte erster Ordnung mit entsprecheuder Anordnung 
der acht Chromosomen; 0^ Ovocyie mit der aus dem Keimbläschen entstandenen Kern- 
spindel (Polspindel) mit 2X4 Chromosomen; aS'" Spermatocyte mit Kernspindel mit 
2^4 Chromosomen: 0^ Ovocyte zweiter Ordnung mit der ersten Polzelle. Bei der 
Kernteilung hat jede Tochterzelle 2X2 Chromosomen erhalten, die paarweise (Dyaden) 
verbunden sind ; Ä^ Teilung der Spermatocyte in zwei Präspermatiden mit 2 )<[ ^ Chro- 
mosomen; O^ Ovocyte zweiter Ordnung in Vorbereitung zu einer zweiten Teilung 
(zweite Polspindel); iS^ Vorbereitung der Piäspermatiden zu einer zweiten Teilung; 0^ 
Reifei mit zweiter Polzelle {pz^); erste Polzclle in zwei Tochterzellen geteilt (pz'^u.pz'^); 
jede der vier Zellen enthält nur zwei einzelne Chromosomen ; (S^ die zwei Präspermatiden 
sind in vier Spermatiden geteilt, von denen jede ebenfalls nur zwei einzelne Chromo- 
somen enthält; 0^ Reifei mit Eikern und drei Polzellen; aS^ die vier Spermatiden haben 
sich voneinander getrennt; S^ aus der Spermatide entstandener Samenkörper mit Kern 
und Glanzkörper; t Tetrade, Vierergruppe der Chromosomen; s/>' erste Teilspindel der 
Ovocyte und Spermatocyte; d Dyade, Zweiergruppe der Chromosomen; s])^ zweite Teil- 
spindel der Ovocyte und Spermatocyte zweiter Ordnung (Präspermatide) ; pz^ erste Fol- 
zelle; pz'^ zweite Polzelle; pz^ und pz'^ aus Polzelle ^ entstandene zwei Tochterzellen; 
erA; Eikern; sfc Samenkern; g Glanzkörper der Spermatosomen. 

mutterzelle durch die Anordnung in Tetraden frühzeitig im voraus 
auf eine doppelte Teilung vorbereitet worden ist. 

Im einzelnen betrachtet, bietet der Vorgang der Samen- und 
Eireife, durch den sich die für uns so wichtige Reduktion der 
Kernsubstanzen vollzieht, interessante Verschiedenheiten dar, die 
im ganzen Tierreich mit auffallender Konstanz wiederkehren. Sie 
verdienen daher an der Hand des Schemas (Fig. 12) noch kurz be- 
sprochen zu werden. 

In den Samenmutterzellen, Spermatocyten (S^), die erheblich 
kleiner als die dotterreichen Eier (0^) sind, liegt der bläschenför- 
mige Kern mit den beiden Vierergruppen (t) in der Mitte und be- 
hält diese Lage auch bei, wenn er sich bei Beginn der Karyo- 
kinese in eine Spindel umwandelt (S^^ sp^j. Auf dem Spindelstadium 
trennen sich alsdann die zu den zwei Vierergruppen verbundenen 
Chromosomen in zwei Hälften und bilden so Paare oder Dyaden. 
Während die Paare nach den Enden der Spindel auseinander- 
weichen, wird die Mutterzelle durch eine zur Spindelachse senk- 
recht gestellte und sie in der Mitte schneidende Teilebene in zwei 
gleich große Tochterzellen {S^) zerlegt, deren jede vier zu Paaren 
(d) verbundene Chromosomen erhält. Diese ordnen sich sofort ohne 
Zwischenschaltung eines Ruhestadiums auf einer zweiten neuent- 
standenen Spindel an (>S^); wieder weichen die Chromosomen in 
den Zweiergruppen in entgegengesetzten Richtungen auseinander 
und werden, indem abermals eine Teilebene zwischen ihnen die 



112 Drittes Kapitel. 

Tochterzelle halbiert, auf je zwei Enkelzellen (^^S'') verteilt, die dann 
nur noch zwei Chromosomen, eins von jeder Zweiergruppe, besitzt. 
Auf diese Weise sind aus der Samenmutterzelle (Spermatocyte) 
(S^) durch doppelte Teilung vier gleich große Enkelzellen (Sper- 
matiden) {S'' u. S') hervorgegangen. Diese haben sich in die ur- 
sprünglichen acht Chromosomen, die in Vierergruppen angeordnet 
waren, genau geteilt und daher je zwei erhalten, von jeder Vierer- 
gruppe ein Element. Zuletzt wird die Samenbildung dadurch voll- 
endet, daß die vier Samenzellen (Spermatiden) sich allmählich zu 
den reifen Samenkörperchen (Spermatosomen) (S''} umwandeln 
Ihnen fehlt bei Ascaris die charakteristische Fadenform, die den 
meisten Tieren eigen ist; denn ihre Gestalt ist mehr die eines 
Kegels oder einer Spitzkugel. Bei der Umwandlung verschmelzen 
die beiden Chromosomen der Spermatide zu einem kleinen, kom- 
pakten, kugeligen Kern, in dem wahrscheinlich auch das Centro- 
som der letzten Teilungsfigur, die Grundlage für das bei der Be- 
fruchtung wieder auftauchende Centrosom, miteingeschlossen ist. 
Bei der Eireife (Fig. 12 0^ — 0^) spielen sich im Kern genau 
dieselben Vorgänge, wie sie oben beschrieben wurden, ab, aber die 
vier Zellen, die hierbei entstehen, fallen in ihrer Größe außerordent- 
lich verschieden aus. Infolgedessen bieten hier die Reifeteilungen 
äußerlich ein ganz anderes Aussehen dar. Wenn in der großen 
dotterreichen Eimutterzelle, Ovocyte (0') der Kern oder, wie er 
hier gewöhnlich heißt, das Keimbläschen sich in die Spindel um- 
wandelt, so bleibt diese nicht in der Mitte des Eies liegen, sondern 
wandert bis an der Oberfläche empor und nimmt hier eine Stellung 
in der Richtung des Eiradius ein (0- sp^). An der Stelle, wo sie 
mit ihrem einen Ende die Eirinde berührt, wölbt sich hierauf der 
Dotter zu einem kleinen Hügel empor, in welchen gleichzeitig die 
Spindel zur Hälfte hineinrückt (0-^ pz^). Der Hügel wird alsdann 
an seiner Basis eingeschnürt und mit der in ihm eingeschlossenen 
Hälfte der Spindel vom übrigen Eiinhalt als ein winziges Kügel- 
chen abgetrennt. Dasselbe führt von der Zeit her wo es zuerst 
beobachtet, aber in seiner Bedeutung vollständig verkannt wurde, 
den Namen Richtungskörperchen oder Polzelle, Namen, 
die auch jetzt noch gebraucht werden. Den ersten gab man, durch 
die Wahrnehmung veranlaßt daß von dem Orte aus, wo sich das 
Richtungskörperchen befindet, die erste Teilebene gebildet wird. 
Der zweite Name aber wurde gewählt, weil der Ort seiner Ent- 
stehung kein willkürlicher ist, sondern bei Eiern, die nach ihrer 
inneren Organisation polar differenziert sind, dem animalen Pol 



Beweise für die Kernidioplasmatheorie. 1 1 -2 

entspricht, der bei der Ruhelage des Eies nach oben g-erichtet ist. 
Der animale Pol läßt sich daher aus der Lage der Polzellen sofort 
bestimmen. 

In früheren Zeiten war die Ansicht weit verbreitet, daß in den 
kleinen Kügelchen irgendein unbrauchbar gewordener Bestandteil 
aus dem Ei ausgestoßen werde, wobei man an das dem Untergang 
kurz zuvor verfallene Keimbläschen dachte. Sprach doch ein Forscher 
zur drastischen Bezeichnung dieses Standpunktes vom Richtungs- 
körperchen als von dem Kot des Eies. Jetzt wissen wir .auf Grund 
der eben beschriebenen Vorgänge, daß es sich um eine wirkliche, 
durch Karyokinese gebildete, kleine Zelle handelt. Denn das 
Richtungskörperchen besitzt nicht nur alle Merkmale einer Zelle, 
Protoplasma und Kern, sondern ist auch durch einen wirklichen 
Teilungsprozeß aus einer Mutterzelle entstanden. 

Allerdings sind in diesem Fall die Teilprodukte von sehr un- 
gleicher Größe; aber dies ist nur ein nebensächlicher Unterschied, 
der sich weder gegen die Zellnatur der Kügelchen, noch gegen 
ihre Entstehung durch Zellteilung geltend machen läßt. Ungleiche 
(inäquale) Zellteilungen werden ja, wenn wir das ganze Tierreich 
überblicken, hier und da in allen möglichen Abstufungen beobachtet; 
sie werden *als Knospung bezeichnet, wenn es sich um so erheb- 
liche Größenunterschiede zwischen den Teilprodukten wie in dem 
vorliegenden Fall handelt. Die Polzelle ist daher eine Knospe, ent- 
standen aus einer oft riesig großen Mutterzelle, dem Ei. Sofort 
nach der Abschnürung der ersten Knospe wiederholt sich derselbe 
Vorgang noch einmal. Die an der Oberfläche des Dotters zurück- 
gebliebene halbe Spindel mit ihren beiden Chromosomenpaaren [0^) 
ergänzt sich, ohne in das bläschenförmige Ruhestadium des Kerns 
zuvor wieder eingetreten zu sein, rasch wieder zu einer vollen Spindel 
(0^ sp^); wieder wölbt sich unter der ersten Polzelle ein kleiner 
protoplasm atischer Hügel empor, der die zweite Spindel wieder zur 
Hälfte in sich aufnimmt, nachdem die beiden Elemente jeder Zweier- 
gruppe sich in entgegengesetzter Richtung voneinander getrennt 
haben. Hierauf schnürt sich der Hügel als Kügelchen ab [0^ pz^). 
Im Ei bleiben mithin jetzt von den acht Chromosomen der beiden 
Vierergruppen (0^ u. 0- t) nur zwei zurück {0'^), ein Element von 
jeder Gruppe; sie bilden die Grundlage für den Eikern (0^ eik), 
der sich von dem Keimbläschen des unreifen Eies so wesentlich 
unterscheidet und bei dem Befruchtungsprozeß in der früher be- 
schriebenen Weise eine wichtige Rolle spielt. Da nun gleichzeitig 
auch die erste Polzelle oft noch einmal geteilt wird, liegen im 

O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. o 



IjA Drittes Kapitel. 

ganzen drei Kügelchen dem reifen Ei auf (Fig. 12 0^ u. 0^' pz^, 
p%^ u. pz^). 

Die Vergleichspunkte zwischen Ei- und Samenbildung liegen 
jetzt klar zutage. Wie die Samenmutterzelle, hat sich auch die Ei- 
mutterzelle rasch hintereinander zweimal geteilt, so daß hier wie 
dort vier Zellen gebildet worden sind (0^ und S'^, 0^ und S^). Da- 
bei ist ebenfalls zwischen beiden Kernteilungen das Ruhestadium 
des Kerns, was bei gewöhnlichen Zellteilungen niemals geschieht, 
ganz ausgefallen. Hier wie dort (0^ u. S^) sind die acht Chromo- 
somen des Kerns, welche zu Vierergruppen (i) miteinander ver- 
bunden waren, in gleicher Weise auf die vier Enkelzellen verteilt 
worden , so daß jede ein Element jeder Vierergruppe erhalten hat 
(0*^ und S^). Nur in einem Punkt besteht zwischen Ei- und Samen- 
bildung ein Unterschied. Es sind nämlich die vier Teilprodukte 
der Samenmutterzelle, die Spermatiden, von genau derselben Größe 
(S^) und w^andeln sich ohne Unterschied in befruchtungsfähige 
Samenkörper [S'') um; aus der Eimutterzelle dagegen sind vier sehr 
ungleich große Zellen entstanden (0^): das Reif- ei, welches zur 
Befruchtung und zur Grundlage für einen neuen Organismus allein 
geeignet ist, und die drei kleinen Polzellen (pz^, pz^ und p)'^^)y welche 
für die weitere Entwicklung ohne jede Bedeutung sind und all- 
mählich zugrunde gehen. Diese können mit Recht als Abortiv- 
eier gedeutet werden, da sie, wie der Vergleich gelehrt hat, in 
derselben Weise wie die vier Samenkörper von einer entsprechenden 
Mutterzelle (Ovocyte, Spermatocyte) abstammen. 

Das Rudimentärwerden der drei PolzeJlen läßt sich biologisch 
leicht verstehen, wenn wir uns der früheren Betrachtung erinnern^ 
daß Ei- und Samenzelle für den Befruchtungs- und Entwicklungs- 
prozeß mit verschiedenen Aufgaben betraut und dementsprechend 
auch verschieden differenziert worden sind (S. 59). Da es beim Ei 
darauf ankommt, eine große Masse Nährmaterial während seines 
Wachstums im Eierstock anzusammeln, so \Aürde dieser Aufgabe 
im letzten Moment entgegengewirkt werden, wenn bei der Reife 
schließlich das Ei durch zwei Teilungen in vier gleich große Stücke 
zerlegt werden würde. Um diesen Verlust zu verhüten, dient der 
Kunstgriff der Natur, drei Zellen leer ausgehen zu lassen, damit 
von den vieren die eine für den Entwicklungsprozeß besser aus- 
gerüstet ist, ähnlich wie bei Fideikommissen ein Haupterbe auf 
Kosten aller übrigen bevorzugt wird. ]\Ian könnte hier den Ein- 
wurf machen, daß sich dieser Zweck in einfacherer Weise hätte 
erreichen lassen, wenn überhaupt die letzten Teilungen ganz unter- 



Beweise für die Kernidioplasmatheorie. X I c 

blieben wären. Hierbei wird aber vergessen, daß diese Teilungen 
in anderer Richtung unentbehrlich sind, da durch sie ja erst das 
Mengenverhältnis der chromatischen Substanz in ganz bestimmter 
Weise reguliert wird. Würden sie bei der Eibildung ausbleiben, so 
würde der Kern des Eies (Fig. 12, 0^ t) bei der Befruchtung ja vier- 
mal soviel Chromatin als der vom Samenfaden abstammende Samen- 
kern {S^) besitzen und dadurch von ihm wesentlich verschieden sein. 

Die große theoretische Bedeutung der Ei- und Samenreife wird 
uns im Hinblick auf das schon früher (S. 63) besprochene Zahlen - 
gesetz der Chromosomen noch besser begreiflich werden. 
Das Gesetz lehrt, daß die Zahl der Chromosomen in allen Zellen 
einer Pflanzen- oder Tierart beim Auftreten einer Kernteilung immer 
genau die gleiche ist, mag es sich um eine Epidermis, eine Knorpel-, 
eine Muskel-, Drüsenzelle usw. handeln. Dagegen zeigt bei ver- 
schiedenen Tierarten die Zahl der sich bildenden Chromosomen oft 
große Unterschiede; denn sie kann 2, 4, 6, 16, 24 usw. betragen. 
Von dem Zahlengesetz der Chromosomen weichen nun aber — 
und damit kommen wir zu dem für unsere Betrachtung wichtigsten 
Punkt — die reifen Ei- und Samenzellen bei Pflanzen und Tieren 
in gleicher Weise ausnahmslos ab. Denn im Ei- und Samen- 
kern werden immer nur halb so viel Chromosomen als 
in den Kernen aller übri g.e n Zellen der betreffenden 
Tierart aufgefunden. Die einen sind daher Vollkerne, 
die anderen nur Halbkerne in bezug auf ihren Chro- 
matingehalt und die Zahl ihrer Chromosomen. Auch 
hierin handelt es sich um eine gesetzmäßige Erscheinung, die durch 
zahlreiche Untersuchungen an den Vertretern der verschiedenartigsten 
Tierabteilungen nachgewiesen worden ist. 

Bei Berücksichtigung dieser Verhältnisse wird es uns jetzt so- 
fort klar, warum bei der Reifung der Eizelle die Bildung der Pol- 
zellen, trotzdem sie nur abortive oder rudimentäre Eier sind, nicht 
ganz unterdrückt werden konnte. 

Denn die bei ihrer Bildung stattfindenden Kernteilungen sind 
notwendig, um die für die reifen Geschlechtsprodukte gesetzmäßige 
Regulierung der Chromosomenzahl herbeizuführen. Unsere ganze 
Betrachtung über die Ei- und Samenreife können wir daher in 
das allgemeine Ergebnis zusammenfassen: Durch die außer- 
ordentlich früh eintretende Anordnung der chro- 
matischen Substanz in Vierer gruppen, durch die Ver- 
teilung der vier Chromosomen einer Gruppe auf vier 
Zellen durch zwei sich ohne Pause aneinander an- 

8* 



I ] 5 Drittes Kapitel. 

schließende Teilungen — nämlich bei der Samenreif e 
(Fig. 12, iS'^— 6'^) auf vier Spermatiden {S^'), bei der Eireif e 
(Fig. 12, 0^—0^), auf dasReif-ei (O^eiV.) und auf drei Polzellen 
[0^ pz^, jf^^ und pz^) wird die Masse des Chromatins so- 
wie die Zahl der Chromosomen auf die Hälfte dessen 
herabgesetzt, was andere Zellen nach einer Teilung 
erhalten. Mithin sind Ei- und Samenkern in bezug auf die 
Masse des Chromatins und auf die Chromosomenzahl nur Halbkerne. 

Dem gesamten Vorgang- hat man in der embryologischen 
Literatur den passenden Namen „Reduktionsprozeß" gegeben. Ge- 
wöhnlich verbindet man mit ihm die Vorstellung, daß gleichzeitig 
mit der Halbierung des Chromatins nach Masse und Zahl seiner 
geformten Elemente eine qualitativ ungleiche Verteilung seiner 
Bestandteile verbunden ist. Auf diese legen viele Forscher sogar 
das Hauptgewicht. Es ist aber wohl klar, daß durch die mikro- 
skopische Untersuchung nur die quantitative Reduktion nachgewiesen 
und sichergestellt ist. Eine „qualitative Sonderung" dagegen kann 
ja bei der Chromatinverteilung nicht mikroskopisch gesehen, sie 
könnte nur auf Grund physiologischer Erwägungen, auf die später 
noch einzugehen sein wird, angenommen werden ; daher trägt sie 
auch im Verhältnis zu jener einen mehr hypothetischen Charakter. 

Aus den kurz zusammengefaßten Tatsachen läßt sich schon 
klar ersehen, warum wir in ihnen einen dritten Beweis zugunsten 
der Kernidioplasmatheorie zu erblicken haben. Ei- und Samenreife 
stehen, indem Halbkerne durch den Reduktionsprozeß gebildet 
werden, in einem Gegensatz zum Befruchtungsprozeß, der in einem 
der Reduktion entgegengesetzten Sinne wirkt. Dadurch, daß bei 
der Befruchtung ein Samenkern in das Ei eingeführt wird, der mit 
dem Eikern verschmilzt und seine Chromatinmasse verdoppelt, wird 
aus zwei Halbkernen erst wieder ein Vollkern hergestellt, von dem 
dann alle Kerngenerationen des neuen Geschöpfes abstammen. 
Wenn in einer Zelle eine Reduktion der Kernsubstanz stattgefunden 
hat, dann muß, wenn anders der für eine Tierart t}^pische Chro- 
matinbestand in den aus ihr entstehenden Zellgenerationen gew^ihrt 
werden soll, eine Befruchtung oder ein ihr gleichartiger Prozeß hin- 
zutreten. Eine reduzierte Zelle kann daher als eine be- 
fruchtungsbedürftige angesehen werden. Und umge- 
kehrt muß aus denselben Gesichtspunkten, wenn eine Verschmelzung 
zweier Zellen durch Befruchtung erfolgt ist, der aus dem Ver- 
schmelzungsprodukt ^der Zygote) hervorgehende Organismus vor Be- 
ginn einer neuen Befruchtungsperiode eine Reduktion seiner Keim- 



Beweise für die Kemidioplasmatheorie. 1 1 -r 

Zellen erfahren, damit einer Summation der Kernmasse durch Be- 
fruchtung entgegengewirkt wird. Durch die mikroskopischen Ent- 
deckungen beim Studium des Zeugungsprozesses ist daher tatsäch- 
lich ein Verhältnis nachgewiesen worden, auf welches NÄGELI in 
seiner spekulativen Idioplasmatheorie vermutungsweise hingewiesen 
hat, gewiß ein schöner Beweis für die Richtigkeit der Ansicht, daß 
die Kerne die Träger des Idioplasmas sind. 

4. Weitere Beweise. 

Zu den drei eben besprochenen Hauptbew^eisen für die Kemidio- 
plasmatheorie gesellen sich noch einige Nebenbeweise hinzu: Einer 
von ihnen läßt sich aus den Vererbüngsexperimenten von Mendel 
herleiten, besonders aus seiner schon früher auf S. 82 erörterten 
Spaltungsregel. Ihr zufolge sollen die im Bastardidioplasma ent- 
haltenen Anlagepaare sow^ohl bei der Ei- wie bei der Samenbildung 
wieder voneinander getrennt und in gleichem Zahlenverhältnis auf 
die weiblichen und die männlichen reifen Keimzellen verteilt werden. 
Schon von vielen Forschern ist hervorgehoben worden, daß der 
Reduktionsprozeß ein Vorgang sei, der in jeder Beziehung die Be- 
dingungen zur Trennung und verschiedenartigen Verteilung der 
Anlagen gewährleiste. 

In diesem Sinne hat sich jetzt auch einer unserer verdientesten 
Erblichkeitsforscher, E. Baur, in der dritten Auflage seines Lehr- 
buches: „Einführung in die experimentelle Vererbungslehre" aus- 
gesprochen mit den Worten: „Wenn man sich rein theoretisch irgend- 
eine Vorstellung machen wollte von den cytologischen Grundlagen 
der Spaltungsregeln, so könnte man immer einen ähnlichen Prozeß 
ausdenken, wie wir ihn an den Chromosomen der Kerne bei der 
Reduktionsteilung tatsächlich beobachten. Ein Prozeß, welcher der 
Reduktionsteilung entspricht, wird in jeder Theorie über die stoff- 
lichen Grundlagen der Spaltungsgesetze immer angenommen werden 
müssen. Daß wir bei der cytologischen Untersuchung in dem Zell- 
kern und speziell in den Chromosomen nun gerade Gebilde finden, 
die in ihrem ganzen Verhalten dieser theoretischen Postulation ent- 
sprechen, das macht es sehr wahrscheinlich, daß in diesen Organen 
die mendelnden, idioplasmatischen Grundunterschiede liegen." Ist 
nicht eine derartige Übereinstimmung zwischen morphologischen 
und physiologischen Beobachtungsreihen, die vollständig unabhängig 
voneinander gewonnen worden sind, als Argument zugunsten der 
Kemidioplasmatheorie sehr hoch einzuschätzen? 

Außerdem aber gestattet uns die Mendelforschung noch einige 
viel weitergehende Rückschlüsse auf die Konstitution des Idioplasma 



j lg Drittes Kapitel . 

ZU machen. Die Erbeinheiten müssen, wenn man ihre Neuverteilung 
nach der Spaltung in der Fg- und F^-Generation erklären will (vgl. 
S. 87 bis 94), eine gewisse Selbständigkeit in der Weise besitzen, 
daß sie neue Kombinationen untereinander einzugehen vermögen; 
sie können sich daher untereinander nicht in einem starren Ver^ 
band befinden, der keine Veränderung zuläßt. Wenn also beim 
Reduktionsprozeß, wie man bei Übertragung der Spaltungsregel 
auf ihn annehmen muß, wieder eine Trennung des Idioplasma in 
zwei Hälften stattfindet, so sind diese Hälften, streng genommen, 
nicht mehr die rein elterlichen Idioplasmen, die durch den Be- 
fruchtungsprozeß zum kindlichen Idioplasma und bei Bastardierungen 
zLim Bastardidioplasma verbunden und durch Karyokinese von Zelle 
zu Zelle verteilt worden sind; es sind vielmehr zwei Idioplasmen, 
die sich durch einen vorausgegangenen Austausch von Erbeinheiten 
und durch ihre neue Kombination, ferner durch gegenseitige Be- 
einflussung der Anlagepaare und noch in anderer Weise verändert 
haben. 

Es entsprechen also die bei der Befruchtung miteinander ver- 
bundenen elterlichen Idioplasmen, um uns eines von DE Vries ge- 
brauchten Bildes zu bedienen, nicht zwei Personen, die vereint eine 
Strecke Weges in gemeinsamer Wanderschaft zurücklegen, nach 
einiger Zeit aber voneinander Abschied nehmen und sich eine jede 
einen neuen Begleiter für die nächste Wegstrecke suchen; vielmehr 
lassen sich in einer mehr zutreffenden Weise, wie mir scheint, die 
zwei Idioplasmen zwei Heerscharen vergleichen, die sich zu gemein- 
samer Aktion verbunden haben und während derselben einen Aus- 
tausch in ihrem Personenbestand vornehmen und auch neue Forma- 
tionen bilden, bei ihrer späteren Trennung aber diese Veränderungen 
nicht wieder rückgängig machen. Da die Chromosomen schon 
wegen ihrer geringen Zahl, abgesehen von anderen Gründen, als 
ganze Gebilde nicht Träger der mendelnden Eigenschaften sein 
können, müssen sie als taktische Verbände viel kleinerer Einheiten 
aufgefaßt werden, die sich in ihrer Zusammengruppierung verändern 
und sich als Erbanlagen (Gene) untereinander austauschen können. 

Als Träger der Gene könnte man hier an die C h r o m o m e r e n , 
die man durch geeignete Färbemethoden als eine Reihe aneinander 
schließender Körner im Chromosom unterschieden hat (S. 35) oder an 
noch kleinere, unbekannte StofFcinheiten denken. Auf die viel- 
versprechenden erbanalytischen Experimente an Drosophila, durch 
welche MORGAN aus der bald mehr lockeren, bald mehr festeren 
Koppelung der mendelnden Erbfaktoren einen Einblick in ihre 



Beweise für die Kernidioplasmatheorie. I j g 

topographische Anordnung im Chromosom*, also gleichsam in die 
Architektur derselben zu gewinnen sucht, wurde bereits auf Seite 35 
kurz hingewiesen. 

Zugunsten der Kernidioplasmatheorie ist ferner auch eine Art 
von apagogischem Beweis, d. h. 'ein Beweis e contrario, mit auf- 
zuführen. Er betrifft den von gegnerischer Seite oft erhobenen 
Einwand, daß kein Grund vorliege, dem Kern vor dem Plasma 
einen Vorzug einzuräumen; denn die im Mittelstück und kontrak- 
tilen Faden des Spermatozoon enthaltene protoplasmatische Substanz 
mische sich bei der Befruchtung doch auch dem Eiplasma bei, sie 
könne sich vermehren und auf alle Tochterzellen verteilen, wenn 
sich dies auch nicht direkt habe beobachten lassen. Auch dieser 
Einwand ist nach dem gegenwärtigen Stand der exakten Forschung 
hinfällig geworden. Denn es ist jetzt durch Beobachtungen fest- 
gestellt, daß Mittelstück und Faden bei der Vererbung keine der- 
artige Rolle spielen können. 

In einer wichtigen, mit zuverlässigen Methoden ausgeführten 
Untersuchung der Befruchtung der Seeigeleier hat Meves nach- 
gewiesen, daß der aus Chondriosomen bestehende Teil vom Mittel- 
stück des Samenfadens sich nach seinem Eindringen unverändert 
im Ei erhält und während der ersten Teilung nur in eine der beiden 
Tochterzellen gerät. Dasselbe wiederholt sich auch noch in einer 
ganzen Reihe der nächstfolgenden Teilungen. Das Mittelstück 
nimmt auch jetzt noch am Vermehrungsprozeß der Zellen nicht 
teil und wird als Ganzes immer nur in eine der Tochterzellen auf- 
genommen. Während also die Kernsubstanz äquivalent auf alle 
Tochterzellen verteilt wird, ist dies ganz sicher bei den übrigen 
Bestandteilen des Samenfadens nicht der Fall. Wenn das Ei z. B. 
in 32 Zellen zerfallen ist, findet sich nur in einer von ihnen das 
Mittelstück. An der Richtigkeit dieser Untersuchungen ist um so 
weniger zu zweifeln, als Meves sie unternommen hatte in der Er- 
wartung, das Gegenteil durch sie beweisen zu können. 

Was ferner das Schicksal der kontraktilen Geißel des Samen- 
fadens im Ei betrifft, so liegen hierüber zwei Angaben von VAN 
DER Stricht und von Lams vor. Der eine hat am Ei der Fleder- 
maus, der andere am Ei des Meerschweinchens nachgewiesen, daß 
der Schwanz des Samenfadens noch längere Zeit nach der Be- 
fruchtung bestehen bleibt und bei der ersten Teilung gleichfalls 
nur einer der beiden ersten Tochterzellen zugeteilt wird. In 
meinen Augen sind derartige Beobachtungen, denen sich jetzt, wo 
die Aufmerksamkeit auf diesen Punkt gerichtet ist, wohl bald ahn- 



j 20 Drittes Kapitel. 

liehe anreihen werden, ein wichtiger indirekter Beweis dafür, daß 
die Bedeutung eines Idioplasma nur der Kernsubstanz zukcmmen 
kann. Denn alle übrigen Substanzen, die noch im Samenfaden vor- 
kommen, wenn wir von dem in mancher Hinsicht noch rätselhaften 
Centrosom absehen, erfüllen schon von vornherein nicht die Grund- 
bedingungen, die man an eine Vererbungssubstanz stellen muß, 
nämlich die Bedingung, daß sie bei der Zellteilung auf die Embryonal- 
zellen gleichmäßig verteilt wird. 



c) ZusammenfassuEg. 

Wenn wir zum Schluß noch das Ergebnis aus allen morpho- 
logischen und physiologischen Erörterungen des dritten Kapitels 
ziehen, so haben wir in der „Artzelle" einen Organismus zu er- 
bhcken, der uns im kleinsten Raum, wie in der Substanzmasse des 
winzigen Samenfadens, eine solche Fiille von stofflichen Verschieden- 
heiten und Leistungsmöglichkeiten oder Potenzen birgt, daß sein 
Studium für die Biologie als unerschöpflich, aber auch für unsere 
Forschungsmittel als kaum angreifbar zu betrachten ist. Da der 
Organismus der Zelle auf Verbindungen des Stoffes beruht, die 
aller Voraussicht nach komplizierter als die Moleküle der orga- 
nischen Chemie sind und mit den gewöhnlichen chemischen Metho- 
den nicht analysiert und noch viel weniger synthetisch dargestellt 
werden können, so habe ich sie von den chemischen als biologische 
unterschieden (siehe S. 47). Eine solche Unterscheidung ist auch 
aus logischen Gründen notwendig im Hinblick auf die Leistungen, 
welche die Artzelle als Anlage eines noch zusammengesetzteren 
Organismus uns im Entwicklungsprozeß offenbart. Denn in diesem 
lassen die biologischen Verbindungen in der Hervorbringung der 
allerverschiedenartigsten und kompliziertesten Gestaltungen, wie eines 
Auges oder Hirns, Potenzen erkennen, denen der Chemiker in 
den Eigenschaften seiner chemischen Verbindungen auch nicht im 
entferntesten etwas Ahnliches an die Seite stellen kann. 

Die biologischen Verbindungen mußten wir nach den Aufgaben, 
die sie im Zellenleben darbieten, in drei Gruppen sondern. 

Die eine Gruppe von ihnen ist das Zellplasma. Es vermittelt 
die gröberen Vorgänge des Stoffwechsels, die Umwandlung der 
von außen bezogenen, chemischen Stoffe in biologische Verbindungen, 
welche dem Wachstum und den Arbeitsleistun een der Zelle dienen. 
Auch noch in anderer Beziehung unterhält es durch seine Reizbar- 
keit und verschiedenartigen Reaktionen -den Verkehr mit der Außen- 



Zusammenfassung. I 2 i 

weit. Wegen seiner erstgenannten Hauptaufgabe ist es als Er- 
nährungsplasma von NäGELI benannt worden. 

Eine zweite Gruppe der biologischen Verbindungen ist das Kern- 
idioplasma. Eingehüllt in ein besonderes, von einer Membran um- 
schlossenes Bläschen und in der Mitte des Ernährungsplasma ge- 
borgen, ist es den gröberen Vorgängen des Stoffwechsels und dem 
unmittelbaren Verkehr mit der Außenwelt entzogen. Wie die 
Chemiker in einem sehr zusammengesetzten organischen Molekül 
einen besonderen Kern unterscheiden, dem minder wichtige Atom- 
gruppen mehr locker angelagert und durch andere ersetzbar sind, 
so läßt sich auch die zweite Gruppe im wahren Sinne des Wortes 
als der Kern der biologischen Verbindungen bezeichnen, welcher 
das eigentliche Wesen der Artzelle ausmacht und bei allen Fragen 
der Vererbung die Hauptrolle spielt. Sie ist der Träger der Erb- 
einheiten, an welche die prospektiven Potenzen bei der Entwicklung 
der Artzelle geknüpft sind. Sie entspricht dem in NäGELIS Hypo- 
these aufgestellten Begriff des Idioplasma. 

Eine dritte Gruppe endlich besteht aus den Verbindungen, die 
durch das Zusammenwirken von Protoplasma und Kern oder durch 
die formative Tätigkeit der Zellen, wie es Max Schultze aus- 
gedrückt hat, für besondere Einzelaufgaben im Leben der Zelle 
gebildet werden, wie Chlorophyll, Pigment und Stärkekörner oder 
Sekret- und Dotterkörner, wie Zellmembranen und Grundsubstanzen, 
ferner wie Bindegewebs-, Muskel- und Nervenfibrillen. Schon der 
englische Histologe Beale hat in der ersten Epoche der Zellen- 
lehre den hier zutage tretenden Unterschied, der für die Wertung 
der die Gewebe aufbauenden Substanzen so wichtig ist, klar erkannt 
und ihn durch die Worte „forming matter und formed matter" 
scharf gekennzeichnet. Der Ausgangspunkt und die Grundlage für 
den Lebensprozeß bilden Zellplasma und Kernplasma oder Beales 
forming matter; alle anderen Substanzen entstehen erst im Lebens- 
prozeß der Zelle als ihre Bildungsprodukte, sind also formed matter. 



Viertes Kapitel. 

Die allgemeinen Prinzipien, nach denen aus den 
Artzellen die vielzelligen Organismen entstehen. 

Nachdem wir uns im dritten Kapitel mit dem Begriff der Art- 
zelle und ihrer Organisation von den verschiedensten Gesichts- 
punkten aus beschäftigt haben, lautet unsere nächste Aufgabe: 
nach welchen Prinzipien entwickeln sich aus den Artzellen die in 
ihnen schon der Anlage nach vorausbestimmten, komplizierter ge- 
bauten, vielzelligen Organismen? Wir betreten damit ein Gebiet, 
das in hohem Maße einer direkten naturwissenschaftlichen Unter- 
suchung zugänglich ist. Dank der Vervollkommnung der Mikroskope 
und der mikroskopischen Technik hat das Studium der Ontogenie 
der Pflanzen und der Tiere seit loo Jahren uns über Dinge auf- 
geklärt, die früher den größten Naturforschern unübersteigbare 
Schwierigkeiten bereiteten. Ein imposantes Lehrgebäude von 
Kenntnissen ist entstanden, welche die Zukunft noch nach vielen 
Richtungen weiter vermehren und ausbauen wird. Indem wir nach 
dem Plan dieses Werkes von allen Detailfragen absehen, beschränken 
wir uns im vierten Kapitel auf die Besprechung von fünf all- 
gemeinen, wichtigen Entwicklungsprinzipien. Dieselben sind: i) das 
Prinzip der Zellenvermehrung und der durch Potenzierung bewirkten 
Mannigfaltigkeit, 2) das Prinzip der Arbeitsteilung und Differen- 
zierung, 3) das Prinzip der Integration, 4) das Prinzip der Korre- 
lation oder Koadaptation in der Entwicklung, 5) die Mittel und 
Wege, durch die eine gegenseitige Beeinflussung der Zellen und 
der durch sie gebildeten Teile im vielzelligen Organismus statt- 
finden kann. 

I. Das Prinzip der Zellenvermehrung und der durch Potenzierung 

bewirkten Mannigfaltigkeit. 

Das Vermögen der Zelle, sich auf dem Wege der Teilung ins 
Unbegrenzte zu vermehren, dient zwei verschiedenen Aufgaben. 
Einmal sichert es den b^ortbestand des Organismenreichs, das in 



Die einzelligen Lebewesen und die Keimzellen der Pflanzen und Tiere. 



12;; 



der Aufeinanderfolge der Generationen aus Keimzellen, die von 
anderen Zellen abstammen (omnis cellula a cellula), immer wieder 
neu erzeugt wird. Zweitens aber bildet das Teilimgsvermögen da- 
durch, daß die von einer gemeinsamen Artzelle entsprungenen Nach- 
kommen zu einem Verbände vereint bleiben und einen Entwick- 
lungsprozeß durchmachen, die Grundlage für die ungeheure Formen- 
mannigfaltigkeit der vielzelligen Pflanzen und Tiere. Die zu einem 
Verband vereinten Zellen wollen wir im folgenden, um einen kurzen 
Ausdruck der Verständigung zu haben, zuweilen auch mit dem von 
Weismann eingeführten Wort „somatische Zellen" bezeichnen. 

In dem einen Fall beruht auf dem Teilungsvermögen die Er- 
haltung, im zweiten Fall die Ausgestaltung der Art zu einem höher 
differenzierten Organismus mit gesteigerter Leistungsfähigkeit. In 
der richtigen Beurteilung des Prinzips der Zellenbildung liegt zu- 
gleich der Schlüssel zur Entscheidung der alten und jetzt wieder 
neu aufgeworfenen Streitfrage, ob man die Ontogenese als einen 
präformistischen oder als einen epigenetischen Prozeß oder auch 
als keinen von beiden aufzufassen hat. 

Logische Erwägungen, unzählige Beobachtungen und beweis- 
kräftige Experimente drängen zum Schluß, daß jede Teilung 
einer Artzelle nur wieder Tochterzellen der gleichen 
Art liefern kann, mögen sie zum Zweck der Fort- 
pflanzung oder zum Aufbau eines vielzelligen Re- 
präsentanten der Art verwandt werden. Eine solche 
Teilun g soll als eine erbgTeiche bezeichnet werden; 
denn sie betrifft vor allen Dingen die Substanz, welche nach dem 
im dritten Kapitel gelieferten Beweis das Wesen der Art repräsen- 
tiert und als Erbmasse oder Idioplasma von einer zur anderen 
Generation überliefert wird. 

Im Hinblick auf die Meinungsverschiedenheiten, die über die 
erbgleiche Natur der Zellteilung zurzeit noch bestehen, scheint es 
mir notwendig, einige Beweise für sie zusammenzustellen. 

a) Die einzelligen Lebewesen und die Keimzellen 

der Pflanzen und Tiere. 

Daß Art nur wieder gleiche Art erzeugt, kann auf Grund un- 
zähliger Erfahrungen als ein unbestrittenes Gesetz der Biologie 
betrachtet werden. Eine heterogene Zeugung, an welche in früheren 
Zeiten zuweilen geglaubt wurde, hat sich in allen Fällen, die hier- 
für angeführt wurden, als ein Irrtum herausgestellt. So wurden 



12 A Viertes Kapitel. 

die beweglichen Schwärmsporen bei niederen Pflanzen, deren Ent- 
deckung den Botaniker Unger zu dem Ausspruch: „die Pflanze 
im Momente der Tierwerdung" veranlaßte, bald als Fortpflanzungs- 
zellen erkannt, aus denen sich wieder die gleichen Pflanzen ent- 
wickelten. Nicht minder hat der Generationswechsel der Hydro- 
medusen, der Trematoden und Cestoden, in dem zwei Lebensformen 
von durchaus verschiedenem Aussehen alternierend auseinander her- 
vorgehen und als Beispiele einer heterogenen Zeugung gedeutet 
werden konnten, seine befriedigende, allgemein anerkannte Er- 
klärung in der Weise gefunden, daß es sich auch hierbei nicht um 
zwei verschiedene Arten von Lebewesen, sondern nur um zwei ver- 
schiedene Formzustände ein und derselben Art, also um eine Meta- 
morphose aufeinander folgender Lidividuen ein und desselben 
Zeugungskreises handelt. Wir könnten somit das Thema, daß alle 
zur Erhaltung der Art bestimmten Zellen durch erbgleiche Teilung 
aus vorausgegangenen Mutterzellen entstanden sein müssen, schon 
verlassen, wenn nicht ein auch für die folgende Erörterung wich- 
tiges Verhältnis noch unsere besondere Beachtung verdiente. Das- 
selbe läßt sich in den Satz zusammenfassen: Zellen, die nach- 
gewiesen erm aßen durch erbgleiche Teilun g voneiner 
gemeinsamen Artzelle abstammen und daher durch 
den Besitz des vollen Idioplasma einander entsprechen, 
können in ihrer äußeren Form trotzdem ein sehr ver- 
schiedenes Aussehen darbieten. Dies gilt sowohl für viele 
Einzelligen als für die Fortpflanzungszellen bei Pflanzen und Tieren. 

Für die Einzelligen führe ich zur Erläuterung zwei Beispiele 
an, die Acinete Podophrya gemmipara und die Gregarinen. 

Die zur Klasse der Infusorien gehörige Podophrya sitzt im 
ausgebildeten Zustand mit einem langen Stiel an anderen Körpern 
fest und ist am entgegengesetzten Mundpol mit vSaugröhren aus- 
gestattet. Sie pflanzt sich durch Bildung kleiner Knospen fort, 
die auf ihrer Oberfläche nach Art freischwimmender, hypotricher 
Infusorien (Fig. 13 Aa) bewimpert sind. Diese sind dem Mutter- 
organismus durchaus unähnlich, bewegen sich eine Zeitlang als 
Schwärmer im Wasser fort (Fig. i3b\ setzen sich später irgendwo 
fest und entwickeln nun einen Stiel, Tentakeln und Saugröhren, 
wodurch sie erst allmählich wieder die Form des Muttertieres ge- 
winnen. 

Die Gregarinen (Fig. 14) sind große, in zwei Stücke, Proto- 
merit und Deutomerit, gegliederte Zellen mit einer oberflächlichen 
Cuticu^a und einer Lage Muskelfibrillen unter ihr. Sie encystieren 



Die einzelligen Lebewesen und die Keimzellen der Pflanzen und Tiere. 12c 



sich nach vorausgegangener Konjugation und zerfallen dann unter 
Teilung des Kerns in zahlreiche, charakteristisch geformte Pseudo- 
I navicellen (III A), die sich hierauf noch in die sichelförmigen Keime 
teilen (III Bj. Aus den sehr kleinen Keimzellen entwickeln sich all- 
mählich wieder die so ganz anders gestalteten Gregarinenzellen. 

Es lassen sich noch viele derartige Metamorphosen von ein- 
zelligen Organismen anführen, wobei die Arteigenschaften durch 
erbgleiche Teilung auf äußerlich sehr verschiedene Zellenformen 

Fig. 14. 



pm.- 





Fig. 13 A und B. A Podophrya g-ein- 
mipara mit vielen Knospen a Knospen, 
die sich ablösen und zum Schwärmer werden. 
iV Kern, b Schwärmer von Podophrya 
gfemmipara. (N'ach R. Hertwig, Zoologie.) 

Fig. 14. Gregfarinenentwicklung". 

I Clepsidrinablattarum in Konjugation, ck Ekto- 
sark. en Endosark, cu Cuticula. pm Pro- 
tomerit. dm Deutomerit. n Kern, tl A— C 
Cysten in Umwandlung zu Pseudonavicellen. 
pn Pseudonavicellen. 7'k Restkörper. III A 
Eine Pseudonavicelle stärker vergrößert. B 
Dieselbe geteilt in die sichelförmigen Keime 
sk. (Nach R. Hertwig, Zoologie.) 










1' 



«Pf 

Ji. 



einfach übertragen werden. Derartige Verhältnisse bei den Ein- 
zelligen sind ein schlagender Beweis, wie unrichtig es wäre, wenn 
wir aus dem Umstand, daß eine Zelle eine besondere Differenzierung 
erfahren und dadurch gewissermaßen ein neues Kleid erhalten hat, 
also aus dem verschiedenen Aussehen zweier Zellen die Folgerung 
ziehen wollten, daß dann notwendigerweise auch eine Veränderung 
der Arteigenschaften eingetreten sein müsse. Denn wenn diese 
überhaupt an eine Substanz gebunden sind, die als Erbmasse von 
dem Mutter- auf den Tochterorganismus übertragen wird, so müssen 
die infusorienartigen Schwärmer der Acineten und die sichelförmigen 



J25 Viertes Kapitel. 

Keime der Gregarinen sie besitzen, obwohl sie vom Mutterorganismus 
äußerlich nach Form und Größe eine Zeitlang total verschieden 
sind; sie wandeln sich ja wieder in eine Acinete oder Gregarine 
oder in die Form um, von der sie selbst als Keime abstammen. 

Ebenso wie in den zwei Beispielen aus dem Protistonreich, 
können bekanntlich auch bei Pflanzen und Tieren die Fortpflan- 
zungszellen einer Art, obwohl sie durch erbgleiche Teilung das 
gleiche Idioplasma besitzen, doch in ihrer äußeren Form die auf- 
fälligsten Unterschiede darbieten. Ich erinnere nur an die riesen- 
großen, kugeligen Eier der Tiere (Fig. i), verglichen mit den faden- 
förmigen, unendlich kleinen Spermien (Fig. 2) oder an die Eizellen 
der Phanerogamen verglichen mit den kleinen Pollenkörnern, die 
sich in eine dicke doppelte und mit Stacheln oder anderen Skulp- 
turen versehene Cellulosehaut eingehüllt haben. 

Auch diese Erwägungen sprechen somit zugunsten der Theorie, 
deren Richtigkeit im dritten Kapitel zu beweisen versucht wurde, 
daß in den Artzellen idioplasmatische und nicht-idioplasmatische Sub- 
stanzen unterschieden werden müssen, und daß letztere ein sehr 
verschiedenartiges Aussehen auch den idioplastisch gleichen Zellen 
aufprägen können, wie den Gregarinen und ihren Pseudonavicellen 
oder wie den Eiern und den Samenfäden derselben Spezies. In- 
folgedessen kann es sich auch ereignen, daß nach ihrer Anlage 
gleiche Zellen sich zwar erbgleich teilen, aber trotzdem äußerlich 
ungleichwertige Tochterzellen liefern, wie die Knospen, die sich 
von der Acinete Podophrya abtrennen und zu Schwärmsporen 
werden. Ihre Ungleichheit beruht hier nur auf dem differentiellen 
Verhalten aller nicht-idioplasmatischen Substanzen. 

Eine besondere Besprechung und Erklärung verlangt noch 

b) Die Teilung der Artzelle, die zur Entstehung eines 
vielzelligen Repräsentanten der Art dient. 

Bei Prüfung aller Verhältnisse scheint es mir auch in diesem 
Fall nicht zweifelhaft zu sein, d<'iß die Teilung der Zellen nur eine 
erbgleiche sein kann. Denn es handelt sich doch hierbei schließlich 
auch nur um einen Fortpflanzungsakt des elementaren Zellen- 
organismus, für den der oben angeführte Satz, daß Art nur wieder 
gleiche Art erzeugt, ebenfalls gelten muß. Andernfalls müßte seine 
Ungültigkeit erst noch bewiesen werdtn. 

Daß die Tochterzellen bei ihrer Verwendung zum Aufbau eines 
vielzelligen Organismus in verschiedene Gewebe differenziert wer- 



Die Teilung der Artzelle etc. 127 

den, kann ebenfalls nicht als triftiger Gegenbeweis angesehen wer- 
den. Denn ihre Verschiedenheit beruht auf den nicht-idioplasma- 
tischen Substanzen, und von diesen haben wir ja eben gesehen, 
daß sie auch bei aufeinanderfolgenden Zellgenerationen im Lebens- 
zyklus der Einzelligen und ebenso bei männlichen und weiblichen 
Keimzellen trotz ihrer bereits nachgewiesenen idioplasmatischen 
Gleichheit sehr ungleich ausfallen können. So hängt auch der in- 
äquale Furchungsprozeß und die Sonderung der Zellen dotter- 
reicher Eier in kleine animale und große vegetative Zellen einzig 
und allein mit der ungleichen Verteilung der Dotterbestandteile im 
Protoplasma zusammen. 

Ebensowenig ist der Einwand stichhaltig, daß, weil mit Aus- 
nahme der Eier und Samenfäden alle anderen Zellen, wenigstens 
bei den höheren Organismen, nicht mehr zur Erhaltung der Art 
befähigt sind, sie nicht durch erbgleiche Teilung aus der Artzelle 
entstanden sein könnten. Denn es kann ja auch dies Unvermögen 
auf einer Hemmung beruhen; es kann teils mit dem Fehlen von 
anderen notwendigen Entwicklungsbedingungen, teils mit den 
Folgen der Vereinigung der Zellen zu Teilen eines zusammen- 
gesetzten Organismus in ursächlichen Zusammenhang gebracht 
werden. Mit Recht läßt sich hier darauf hinweisen, daß selbst die 
Samenfäden, obwohl sie eigens zur Erhaltung der Art bestimmt 
sind, doch vollkommen unfähig sind, sich zu teilen, und unfehlbar 
zugrunde gehen müssen, wenn sie nicht einen geeigneten Boden 
für ihre weitere Entwicklung im Protoplasma einer Eizelle der 
gleichen Art gefunden haben. 

Wie berechtigt derartige Erwägungen sind, geht aus unzähligen 
Beobachtungen der Naturerscheinungen und aus Experimenten 
hervor, die für die erbgleiche Teilung auch der somatischen Zell- 
generationen beweisend sind. Ich stelle nur die wichtigsten von 
ihnen kurz zusammen: 

Erstens ist bei sehr zahlreichen vielzelligen Pflanzen und Tieren 
die Erhaltung der Art keineswegs auf die in besonderen Geschlechts- 
organen eingebetteten Eier und Samenfäden beschränkt. Denn sehr 
weit verbreitet ist auch die Vermehrung auf vegetativem 
Wege. Bei hochgradiger Ausbildung derselben ist fast jeder 
kleinste Zellenkon- pl ex des Körpers imstande, das Ganze aus sich 
zu reproduzieren. Wird das Moospflänzchen Funaria hygrometrica 
zu einem feinen Brei zerhackt, so läßt sich aus jedem kleinsten 
Fragment wieder ein ganzes Moospflänzchen züchten. Bei vielen 
Sträuchern und Bäumen können sich fast an allen Stellen von ober- 



j 2^ Viertes Kapitel. 

und uaterirdischen Teilen, indem ihre vegetativen, kleinen Zellen zu 
wuchern beginnen, Knospen bilden, die in einen Sproß ausv^rachsen. 
Vom Ganzen getrennt und in die Erde verpflanzt, wird der Sproß 
wieder zu einem Repräsentanten seiner Art, indem er auch Blüten 
und Früchte hervorbringt. 

Entsprechendes lehrt das Tierreich. Die Süßwasserh^^dra läßt 
sich ebenfalls in kleinere Stückchen zerschneiden, die, wenn ihre 
Substanzmasse nicht unter ein gewisses Minimum herabgegangen 
ist, sich wieder ein jedes zu einer ganzen Hydra mit allen ihren 
Eieenschaften umbilden. Bei Cölenteraten, manchen Würmern und 
Tunicaten ist die ungeschlechtUche Vermehrung auf vegetativem 
Wege fast eine ebenso große wie bei vielen Pflanzen, da fast an 
jeder Stelle des Körpers eine Knospe entstehen und zu einem neuen 
Individuum werden kann. Bei Bougainvillia ramosa z. B. (Fig. 37) 
entwickeln sich neue Individuen nicht nur als Seitenzweige des 
Hydroidenstöckchens, sondern auch aus vStolonen (hr), die wurzel- 
artig sich auf irgendeiner Unterlage ausbreiten und zur Befestigung 
des Stöckchens dienen. 

Auf Grund derartiger Beobachtungen zog schon der Begründer 
der Panspermie, BuFFON, den wichtigen Schluß, in welchem man 
eine auf theoretischem Wege erfaßte Konzeption der Zellentheorie 
erblicken kann, daß eine Pflanze und ein Tier als eine Vereinigung 
zahlloser kleiner Individuen derselben Art aufgefaßt werden muß; 
und so läßt er die Ulme aus vielen Ulmen, die Hydra aus vielen 
Hydren zusam.mengesetzt sein (vgl.. Kap. I, S. 9). 

Zweitens lehren die im ganzen Organismenreich weit verbrei- 
teten Vorgänge der Regeneration oder der Wiedererzeugung ver- 
loren gegangener Teile, daß in den somatischen Zellen außer den 
Eigenschaften, die bei der Gewebsbildung offenbar werden, auch 
noch viele andere latente Arteigenschaften schlummern, die unter 
günstigen Bedingungen gelegentlich wieder zur Entfaltung ge- 
bracht werden können. Ein abgeschnittener und ins Wasser ge- 
stellter Weidenzweig entwickelt wurzelbildende Zellen an seinem 
unteren Ende; und so wird hier von Zellen, die im Plane des ur- 
sprünglichen Ganzen eine sehr abweichende Funktion zu erfüllen 
hatten, eine ganz andere, den neuen Bedingungen entsprechende 
Aufgabe übernommen, ein Beweis, daß die Anlage dazu in ihnen 
gegeben war. Und so können sich umgekehrt auch Laubsprosse 
aus abgeschnittenen Wurzeln bilden und dann zu ihrer Zeit selbst 
männliche und weibliche Geschlechtsprodukte hervorbringen. In 
diesem Fall stammen also direkt aus Wurzelzellen nach einer orroßen. 



Die Teiluiig der Artzelle etc. I2q 

gar nicht zu berechnenden Anzahl von Teilungen Geschlechtszellen 
ab, die als solche wieder zur Reproduktion des Ganzen dienen. 

Das gleiche gilt auch für die Tiere. Viele Würmer, denen das 
ganze Kopfende durch einen Schnitt weggenommen worden ist, er- 
setzen es nach einiger Zeit von der Schnittfläche aus durch Bildung 
eines Höckers embryonaler Zellen. Hierbei werden komplizierte 
Gebilde, wie oberes Schlundganglion mit seinen Nerven, Sinnes- 
organe, wie z. B. Augen mit Retinazellen und Linse, Drüsen und 
Muskeln aus der indifferenten, vom Soma gelieferten Zellmasse in 
ähnlichen Zusammenhängen wieder differenziert, wie sie im verloren 
gegangenen Teil bestanden. In entsprechender Weise sehen wir 
selbst bei einzelnen Repräsentanten der Wirbeltiere, wie den ge- 
schwänzten Amphibien, daß das verlorene Schwanzende oder ganze 
Extremitäten mit ihren charakteristisch geformten Skeletteilen und 
Muskelgruppen vom Amputationsstumpf aus wieder ersetzt werden. 

Nach unserer Ansicht lassen sowohl die Erscheinungen der 
Zeugung als auch diejenigen der Regeneration bei Pflanzen und 
Tieren keine andere Deutung zu, als daß alle vom Ei abstammenden 
Zellen auf das Doppelte vermehrt und dann in qualitativ und quan- 
titativ gleichen Beträgen durch erbgleiche Teilung auf die Tochter- 
zellen übertragen werden. 

Einen dritten überraschenden Beweis für unsere Ansicht hat 
auch noch die experimentelle Untersuchung des Furchungsprozesses 
von geeigneten Objekten gebracht. Man kann nämlich auf dem 
Stadium der ersten, zweiten oder dritten Teilung die zwei, vier 
oder acht Embryonalzellen durch geeignete Eingriffe voneinander 
trennen und isoliert für sich weiter züchten. Auf diesem Wege wurde 
das wichtige Ergebnis ermittelt, daß die Teilstücke des ganzen Eies 
zu vollständig normalen Embryonen der betreffenden Tierart, nur 
von entsprechend geringerer Größe, werden. Aus einem einzigen 
Ei lassen sich daher anstatt eines Embryos deren zwei, vier oder 
acht gewinnen, je nach dem Furchungsstadium, auf dem der Ein- 
griff geschieht. Selbst der Stamm der Wirbeltiere hat uns für diese 
Tatsache experimentelles Beweismaterial geliefert. 

Sehr geeignet ist das Ei des Amphioxus, mit welchem der er- 
wähnte Versuch zuerst durch WILSON ausgeführt wurde. Durch 
vorsichtiges Schütteln in einem mit Meerwasser gefüllten Reagenz- 
glas geUngt es leicht, die Embryonalzellen vollständig oder teilweise 
auf einem der ersten Furchungsstadien voneinander zu trennen. Die 
isolierten Stücke kann dann der Experimentator mit einer feinen 
Pipette auffangen und in einem Uhrschälchen für sich isoUert weiter 

O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 9 



I30 



Viertes Kapitel. 



züchten, um festzustellen, was aus ihnen wird. Hierbei zeigt sich 
nun, daß jedes Teilstück, nachdem es Kugelform angenommen hat, 
sich genau so weiter entwickelt, wie sich das ganze Ei entwickelt 
haben würde. Mag es sich um eine isolierte Halbkugel der ersten 
Teilung oder um ein Viertel- oder ein Achtelstück des zweiten und 
dritten Furchungsstadiums handeln, in jedem Fall entwickelt sich 
aus ihnen eine normale Maulbeerkugel, dann eine Keimblase, später 
eine Gastrula etc., nur von entsprechend kleinerem, zwerghaftem 
Format. Zum Belege habe ich aus einer Arbeit von Wilson genaue 
Kopien von vier Becherlarven zusammengestellt. Schon an ihrer 
Größe sieht man es ihnen sofort an, ob sie von einem ganzen Ei 
Fig. 15A) oder von einem halben Teilstück (Fig. 15 B) oder von 




Fig. 1 6. 




Fig. 15A — D. Normale Gastrula und Teilgastrulae von Amphioxus. (Nach Wil- 
son.) A aus dem ganzen Ei, B aus einer einzigen, künstlich isolierten Zelle des zwei- 
geteilten, C des viergeteilten, D des achtgeteilien Eies gezüchtete Gastrula. 

Fig. 16. Ein Ei von Triton cristatus, bei welchem auf dem Zweiteilungsstadium, 
die zwei Zellen durch Umschnürung mit einem Seidenfaden getrennt v/urden und sich 
infolgedessen zu zwei selbständigen Embryonen entwickelten. Kurze Zeit vor dem Aus- 
schlüpfen der zwei aus einem Ei entstandenen Embryonen. (Nach Herlitzka.) q Gal- 
lerte, sf Seidenfaden. 



einem Viertelstück (Fig. 15 C) oder gar \'on einem Achtelstück 
(Fig. 15 D) abstammen. Unter günstigen Verhältnissen lassen sich 
die Zwerggastrulae von halber und von viertel Größe auch noch 
weiter zu kleinen Amphioxuslarven züchten, die Chorda, Nerven- 
rohr, Muskelsegmente, Darm etc. in normaler Weise, nur alles in 
entsprechend verkleinertem Maßstab besitzen. 

Selbst bei Amphibien ist es geglückt, aus einem Ei auf experi- 
mentellem Wege zwei Larven hervorzubringen. Allerdings muß 
hier -zur Trennung der beiden ersten Teilhälften ein anderes Ver- 
fahren eingeschlagen werden; denn die „Schüttelmethode' führt hier 
nicht zum Ziel, teils weil der Dotter von einer dicken, nicht leicht 
zu zerreißenden Membran umschlossen wird, teils weil die durch 
die erste Teilung entstandenen Halbkugeln des hirsekorn großen 
Eies in weiter Ausdehnung zu fest aneinanderhaften. Hier hilft 
man sich in der Weise, daß man das noch mitten in seiner Teilung 



Die Teilung der Artzelle usw. 



131 



begriffene Ei mit einem feinen Kokonfaden {sf) entsprechend der 
Teilebene umschnürt und die Schhnge langsam zuzieht Wenn 
auch nicht in allen, gelingt es doch in einigen Fällen, die beiden 
Teilhälften mit diesem Verfahren voneinander zu isolieren. Und 
siehe da: aus beiden Hälften eines Tritoneies, das für solche Ver- 
suche sich wegen seiner ovalen Form am meisten empfiehlt (Fig. 16), 
entwickeln sich kleine Molchlarven, die als Zeichen ihrer gemein- 
samen Abstammung aus einem Ei noch von einer gemeinsamen 
Dotterhaut und Gallerthülle {g) umgeben sind. Von einem nor- 
malen Tier unterscheiden sie sich ebenfalls wie die Amphioxus- 
zwerge nur durch ihre halbe Größe ; sie führen, wenn sie alt genug 
geworden sind, zuckende Bewegungen in ihren Hüllen aus. Vom 



c 




-IL- B 




D 



Fig. 17 A — D. Vier Doppelgastrulae von Amphioxus (A, B, C, D), entstanden 
durch Schütteln des Eies auf dem Stadium der Zweiteilung, 7 Stunden nach der Be- 
fruchtung. (Nach Wilson.) w' w^ Nach verschiedenen Richtungen orientierter Urmund 
der zwei aus je einer Eihälfte entstandenen Gastrulae; u gemeinsamer Urmund zweier 
Gastrulae. 

normalen Tier nur durch ihre halbe Größe unterschieden, besitzen 
sie, wie dieses, alle Organe. Ein jedes von ihnen hat ein Gehirn 
und Rückenmark, zwei Augen, zwei Hörbläschen, zwei Riech- 
grübchen etc. 

Nicht immer gelingt die vollständige Trennung der beiden Teil- 
stücke eines Eies, weder beim Schütteln noch beim Durchschnüren. 
Im ersten Fall können sich die beiden Hälften in der erhalten geblie- 
benen Hülle nur etwas verschieben und ihre Stellung zueinander 
verändern, im zweiten Fall bleiben sie durch einen mehr oder 
minder dicken Stiel innerhalb des Schnürrings noch verbunden. 
Das Ergebnis gibt uns eine ebenso interessante wie wichtige Er- 

9* 





17 2 Viertes Kapitel. 

gänzung- zu dem vorigen. Denn unter solchen Verhältnissen kommt 
es zur Entstehung von Doppelmißbildungen der verschie- 
densten Art. So zeigt uns Fig. 17 vier etwas verschiedenartige 
Beispiele von Doppelgastrulae von Amphioxus. Schon die Verän- 
derung in der Stellung der beiden ersten Teilhälften, die durch das 
Schütteln hervorgerufen wurde, hat genügt, jede zu getrennter Ent- 
wicklung zu veranlassen. Indem jetzt zwei Zellenhaufen, die nur 
eine Strecke weit verbunden sind, aus dem Furch ungsprozeß her- 
vorgehen, entwickelt sich in jedem 
Haufen eine eigene Keimblasenhöhle; 
hierauf entsteht an jeder Hälfte der 
^ v*"i'v\*^§ T^ Zwillingskeimblase eine Einstülpung für 

"'i^^*^ ^M^ ''■ sich. Und auch hier kann man durch 

^y , ^^\ A -^ -^ Vergleich verschiedener Fälle sich weiter 

r M f R'W \\ noch davon überzeugen, wie geringfügige 

' und zufällige Abweichungen in der 

Stellung der beiden Zellen zueinander 
die spätere Form der Zwillinge sehr 
wesentlich verändern können. So ist in 
Fig. 1 7 A ein Urmund nach vorn, der 
andere nach hinten, in Fig. 17 B sind 
sie nach entgegengesetzten Seiten ge- 
richtet, in C und D sind sie in der 
gleichen Richtung orientiert, aber ver- 
schieden weit voneinander o-etrennt. 
Schon auf Grund dieser Befunde kann 
T-,. o T "* T •. ^^^ voraussagen , daß auch die weiter 

tig. 18. Larve von Triton ^ ° 

taeniatus mit weitgehender Ver- entwickelten Doppellarven verschieden 
doppeiung des Vorderendes (Dupli- ausfallen, und daß AmphioxuszwiUinge 

citas anterior). (Nach vSpemann.) ^ ^ 

entstehen werden, deren Kopfenden 
entweder in entgegengesetzter oder in gleicher Richtung orientiert 
sein werden und deren Bauch-, Seiten- oder Rückenflächen ver- 
schieden weit untereinander verwachsen sind. 

Ein Produkt unvollkommener Durchschnürung eines zwei- 
geteilten Tritoneies ist in Fig. 18 abgebildet, eine Mißbildung mit 
vollständig voneinander getrennten Köpfen und verdoppelten vor- 
deren Rumpfabschnitten, die nach hinten untereinander verwachsen 
sind und allmählich in einen gemeinsamen einfachen Rumpf und 
in ein einfaches Schwanzende übergehen. Die Duplicitas anterior, 
wie das abgebildete Monstrum in der Lehre der Mißbildungen 
(Teratologie) heißt, war schon so weit entwickelt, daß es aus den 




Die Teilung der Artzelle etc. j o o 

Eihüllen ausgeschlüpft war, im Zuchtglas hurtig herumzuschwamm 
imd auch Nahrung aufnahm. 

Es wird hier gewiß von mancher Seite die Frage aufgeworfen 
werden, wie weit sich die Zerlegung des Eies in entwicklungsfähige 
Teilstücke wird ausführen lassen. Wie das Experiment gelehrt hat, 
ist die Grenze gewöhnlich bei Achtelstücken erreicht. Wenn eine 
isolierte Embryonalzelle des i6-teiligen Stadiums sich auch noch 
teilt und einen Zellenhaufen liefert, eventuell sogar zu einer Keim- 
blase wird, so kommt es doch nicht mehr zur Gastrulation, und das 
Bruchstück stirbt bald ab. Die Entwicklung zu einer normalen 
Zwerglarve setzt demnach immer ein gewisses Quantum entwick- 
lungsfähiger Substanz voraus. 

Die mitgeteilten Experimente reden gewiß eine sehr deutliche 
Sprache; sie gestatten uns, die für die tierische Formbildung sehr 
wichtige Schlußfolgerung zu ziehen: bei vielen, selbst höchstent- 
wickelten Tieren (Vertebraten) besitzen die ersten aus dem Ei durch 
Teilung entstandenen Zellen, wie sicher festgestellt ist, nicht nur 
die Fähigkeit, sich zu einem Teil des Embr370s umzuwandeln, wie 
es bei dem normalen Verlauf der Entwicklung geschieht, sondern 
jede trägt gleichzeitig auch noch die Anlape zum Ganzen in sich. 
Die ersten Teilungen der Eizelle können daher nur erbgleiche sein. 

Was aus einer Embryonalzelle wird, ob sie sich nur zu einem 
Teil eines Embryos oder für sich allein zu einem ganzen Embryo 
oder zu einem Stück einer Mehrfachbildung entwickelt, hängt ledig- 
lich von gewissen äußeren Bedingungen ab, nämlich lediglich davon, 
ob' sich eine Embryonalzelle unter dem Einfluß von anderen Em- 
bryonalzellen befindet, mit denen sie zu einem zusammengesetzten 
Ganzen vereint ist, oder ob sich die Embryonalzellen, vom Ganzen 
abgelöst, für sich allein entwickeln. 

Wenn man nach den vorausgeschickten Beweisen als ausge- 
macht ansieht, daß alle Zellen des Körpers durch erbgleiche Teilung 
aus dem befruchteten Ei entstehen und trotz später hervortretender, 
äußerlicher Unterschiede mit dem Idioplasma der Art ausgestattet 
sind, dann kann man die vielzelligen Pflanzen und Tiere auch als 
die potenzierten Artzellen bezeichnen. Damit führe ich 
in die ursächliche Erklärung des organischen Ent- 
wicklungsprozesses neben dem Begriff der Anlage 
noch den Begriff der Potenzierung derselben ein. Auf 
diese Weise glaube ich dem so unbestimmten Ausdruck der 
biologischen Anlage eines pflanzlichen oder tierischen Entwick- 
lungsprozesses eine schärfere Fassung geben zu können. 



1^4 Viertes Kapitel. 

Man hat jetzt zwei verschiedene Dinge im Begriff der Anlage 
auseinanderzuhalten : 

1. eine für jede Art von Lebewesen spezifische Or- 
ganisation ihrer als Anlage dienenden Substanz, der 
Erbmasse oder des Idioplasma der Artzelle, 

2. das Vermögen der Anlage, sich durch erbgleiche 
Teilung in geometrischer Progression zu vermehren 
oder zu potenzieren. 

Fast von allen Forschern, die sich seither mit dem Problem 
der Erblichkeit beschäftigt haben, sind diese zwei Seiten im Be- 
griff der Anlage nicht scharf genug auseinandergehalten worden. 
Infolgedessen haben sie, in der Absicht, die Entwicklung ursäch- 
lich zu erklären, in die Organisation der Keimzelle viele 
Eig-enschaften des ausgebildeten Organismus hin- 
eingetragen, welche auf das Konto der Potenzierung 
der Anlage zu setzen sind. Sie haben übersehen, daß die 
meisten Eigenschaften und Merkmale des fertigen Organismus, wie 
namentlich fast alle morphologischen, auf dem Zusammenwirken 
vieler Zellen beruhen. Wenn sie trotzdem dieselben in irgendeiner 
Form schon in die einzelne Zelle als Anlage hineinzulegen ver- 
suchen, so verfallen sie genau in denselben Fehler, welchen einst 
die Evolutionisten begangen haben, und kommen von der Vor- 
stellung nicht los, daß der Keim doch in irgendeiner ultramikrosko- 
pischen Form ein Miniaturbild des fertigen Geschöpfes ist. 

Demgegenüber glaube ich mit Willem Nachdruck betonen zu 
müssen, daß durch die Potenzier ung der Artzelle wirk- 
lich ganz neue Verhältnisse geschaffen w^ erden, für 
die vorher nicht mehr als nur die Möglichkeit ihrer Entstehung 
in der allgemeinen Eigenschaft jeder Zelle, sich durch Teilung 
unter geeigneten Bedingungen vermehren zu können, vorhanden 
gewesen ist. Denn wenn die Zellen, die durch Teilung aus dem 
befruchteten Ei hervorgehen, zusammen kein bloßes Aggregat sind, 
sondern, was sich eigenthch von selbst versteht, Wirkungen auf- 
einander ausüben und sich als Zellenstaat zu einem Svstem ver- 
binden, so liegt in ihrerPoten zier ung allein schon eine 
Quelle stetig und gesetzmäßig wachsender Mannig- 
faltigkeit. Es handelt sich hier um das allgemeingültige Natur- 
gesetz, daß, wenn in ein geschlossenes S3stem voneinander ab- 
hängiger Teile neue Glieder eingeführt werden, nicht nur das 
System als Ganzes, sondern auch in den Beziehungen aller seiner 
Teile verändert wird. 



Die Teilung der Artzelle usw. i -. 



OD 



Wenn ein neuer Planet in das System der Himmelskörper 
eintreten würde, so müßte sein Einfluß sich zunächst in Störungen 
der Bewegung der ihm benachbarten Körper bemerkbar machen. 
Diese würden dann wieder weitere Veränderungen in immer aus- 
gedehnteren Kreisen nach sich ziehen, bis wieder neu geordnete 
Systembedingungen sich eingestellt haben. 

Oder nehmen wir Beispiele aus der menschlichen Gesell- 
schaft. Je nachdem z. B. 2 oder 4 oder 8 Personen eine schwere 
Last gemeinsam fortzubewegen haben, so werden bei der Arbeit 
nicht nur die Kraftleistungen jeder einzelnen Person, sondern auch 
die Verwertungs weisen ihrer Kraft verschieden ausfallen. Wie 
ferner die Nationalökonomie lehrt, entstehen mit der Zahl der zu 
einem sozialen Verband verknüpften Menschen auch dementsprechend 
zweckmäßig veränderte Organisationen zur Befriedigung ihrer ge- 
samten Bedürfnisse. Der Verkehr, die Verwaltung, das Geldwesen 
nehmen in einer Stadt mit einigen zehntausend oder mit einigen 
Millionen Einwohnern andere und kompliziertere Formen als in 
einem Dorf an. Erst durch das Riesen Wachstum der Großstädte 
sind Untergrund- und Hochbahn möglich und notwendig geworden 
als die Formen, durch die dem gesteigerten Verkehr und dem Be- 
dürfnis nach geeigneter Befriedigung desselben mit den Hilfsmitteln 
der modernen Technik genügt werden konnte. 

Mit einem Wort, durch die fortschreitende Potenzierung der 
Artzelle werden die Systembedingungen im Entwicklungsprozeß 
von Stufe zu Stufe verändert und komplizierter. 

Wenn in diesem Gesichtspunkt eine Wahrheit enthalten ist, 
der bisher wenig Beachtung geschenkt wurde, so können wir sie 
auch, indem wir uns hierbei einer Ausdrucksweise der Physiker 
bedienen, in die Formel kleiden: die in der Entwicklung ein- 
ander folgenden Gestaltungsprozesse sind in vieler 
Hinsicht eine Funktion der Zellen vermehrung'. Da nun 
Zellen Vermehrung eine Form des. Wachstums ist, können wir sie 
auch, da sie gestaltend wirkt, als formatives Wachstum be- 
zeichnen. Durch das Beiwort „formativ" unterscheiden wir es von 
anderen Arten des organischen Wachstums, die sonst noch vor- 
kommen. Es gibt auch eine Art, die auf einer einfachen 
Massenzunahme einer Substanz beruht. In diesem Sinne 
spricht man von einem Wachstum eines Kristalls, der in einer ge- 
eigneten Mutterlauge allmählich durch Apposition um ein Viel- 
faches an Masse zunimmt. Ein entsprechendes, allerdings schon 
komplizierteres Wachstum durch Massenzunahme kommt auch in 



j o A Viertes Kapitel. 

der lebenden Zelle vor, ist aber hier in seinen Wirkungen mit dem, 
was durch das formative Wachstum erreicht wird, nicht im ent- 
ferntesten zu vergleichen. 

Die tierische Eizelle macht in verschiedenen Perioden ihrer 
Ausbildung beide Arten des Wachstums durch und ist dadurch, 
wie kaum ein anderes Beispiel geeignet, um den großen Unter- 
schied zwischen einem formativen und einem Massen- 
wachstum deutUch zu machen. Auch ist ein Vergleich zwischen 
den beiden Wachstumsperioden des Eies noch dadurch von ganz 
besonderem Interesse, daß er uns eine neue Bestätigung für die 
Richtigkeit der Kernidioplasmatheorie liefern wird. 

Einer embryonalen Zelle gleicht das Ei nur in seinen aller- 
jüngsten Entwicklungstadien, auf denen es als Urei (Ovogonie) be- 
zeichnet wird. Dann erfährt es während seiner Ausbildung im 
Ovarium bald mehr bald minder große Veränderungen, die man mit 
Recht als seine Vorentwicklung zusammengefaßt hat. In manchen 
Tierklassen, wie bei den Reptilien und Vögeln, zeichnet es sich 
jetzt durch ein so kolossales Wachstum aus, daß es aUe übrigen 
Elementarteile weit hinter sich zurückläßt; schließlich gleicht es 
fast an Masse dem aus ihm entstehenden Geschöpf auf einem weit 
vorgerückten Embryonalstadium, auf dem schon alle Organe und 
Gewebe angelegt sind. Trotzdem bleibt das Eierstocksei in seiner 
Vorentwicklung eine einfache Zelle mit allen Eigenschaften einer 
solchen, und wenn es in dieser Weise auch weiterzuwachsen fort- 
fahren würde, bis es die Dimensionen des ihr entsprechenden, aus- 
gewachsenen Geschöpfes erreicht hätte, so würde es trotzdem dem 
Endziel, einen tierischen Körper zu bilden, auf diesem Wege auch 
nicht um eines Haares Breite näher gerückt sein. Es handelt sich 
eben in der Vorentwicklung nur um ein Wachstum von nicht- 
idioplasmatischen Stoffen, die für den eigentlich organisatorischen 
Prozeß, auf welchem die Entstehung von Pflanzen nnd Tieren aus 
den Artzellen beruht, von untergeordneter Bedeutung sind. 

Ganz aiiders gestaltet sich die Sachlage mit Beginn der Onto- 
genese. Zwar findet auch jetzt ein Wachstum , aber von ganz 
anderer Art statt. Denn es betrifft nur einen ganz bestimmten und 
vor Beginn der Entwicklung verschwindend kleinen Teil des Ei- 
inhaltes, nämlich nur die Kernsubstanz. Ihre massenhafte Vermehrung 
ist das am meisten hervorstechende Merkmal der ersten Embryonal- 
periode. Sie kann nur auf Kosten des Protoplasma und der in es 
eingebetteten Nährsubstanzen erfolgen. Bezieht doch das Ei nach 
seinem Austritt aus dem Ovarium und mit Beginn seiner Entwick- 



Die Teilung der Artzelle etc. ' I o y 

lung, wie es besonders deutlich bei den Rieseneiern von Reptilien 
und Vögeln hervortritt, von außen nur Wärme, Sauerstoff und 
eventuell Wasser. Wahrscheinlich werden bei der Vermehrung der 
Kernsubstanzen, bei der es sich um einen sehr verwickelten, che- 
misch-biologischen Prozeß handelt, einfacher organisierte Eiweiß- 
verbindungen in höher organisierte und mannigfacher spezialisierte 
Nukleinverbindungen übergeführt. Nach unserer Kernidioplasma- 
theorie aber sind es die Erbeinheiten, die sich vervielfältigt haben, 
oder die biologischen Verbindungen, auf denen die Arteigenschaften 
des betreffenden Organismus beruhen. Zugleich werden sie durch 
den Prozeß der Karyokinese, durch das rh3'thmisch sich wieder- 
holende Wachstum der Chromosomen und durch ihre sich an- 
schließende Längsspaltung und Trennung auf einzelne Kernbläs- 
chen, deren Zahl in geometrischer Progression rasch zunimmt, über- 
all im Eiraum gesetzmäßig verteilt. Hier werden die Kerne, von 
einer Hülle von Protoplasma umgeben, zu besonderen Mittelpunkten 
des Stoff- und Kraftwechsels, so daß ihnen der Botaniker Sachs 
deswegen mit Recht den Namen der Energiden geben konnte. 
Und Hand in Hand hiermit vollziehen sich noch andere wichtige 
morphologische Veränderungen, welche die ersten Stadien des Ent- 
wicklungsprozesses ausmachen, die Zerlegung der Eimasse in Zellen, 
ihre Verteilung bei der Morula, Blastula und Gastrula, sowie ihre 
Anordnung zu besonderen Keimblättern. Daß alle diese Verände- 
rungen mit der Potenzierung des befruchteten Eikerns in ursäch- 
lichem Zusammenhang stehen, wird wohl kaum einem Zweifel be- 
gegnen, so daß die Bezeichnung eines derartigen Wachstums als 
eines formativen in jeder Beziehung gerechtfertigt und zutreffend ist. 

Wenn man bei einem Rückblick auf unsere letzten Erörterungen 
das einfache Massenwachstum des Eies während seiner Vorent- 
wicklung und das so ganz abweichende, jetzt näher charakterisierte, 
formative Wachstum miteinander vergleicht, so wird die führende 
Rolle, welche die Kernsubstanzen bei Ablauf der ersten fundamen- 
talen Entwicklungsprozesse spielen, wohl von niemand verkannt 
werden können. Ihre periodisch erfolgende Potenzierung, ihre 
gesetzmäßige Verteilung im Eiraum und alles, was hiermit in ur- 
sächlichem Zusammenhang steht, kann daher auch unter den Be- 
weisen zugunsten der im dritten Kapitel besprochenen Kernidio- 
plasmatheorie mitaufgeführt werden. 

Zum Schluß bleibt endlich noch die in der Einleitung zu diesem 
Abschnitt (S. 123) geäußerte Ansicht zu begründen, daß in der 
richtigen Beurteilung der Zellenbildung zugleich der Schlüssel zur 



1^8 Viertes Kapitel. 



Lösung der alten Streitfrage liegt, ob die Ontogenese als ein prä- 
formierter oder als ein epigenetischer Prozeß oder auch als keins 
von beiden aufzufassen sei. Meine Antwort würde lauten : 

Ein Stück Präforniation liegt in der Organisation der Artzelle, 
insofern sie aus einer höchst komplizierten Substanz besteht, welche 
für jede Organismenart eigentümlich ist. Da diese Substanz zu 
keiner Zeit im Leben der Art neu entsteht ^ sondern durch erb- 
gleiche Teilung von Generation zu Generation im wesentlichen un- 
verändert weitervererbt wird, so kann sie als präformierte Anlage 
des vielzelligen Repräsentanten der Art bezeichnet werden. Das 
ist keine Hypothese, das ist eine durch Erfahrung festgestellte 
Tatsache. 

Dagegen läßt sich der Begriff einer Präformation nicht auch 
auf den Prozeß ausdehnen, durch den sich die Artzelle in den viel- 
zelligen Organismus umwandelt. Denn dieser Prozeß beruht auf 
einer gesetzmäßigen Vereinigung der sich durch Teilung ver- 
mehrenden Zellen; er ist also eine Potenzierung der Artzelle, ver- 
bunden mit ihren durch formatives Wachstum hervorgerufenen 
Begleiterscheinungen der ontogenetischen Metamorphosen. Hier 
wird wirklich etwas Neues geschaffen, was in der Artzelle als 
solcher noch nicht vorhanden ist, sondern nur durch ihre Eigen- 
schaft, durch Teilung Tochterzellen zu bilden und sie als Teile eines 
übergeordneten Ganzen zusammenzuhalten, ermöglicht wird. In 
dieser Beziehung beruht Entwicklung ohne Zweifel auf Epigenese. 
Denn von einer Präformation würde man nur sprechen können, wenn 
die 2, 4, 8 etc., die tausend und Millionen oder, allgemeiner aus- 
gedrückt, die Tochterzellen bis zur n*""" Generation in irgendeiner 
Form durch repräsentative, materielle Teilchen schon in der ersten 
Mutterzelle vertreten wären, wie in der Tat auch von Darwin und 
Weismann gelehrt worden ist. (Man vergleiche hierüber das spätere, 
über Darw ns Pangenesis und Weismanns Keimplasmahypothese 
handelnde Kapitel.) Daß eine derartige Ansicht sich, wie die alte Ein- 
schachtelungstheorie, von selbst widerlegt, wird später noch genauer 
begründet werden. 

Wie durch die biologische Theorie des Befruchtungsprozesses 
die unlösbaren Widersprüche, in die einst die Ovisten und die Animal- 
kulisten geraten waren (vgl. S. 6 — 8), ihre befriedigende Lösung ge- 
funden haben, so werden wir auch jetzt bei der Kennzeichnung 
des allgemeinen Charakters der Entwicklung der Organismen zu 
dem Ergebnis geführt, daß ein Stück Wahrheit sowohl in der 
Theorie der Epigenese wie der Präformation enthalten ist. 



Die Teilung der Artzelle etc. 1 ig 

Einerseits hat C. Fr. Wolff, wenn man von seinen verfehlten 
Vorstellungen vom rohen Zeugungsstoff, vom Organisch- werden des- 
selben, von Exkretion und Sekretion der sich entwickelnden Teile 
absieht, doch eine im ganzen richtige Definition vom allgemeinen 
Wesen der Ontogenie in den Worten gegeben: „Die verschiedenen 
Teile entstehen alle einer nach dem andern", „ein jeder Teil ist 
also allemal erstlich ein Effekt eines andern vorhergehenden Teils 
und wird alsdann wiederum die Ursache anderer folgender Teile"'. 

Auf der anderen Seite hatten die Evolutionisten recht, daß die 
so kompliziert gebauten Lebewesen nicht durch eine Art von Ur- 
zeugung aus einem rohen, ungeformten Bildungsstoff bei jedem 
Zeugungsakt immer wieder von neuem entstehen, daß daher der 
Keim, mag er nun Ei oder Samenfaden sein (Ovisten und Animal- 
kulisten), schon etwas Organisiertes und Vorgebildetes sein müsse. 
Nur die Art, wie sie sich die Präformation dachten, war eine ver- 
fehlte, wie es sich übrigens bei dem damaligen Zustand der ana- 
tomischen und physiologischen Kenntnisse kaum anders erwarten läßt. 

Unser Schluß urteil kann daher jetzt in die kurze Formel zu- 
sammengefaßt werden. 

Die Entwicklung der vielzelligen Organismen aus 
dem befruchteten Ei oder bei vegetativer Vermehrung 
aus einer Keimzelle ist ein epigenetischer Prozeß, der 
durch die präformierte Erbmasse (Idioplasma der Art- 
zelle), die ihm zur Grundlage dient, seinen artgemäßen 
Charakter erhält und insofern das Gesetz seiner art- 
gemäßen Entwicklung in sich trägt. (Vergleiche auch Seite 72.) 

2. Das Prinzip der Arbeitsteilung und Differenzierung. 

Daß in einer Lebensgemeinschaft, die sich durch Potenzierung 
der Artzelle entwickelt, allmählich größere Verschiedenheiten zwischen 
den ursprünglich gleichartigen Embryonalzellen entstehen, beruht 
in erster Linie auf dem Prinzip der Arbeitsteilung und Differenzierung. 
Dasselbe ist für das Verständnis biologischer Entwicklungsprozesse 
jeder Art außerordenthch wichtig. Es wurde von MiLNE Edwards 
zuerst aufgestellt, von Bronn und Ernst Haeckel weiter durch- 
geführt, namentlich aber von HERBERT Spencer in philosophisch- 
kritischer Weise am ausführlichsten bearbeitet i). 



1) Milne Edwards, Legons sur la physiologie et l'ancU. comp, etc., T. I, 1857. 
Introduction ä la zool. gener. — Bronn, ßforphologische Studien über die Gestaltungs- 
^esetse der Naturkörper etc., 1858. — Haeckel, Ernst, Generelle Blorphologie, 
Bd. II, 1866. — Spencer, Herbert, Die Prinzipien der Biologie, übersetzt von Vetter, 
Bd. II, 1877. 



I^o Viertes Kapitel. 

Wie schon von MiLNE Edwards hervorgehoben worden ist, 
bietet der im embryonalen Leben sich vollziehende Sonderungs- 
prozeß in Organe und Gewebe mannigfache Vergleichspunkte zu 
der Arbeitsteilung dar, die sich in jeder menschlichen Gesellschaft 
von höherer Kultur entwickelt. Es scheint daher empfehlenswert, 
letztere auch hier zum Ausgangspunkt unserer weiteren Betrach- 
tung zu wählen. 

Kulturgeschichte und Sozial Wissenschaft lehren, daß sich der 
Mensch zu höheren Stufen der Kultur erst allmählich und in dem 
Maße erhoben hat, als er ein Animal sociale, d. h. ein in Abhängig- 
keit versetztes Glied einer menschlichen Gemeinschaft wurde. Neue 
Fähigkeiten und Existenzmöglichkeiten sind ihm dadurch zuge- 
wachsen. Denn besser als es der einzelne Mensch vermag, kann 
eine soziale Gemeinschaft die Natur zu ihrem Vorteil ausnutzen 
und die im Menschen gelegenen Fähigkeiten zu ihrer Entfaltung 
bringen. Wird doch durch den Verband mit anderen der einzelne 
erst auf Grund der sich ausbildenden Gemeinschaft in die Lage 
versetzt, seine Arbeitskraft in einer Richtung, wie es zuvor nicht 
möglich war, zu konzentrieren und durch die häufigere Tätigkeit 
eine größere Fertigkeit in ihr zu erlangen. So kann er jetzt in 
einer Richtung mehr und vollkommenere Arbeit ohne größere 
Mühe leisten, er kann von dem daraus erwachsenden Überschuß 
leicht an andere abgeben und von ihnen dafür wieder Gegenwerte 
in einer von ihm selbst nicht verrichteten Arbeit entsreofennehmen. 
Je mehr die Arbeitsteilung fortschreitet, und je mehr sich ein 
innigeres, auf sie basiertes Gegenseitigkeitsverhältnis der Menschen 
untereinander entwickelt, um so mehr wird die Lebenshaltung inner- 
halb der ganzen Gemeinschaft auf eine höhere Stufe gehoben: ein 
um so höherer Grad von Kultur wird erreicht. 

Arbeitsteilung aber bedingt auch Differenzierung in der 
menschlichen Gesellschaft. Individuen, von welchen die einen 
diese, die anderen jene Arbeit dauernd verrichten, werden in 
geringen Einzelheiten individuell verschieden voneinander. Jeder 
paßt sich der Art seiner Beschäftigung an. So entstehen in der 
menschlichen Gesellschaft die Stände und Berufe mit ihren beson- 
deren Fertigkeiten, mit ihren besonderen körperlichen und geistigen 
Eigenschaften, mit ihren Lebensgevvohnheiten und ihrer Lebens- 
haltung. Arbeitsteilung hat also, wie man sich in der Biologie 
ausdrückt, eine Differenzierung der die ungleiche Arbeit verrich- 
tenden Individuen zur Folge. Dadurch erhält der soziale Organis- 
mus je nach dem in ihm durchgeführten Grad der Arbeitsteilung 



Das Prinzip der Arbeitsteilung und Differenzierung. 14 I 

eine entsprechende soziale Struktur der ihn zusammensetzenden 
Teile. 

Der Prozeß, der in einer Vielheit gleichartiger Teile Differenzen 
schafft, scheint, wenn er einmal eingeleitet ist, unaufhaltsam fort- 
schreiten und zu immer neuen Komplikationen führen zu können. 
Wie jeder weiß, hat im Laufe der Kulturentwicklung die Arbeits- 
teilung und die mit ihr verbundene Differenzierung der mensch- 
lichen Gesellschaft in den Kulturstaaten eine ganz wunderbare 
Ausdehnung und Höhe, wenn auch noch lange nicht ihren Ab- 
schluß erreicht. Immer neue Schätze lernt der Mensch der Natur 
abgewinnen; jede derartige neue Beziehung, die zur Außenwelt 
geknüpft wird, ist ein neues Mittel zu neuer Arbeitsteilung und zu 
weiteren Kulturfortschritten. Wenn in einer Gegend ein ergiebiges 
Kohlenlager oder Eisenerze oder Gänge von edlen Metallen ent- 
deckt werden, so beginnen ausgedehnte Schichten der Bevölkerung 
sich dem Bergbau, der Eisengewinnung und Maschinenfabrikation 
zuzuwenden. Jährlich rufen neue Entdeckungen auf dem Felde der 
Naturwissenschaften bald diese, bald jene Industrie mit neuen be- 
sonderen Arbeitsweisen, chemische, elektrotechnische Fabriken etc. 
ins Leben. 

Genau derselbe Prozeß, wie er eben für die einem jeden bekannten 
menschlichen Verhältnisse in wenigen Sätzen erläutert w^orden ist, 
vollzieht sich, wenn aus der befruchteten Eizelle durch Teilung 
neue ihr gleiche Zellen entstehen und, wie man häufig sagt, zu 
einem Zellenstaat untereinander verbunden bleiben. So sind am 
Anfang der Entwicklung, wie im ersten Abschnitt des vierten 
Kapitels bewiesen wurde, alle Zellen eines jeden Tieres einander 
gleich. Embryonalzellen sind noch undifferenziert. Wie einem un- 
entwickelten Kinde stehen ihnen noch viele Wege zukünftiger, 
spezieller Gestaltung offen. 

Die Entwicklung eines höheren Tieres beruht nun darauf, 
daß sich allmählich eine Verteilung der sehr verschiedenen Ar- 
beitsleistungen, welche sein Körper schließhch im fertigen Zustand 
zu verrichten hat, zwischen den einzelnen Zellindividuen in dieser 
oder jener Weise nach bestimmten Regeln ausbildet, wie bei 
der historisch allmählich erfolgten Entstehung eines menschlichen 
Kulturstaates. Die Arbeitsweise einer Zelle nennen wir ihre 
Funktion. Unter äußeren Einflüssen, besonders aber unter den im 
Zellenstaat selbst gegebenen Bedingungen, die sich aus dem im 
vorausgegangenen Abschnitt erwähnten formativen Wachstum er- 
geben, bildet ein Teil der Zellen diese, ein anderer Teil jene Funk- 



j/12 Viertes Kapitel. 

tion in besonderer Weise aus, oft bis zum Extrem, unter teilweiser 
Verkümmerung anderer zum Leben erforderlicher Funktionen, für 
deren Ausfall dann Ersatz durch andere Zellen geschaffen wird. 
Dabei werden allgemeinere Funktionen in speziellere immer weiter 
zerlegt. Es wird dadurch auch im Körper der höheren Tiere eine 
ganz erstaunliche Verschiedenartigkeit der Funktionen hervorgerufen, 
welche die in komplizierten Fabrikationszweigen der Industrie 
schon reich gegliederte Arbeitsteilung noch weit übertrifft. Wäh- 
rend Reizempfindlichkeit von Haus aus eine fundamentale Eigen- 
schaft der Zelle an sich ist, werden jetzt mit der fortschreitenden 
Entwicklung des Keims einzelne Zellen besonders empfindlich ent- 
weder gegen Licht, oder gegen Schall, oder gegen mechanische 
Berührung, oder gegen chemische Stoffe in gasförmigem oder in 
flüssigem Zustand. Sie werden also zu Seh-, Hör-, Tast-, Riech, 
oder Schmeckzellen unserer Sinnesorgane. Andere zeichnen sich 
durch das Vermögen aus, ihre Form durch Zusammenziehen zu 
verändern, sie werden Muskelzellen. Wieder andere treten in den 
Dienst der Ernährung des Gesamtorganismus; sie scheiden Ver- 
dauungssäfte dieser oder jener Art ab: Säfte zur Verdauung von 
Kohlehydraten, von Eiweißkörpern oder von Fett. Andere Zellen 
dienen zum Transport der Nahrungssäfte; wieder andere werden 
zum Schutz oder zur Stütze oder zur Fortpflanzung usw. verwandt. 

Da, wie wir oben gesehen haben, eine Begleiterscheinung der 
Arbeitsteilung die Differenzierung ist, so gewinnen während der 
Entwicklung aus dem Ei die ursprünglich gleichartigen, embryo- 
nalen Zellen auch ein verschiedenes Aussehen. Denn sie bilden 
mit der Übernahme besonderer Funktionen auch die denselben 
entsprechenden Strukturen aus, durch welche sie die einseitige 
Arbeit besser zu verrichten befähigt werden, und welche wir da- 
her als die ihnen eigentümlichen Arbeitsmittel bezeichnen können. 
Meist liegen gleich funktionierende und demgemäß auch umge- 
wandelte Zellen im Körper in Gruppen zusammen, wie Menschen 
gleicher Arbeitsrichtung zu Ständen und Berufsgenossenschaften 
verbunden sind. Solche Gruppen nennen wir dann in der mikrosko- 
pischen Anatomie mit einem schon alten Ausdruck ein Gewebe. 

Im menschlichen Körper mit seiner weit gediehenen Arbeits- 
teilung und histologischen Differenzierung ist die Anzahl der Gewebe 
eine sehr große. Wir unterscheiden ein Muskel- und ein Nerven- 
gewebe, ein Epithel- und Stützgewebe, Blut und L3^mphe. Auch 
können wir bei den meisten dieser Gewebe infolge noch feiner 
durchgeführter Spezialisierung eine Einteilung in mehr oder minder 



Das Prinzip der Arbeitsteilung und Differenziening. j^- 

zahlreiche Unterarten vornehmen. So läßt sich das Stützgewebe 
wieder, je nach den verschiedenen Aufgaben, denen es dient, in ein 
Gallert- und ein faseriges Bindegewebe, in ein Knorpel-, Knochen- 
und Zahngewebe zerlegen. Und auch von diesen zerfallen 
manche, z. B. Bindegewebe und Knorpel, je nach ihrer Verwen- 
dung noch weiter in besondere Modifikationen, wie in Unterhaut- 
binde- und Fettgewebe, in Sehnen, Aponeurosen, Fascien, Häute, 
Bänder, oder in hyaHnen, elastischen und Faserknorpel. Noch mehr 
Unterarten zeigt das Drüsengewebe. Je nach dem Sekret, welches 
abgesondert wird, lassen sich Speichel- und Schleimzellen, Leber-, 
Pankreas-, Talg-, Milch-, Schilddrüsen-, Nierenzellen usw. unter- 
scheiden. 

Wenn wir nach den Ursachen forschen, durch welche die ur- 
sprünglich gleichartigen embryonalen Elemente des sich entwickeln- 
den Zellenstaates zur Übernahme besonderer Funktionen und zur 
Ausbildung entsprechender Strukturen veranlaßt werden, so ist zu- 
nächst wieder an unsere frühere Erörterung (S. 134 — 139) zu erinnern, 
daß durch die Potenzierung der Artzelle allein schon eine fort- 
laufende Kette von neuen System bedingun gen geschaffen wird. 
Dementsprechend werden auch die Wirkungen, welche die embryo- 
nalen Zellen als zum System verbundene Glieder einer übergeord- 
neten Lebensgemeinschaft aufeinander ausüben, mit jeder Stufe des 
Entwicklungsprozesses vielseitiger werden müssen. Es braucht wohl 
kaum hervorgehoben zu werden, daß es sich hierbei um ein Kräfte- 
spiel handelt, welches menschlicher Erkenntnis noch größere Schwie- 
rigkeiten darbietet, als der Lebensprozeß der Zelle selbst, trotzdem 
auch diese schon für sich als ein Mikrokosmus, als eine Welt im 
kleinen, bezeichnet werden kann. Dem Naturforscher muß solche 
Einsicht fast als etwas Selbstverständliches erscheinen. Denn wenn 
schon von allen Wirkungen, welche die Dinge der leblosen Natur 
aufeinander ausüben, sich gewiß noch sehr viele unserer Kenntnis 
entziehen, um wie viel mehr muß dies erst in der Organismenwelt 
der Fall sein? 

Zu Gegenständen unserer Forschung werden ja nur solche Wir- 
kungen, welche in den Bereich unserer sinnlichen Wahrnehmung 
entweder direkt fallen oder durch experimentelle Hilfsmittel uns 
wahrnehmbar gemacht werden können. Nun sehen wir zwar im Ver- 
lauf des Entwicklungsprozesses in der immer deutlicher werdenden 
Formung des Embryo die sichtbaren Ergebnisse der Wirkungen 
von ungezählten Scharen tätiger Baumeister vor uns. Ihr Studium 
hat das P^orschungsgebiet der Embryologen seit mehr als 100 Jahren 



j AA Viertes Kapitel. 

gebildet. Und wer wollte verkennen, mit welchem großen Erfolg hier 
die biologische Wissenschaft uns mit der werdenden Formbildung bei 
Pflanzen und Tieren auf den verschiedenen Stufen der Entwicklung 
bekannt gemacht und schon ein stolzes Lehrgebäude errichtet hat, 
wie uns ein einfacher Vergleich mit der Wissenschaft des 17. Jahr- 
hunderts lehrt ! Und doch können wir auch angesichts solcher 
Fortschritte uns nicht verhehlen, daß, was wir seither von den em- 
bryologischen Vorgängen erforscht haben, nur ein sehr unvoll- 
kommenes Stückwerk ist, da wir zwar viele Endergebnisse von 
den Wirkungen der Zellen kennen gelernt, aber trotzdem keinen 
Einblick in den Prozeß ihrer Arbeit, überhaupt in die feinere Ma- 
schinerie des ontogenetischen Geschehens gewonnen haben. 

Dem Embryologen mag es indessen hierbei zum Trost gereichen, 
daß bei den viel einfacheren Verhältnissen des chemischen Geschehens 
der physikalische Chemiker sich nach dem früher angeführten Ge- 
ständnis von Nernst den gleichen Schwierigkeiten gegenübersieht, 
wenn er nach dem Vorbild der klassischen Mechanik die chemischen 
Vorgänge und die Affinitäten der Atome in ihren Verbindungen etc. 
zu erklären versucht. 

Nachdem ich auf die Schwierigkeiten, welchen eine Erklärung 
der Entwicklung aus ihren Ursachen begegnet, hingewiesen habe, 
lasse ich zur Orientierung über unser Thema noch einige weitere 
Betrachtungen folgen. Da Ursachen, die auf die lebende Zelle von 
außen oder von anderen Zellen einwirken, in der Physiologie Reize 
heißen, so können solche, welche beim formativen Wachstum durch 
die wechselnden Systembedingungen entstehen, als die „forma- 
tiven" Wachstumsreize bezeichnet werden. Dieselben lassen sich 
weiter nach den Wirkungen, durch die sie uns in der Ontogenese 
erkennbar werden, in zwei Gruppen einteilen, in organbildende und 
in struktur bildende Wachstumsreize. Für diese würde auch das 
Prädikat „differenzierende" anwendbar sein, da sie bei der Arbeits- 
teilung die histologische Differenzierung hervorrufen. 

Je nachdem die einen oder die anderen Reize während der 
Ontogenese in den Vordergrund treten, kann man mit C. ErnS'i^ 
V. Baer zwei Perioden der Entwicklung unterscheiden, eine der 
morphologischen und eine der histologischen Sonderung. Die erste 
ist für die Anfangsstadien, die zweite für die späteren Stadien der 
Entwicklung charakteristisch. In der ersten Periode, die bei den 
Wirbeltieren besonders ausgeprägt ist, werden durch organbildende 
Wachstumsreize die artgleichen Embryonalzellen bei ihrer fortschrei- 
tenden Vermehrung in besondere Gruppen, in die einzelnen Keim- 



Das Prinzip der Arbeitsteilung und Differenzierung. I i - 

blätter und in die aus ihnen sich wieder sondernden Organanlagen 
geordnet. 

In der zweiten Periode, der histologischen Sonderung, erfahren 
dann die einzelnen Zellen selbst durch die differenzierenden Wachs- 
tumsreize sichtbar werdende Veränderungen in ihrer Organisation. 
Die chemischen Prozesse im Zellenleben treten jetzt, wenn wir von 
der Vorentwicklung des Eies im Ovarium an rechnen, in eine 
dritte, sich deutlich markierende Phase ein (vgl. S. 135). Während 
für die Periode der morphologischen Sonderung die kolossale Ver- 
mehrung der Kernsubstanzen und ihre erbgleiche Verteilung auf 
immer zahlreicher werdende Zentren des Stoff- und Kraftwechsels 
(Energiden) eigentümlich ist, werden in der Zeit der histologischen 
Sonderung viele nicht-idioplasmatische Substanzen chemisch gebildet. 
Es entstehen die sogenannten Protoplasmaprodukte, 
welche schon Beale als „formed matter" zusammengefaßt hat, und 
auf deren Anwesenheit die spezifischen Leistungen der einzelnen 
Organe und Gewebe beruhen ; sie bieten im Pflanzen- und Tier- 
reich, aber auch zwischen den Vertretern der einzelnen Tierstämme 
sehr große Unterschiede voneinander dar. Ich erinnere an die zahl- 
reichen Stoffe, welche der Zelle zum Schutz und zur Stütze dienen, 
an die Zellulose mit ihren Derivaten, an das Chitin der Würmer 
und Arthropoden, an das Konchiolin der Mollusken und das Tunicin 
der Tunicaten, ferner an die sehr mannigfaltigen Bestandteile der 
Grundsubstanzgewebe bei den Wirbeltieren, an das Mucin, Chondrin, 
Glutin, Ossein, Elastin etc. Und alle diese Substanzen können noch 
weiter chemisch verändert und in ihrer Leistung gesteigert werden, 
wenn sie sich mit kohlensaurem oder phosphorsaurem Kalk oder 
Kieselsäure chemisch verbinden. Durch andere verwickelte und 
meist unbekannte chemische Prozesse werden im Protoplasma 
Keratin oder die verschiedenartigsten Drüsensekrete und Fermente 
oder Muskel- und Nervenfibrillen gebildet und mit einer ihnen 
eigentümlichen, bei den quergestreiften Muskelfasern sehr kompli- 
zierten Struktur versehen. 

Wie in der Periode der morphologischen Sonderung Proto- 
plasma- und Dotterbestandteile, die sich bei jeder Vorentwicklung 
des Eies so reichlich angesammelt hatten, gegenüber den sich ver- 
mehrenden Kernsubstanzen immer mehr an Masse zurücktreten, so 
gewinnen jetzt die Protoplasmaprodukte, je mehr die histologische 
Differenzierung bis zur Vollendung des fertigen Organismus geführt 
hat, die Oberhand über Protoplasma und Kernsubstanz und bilden 
weitaus die Hauptmasse des Körpers. Dann haben aber auch die 

O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. lO 



j^^ Viertes Kapitel. 

Organismen, am Ende ihrer Entwicklung angelangt, zugleich den 
höchsten Grad ihrer Leistungsfähigkeit erreicht. Denn für diese 
sind direkt die verschiedenen Arten der Protoplasmaprodukte und 
die aus ihnen zum Teil hergestellten histologischen Strukturen ent- 
scheidend. Da sie durch Arbeitsteilung und zur besseren Ver- 
richtung von Arbeit entstanden sind, können sie mit Recht auch 
als die Arbeitsmittel des Organismus bezeichnet werden. 

Hier bietet sich uns nun wieder Gelegenheit, den früher an- 
gestellten Vergleich zwischen der Arbeitsteilung im Zellenstaat und 
in der menschHchen Gesellschaft noch etwas weiter auszuführen. 
Auch der Mensch bildet sich gleich der Zelle bei dem Prozeß der 
Arbeitsteilung seine besonderen Arbeitsmittel und Werkzeuge, 
freilich zum Teil in einer prinzipiell anderen Weise. Während die 
Zelle in und aus ihrer eigenen Leibessubstanz sich für besondere 
Arbeitszwecke geeignete Strukturen schafft, Muskel- und Nerven- 
fibrillen, Bindegewebsfasern und die chemisch verschiedenen 
Arten der Stützsubstanzen etc., erwirbt sich der Mensch zwar 
auch besondere, für eine Arbeitsleistung erforderlichen Fertig- 
keiten; die eigentlichen Arbeitsmaschinen und Werkzeuge aber, 
die den Stützsubstanzen, den Muskel- und Nervenfibrillen ver- 
gleichbar sind, lernt er der äußeren Natur abgewinnen, indem 
er sie sich künstlich aus den verschiedenartigsten, ihr ent- 
nommenen Substanzen herstellt. So werden ihm Telegraphen- und 
Telephondrähte zu den Nerven des gesellschaftlichen Organismus, 
welche alle Teile desselben auf weiteste Entfernungen hin in un- 
mittelbaren und raschen Zusammenhang bringen. Den Saftbahnen 
der Pflanzen und den Blutgefäßen der Tiere lassen sich die du ch 
menschliche Tätigkeit hergestellten Transportwege für den Nahrungs- 
und Güteraustausch vergleichen, schiffbare Kanäle, Fahrwege, Dampf- 
und elektrische Bahnen. Hierzu gesellen sich zahllose Maschinen, 
Werkzeuge und Instrumente, welche als Arbeitsmittel zur Aus- 
führung besonderer Funktionen bei der arbeitsteiligen Gliederung 
der Gesellschaft zur Verwendung kommen. 

Wenn ich bisher mehr in allgemeinen Zügen eine Darstellung- 
vom Prinzip der Arbeitsteilung und Difi"crenzierung im Zellenstaat 
gegeben habe, so wird es sich jetzt noch empfehlen, an einem ein- 
fachen und lehrreichen Beispiel, das ich dem Pflanzenreich entnehme, 
eine anschauliche Erörterung hinzuzufügen. 

Bei den vielzelligen Landpflanzen hat sich ein auff'älliger Gegen- 
satz zwischen ober- und unterirdischen Teilen ausgebildet. Die ober- 
irdischen Zellen sind den Einwirkungen der Atmosphäre und des 



Das Prinzip der Arbeitsteilung und Differenzierung. I^- 

Sonnenlichtes ausgesetzt; die anderen dagegen sind in der Tiefe 
der Erde dem Einfluß des Lichtes entzogen und zu dem im 
Boden enthaltenen Wasser und seinen Salzen in Beziehung ge- 
bracht. Indem nun bei der Entwicklung des Pflanzenkeims seine 
Zellen teils eine oberirdische teils eine unterirdische Lage erhalten, 
ist in diesem Gegensatz der Grund für eine Arbeitsteilung und 
Differenzierung gegeben, welche sowohl für den Stoffwechsel, wie 
für die ganze pflanzliche Formbildung von entscheidender Bedeu- 
tung ist. Denn unter allen Lebewesen besitzen allein die Pflanzen- 
zellen, wenn wir von einigen Gruppen von Schmarotzern absehen, 
kraft der ihnen eigentümlichen Organisation die Fähigkeit, aus 
Kohlensäure, Wasser und Salzen durch chemische Synthese or- 
ganische Substanzen, zuerst Kohlhydrate und Fette und aus diesen 
bei weiterer Umarbeitung Eiweißkörper und lebendes Protoplasma 
zu erzeugen. Die wichtigste Rolle bei diesen Umsetzungen spielt 
der den Pflanzen eigentümliche Chlorophyllapparat. Er ist für ihre 
Ernährung absolut notwendig und zwar muß er sich hierbei in 
einer Lage befinden, in der er vom Licht direkt getroffen werden 
kann. Denn nur im Licht kann er die Kohlensäure der Luft zer- 
setzen und zum Aufbau von Kohlehydraten verwenden. Daher kann 
eine eiazellige chlorophyllhaltige Pflanze nur im Lichte leben, während 
bei Vielzelligen ein Teil der Zellen ohne Schaden das Chlorophyll 
verlieren kann, wenn nur ein anderer Teil es behalten hat und auch 
für die Ernährung der ersteren durch die von ihm gebildeten Kohle- 
hydrate sorgt. Unter solchen Umständen können Wurzelzellen zum 
Eindringen in den Erdboden gebildet werden und unter Verlust des 
Chlorophylls im Dunkeln existieren, w^eil sie mit den organischen 
Nahrungsstoffen, die sie selbst zu bilden außerstande sind, von den 
oberirdischen, grünen Zellen versorgt werden. Und umgekehrt sind 
diese wieder, um gut gedeihen zu können, wegen ihrer räumlichen 
Trennung vom Boden mit seinen Nährsalzen auf die Wurzelzellen 
angewiesen, von welchen sie Wasser und Salze zugeführt erhalten. 
So hat sich im pflanzlichen Zellenstaat nach dem Prinzip der Arbeits- 
teilung und Differenzierung ein doppelter Transport in entgegen- 
gesetzter Richtung, eine Art Güteraustausch durch Aus- und Ein- 
fuhr, ausgebildet: ein Saftstrom von den Wurzeln nach den Zw^eigen 
und Blättern, und wieder in entgegengesetzter Richtung ein Trans- 
port von Kohlenhydraten und anderen in den Blättern erzeugten 
organischen Stoffen nach den Wurzeln. 

Bei den niedersten Pflanzen von geringer Größe genügt für 
diesen Zweck der einfache Austausch von Zelle zu Zelle. Dagegen 



10* 



j^g Viertes Kapitel. 

sind bei höheren Pflanzen mit bedeutenderem Umfang durch Ar- 
beitsteilung besondere Gewebe für den Transport entstanden. Sie 
lassen sich bei niederen und höheren Kryptogamen, sowie bei 
Phanerogamen auf verschiedenen Stufen ihrer Ausbildung beob- 
achten. Bei Moosen etc. haben sich die zur Saftleitung dienenden 
Zellen zu Strängen vereint, in der Richtung des Saftstroms in die 
Länge gestreckt und sind dadurch vom gewöhnlichen Parenchym 
unterscheidbar geworden. Aus ihnen haben sich dann bei den 
höheren Kryptogamen und Phanerogamen deutlicher abgegrenzte 
Bündel von außerordentlich langen Röhren oder Gefäßen dadurch 
entwickelt, daß die Ouerscheidewände zwischen den aneinander ge- 
reihten Zellen aufgelöst worden sind. Durch Ausbildung verschie- 
dener Skulpturen an ihren Zellulose wänden sondern sie sich häufig 
noch weiter in Tüpfel-, in Treppen- und Spiral gef äße, zu denen sich 
auch Tracheiden und Siebröhren hinzugesellen können. So hat sich für 
Zwecke der Ernährung der vielzellige Pflanzenkörper durch Arbeits- 
teilung und Differenzierung in eine Summe verschiedener Gewebs- 
formen infolge differenzierender Wachstumsreize während seiner 
Entwicklung gesondert. 

3. Das Prinzip der physiologischen Integration. 

Der Prozeß der Arbeitsteilung und Differenzierung, der in dem 
vorausgegangenen Abschnitt besprochen wurde, findet seine natur- 
gemäße und notwendige Ergänzung in dem ebenso wichtigen, von 
Herbert Spencer unterschiedenen Prozeß der ph5'^siologischen 
Integration. Wenn Zellen zu einer Gemeinschaft verbunden werden, 
wenn hierbei die einen auf die anderen Wirkungen ausüben, wenn 
sie infolgedessen in der früher beschriebenen Weise eine Arbeits- 
teilung vornehmen und sich differenzieren, so verlieren sie als Lebens- 
einheiten einen Teil ihrer Selbständigkeit. Sie werden abhängig 
voneinander. Sie bilden, wenn wir ihre vielfältigen Beziehungen 
zueinander in das Auge fassen, nur noch Teile einer übergeord- 
neten Lebensgemeinschaft, die man als Individuum höherer Ordnung 
bezeichnet. Oder wenn wir uns der Ausdrucks weise der Mechanik 
bedienen, so sind sie Glieder eines zusammengesetzten mechanischen 
Systems geworden. Als zugehörige Teile von einem 
höheren Ganzen werden dann die einzelnen Zellen, 
außer von ihren eigenen Gesetzen, auch noch von 
den Gesetzen der ihnen übergeordneten, durch 
ihre Gemeinschaft neu gebildeten Lebenseinheit be- 
herrscht, oder in der mechanischen Ausdrucks weise, 



Das Prinzip der physiologischen Integration. Ij_q 

sie hängen ab von den neuen Systembedingungen, 
für die Reinke die Bez eichnun g „Dominanten" ein- 
geführt hat. 

Das sind in ihren wesentHchen Zügen die Vorgänge, die unter 
den Begriff der Integration fallen und für das Verständnis der Or- 
ganismenwelt ebenso wichtig sind, wie die Vorgänge der Arbeits- 
teilung und Differenzierung. 

Differenzierung und Integration sind zusammengehörige und 
einander ergänzende Begriffe, wie das Ganze und seine Teile, oder 
wie Grund und Folge. Sie sind überall anwendbar, wo lebende 
Teile zu einem zusammengesetzten System gesetzmäßig verbunden 
werden. Dieselben Verhältnisse, wie zwischen Zellen und Zellen- 
staat finden sich auch bei Tierstöcken, die hier und da aus der 
Verbindung einzelner Individuen entstehen, z. B. bei den Hydro- 
medusen und in besonders ausgeprägter Weise bei den Syphono- 
phoren: sie finden sich ebenso überall, wo Staatengebilde durch 
Vergesellschaftung von Tieren (Ameisen, Termiten, Bienen, Men- 
schen) zustande gekommen sind. 

Von diesen Gesichtspunkten aus betrachtet, bietet die mensch- 
liche Staatenbildung eine lehrreiche Parallele dar, bei deren Aus- 
führung ein jeder aus eigener Erfahrung den Zusammenhang zwi- 
schen physiologischer Arbeitsteilung, Differenzierung und Inte- 
gration, zwischen Selbständigkeit und Abhängigkeit in dem System 
einer übergeordneten Gemeinschaft sich zum Bewußtsein bringen 
kann. Während der Einzelne auf der einen Seite sein individuelles 
Leben nach den Gesetzen seines eigenen Körpers führt und sich als 
Persönlichkeit fühlt und handelt, ist er doch auf der anderen Seite 
in seiner Lebenshaltung von der Tätigkeit unzähliger Personen 
und von der gedeihlichen Entwicklung des ganzen Staatengebildes 
in hohem Maße abhängig, in seiner Ernährung, in seiner persön- 
lichen Sicherheit, in Unterricht und Erziehung, in der Wahl und 
Ausübung seines Berufe. Sofort werden ihm Störungen, die irgend- 
wo im sozialen Organismus eintreten, eine Handelskrise, eine Ar- 
beitseinstellung, eine größere Verkehrshemmung, soziale und poli- 
tische Streitfälle in vielen Beziehungen fühlbar. Daher ist bei ge- 
nauerer Prüfung der arbeitsteilige Bürger eines Kulturstaates trotz 
seiner scheinbaren individuellen Freiheit und eines eingebildeten 
Gefühls der Unabhängigkeit in Wirklichkeit zu einem sehr abhän- 
gigen Glied des übergeordneten sozialen Organismus geworden. 

Bei der Untersuchung der Beziehungen, in welchen das Ganze 
zu seinen Teilen steht, können sich zwei Betrachtungsweisen gel- 



, -Q Viertes Kapitel. 

tend machen und auch in Gegensatz zueinander treten, je nachdem 
man den Teil für sich oder das Ganze für sich in den V^ordergrund 
stellt und zum Maßstab der Beurteilung macht. So kann sich bei 
der Betrachtung des menschUchen Staates hier mehr ein indivi- 
dualistischer, dort mehr ein sozialistischer Standpunkt geltend 
machen. Ähnliches läßt sich in der Geschichte der Biologie auch 
in der Beurteilung des Verhältnisses zwischen Zelle und vielzelligem 
Organismus beobachten. 

Nach der Begründung der Zellentheorie hat eine Zeitlang 
eine Forschungsrichtung überwogen, durch welche die Zellen zum 
Mittelpunkt morphologischer und physiologischer Untersuchungen 
in etwas einseitiger Weise gemacht wurden. Den hierbei 
zutage tretenden Anschauungen hat Heidexhain in seinem Buch 
„Plasma und Zelle" die tadelnde Bezeichnung „Bausteintheorie*' 
gegeben; findet man doch in der Literatur die Zellen nicht selten 
als Bausteine bezeichnet, aus denen der vielzellige Organismus 
gleichsam wie ein von Menschenhand aufgeführtes Gebäude zu- 
sammengesetzt sei. Mit Recht hat HEIDENHAIN in seiner Be- 
zeichnung eine schwache Seite des Vergleichs hervorgehoben^ da 
die Bausteine in einem Gebäude in einem mehr äußerlichen Zu- 
sammenhang zueinander gebracht sind, w^ährend doch die lebenden 
Zellen Wirkungen aufeinander ausüben und sich dadurch sowohl 
in morphologischer als noch viel mehr in physiologischer Beziehung 
in einem innerhchen Zusammenhang befinden. 

Gegen die Überschätzung des cellularen Prinzips, die zu einer 
,, Bausteintheorie" führen kann, haben schon zu verschiedenen Zeiten 
einzelne Forscher, wie Sachs, de Bary, Whitman, Rauber u. a. 
Einspruch erhoben^). Indem sie die Bedeutung der zusammen- 
gesetzten Lebenseinheit in den Vordergrund stehen, haben sie Be- 
merkungen getan, die leicht wieder zum entgegengesetzten Fehler, 
zur Unterschätzung der Zelle als Gegenstand der Forschung ver- 
leiten können. 

Der berühmte Pflanzenphysiologe Sachs bezeichnet es als 
eine gänzlich verfehlte Aufi^assungsweise, „daß die gesamte Ge- 
staltung und Volumzunahme einer Pflanze aus dem Leben ihrer 
einzelnen Zellen erklärt werden könne". „Ebenso wie das Wachs- 
tum der ganzen Pflanze und eines ganzen Organs derselben, sei 
auch das ihrer einzelnen Zellen das Resultat allgemeiner Gestal- 
lt Sachs, JT., Vorlcsunf/en über Pflairzcnphysiologie, 1882. — de Bavy, Bota- 
nische Zeitung, 1879. — Whitman, The inudequucy of the cell theori/ of dcvclopment. 
Woods Holl Biol. Lect., 189S. — Itauber. Neue Gnindlegungen zur Kenntnis der 
Zelle. Morph. Jahrb., Bd. VIII, 1S8S. 



Das Prinzip der physiologischen Integration. 



i=;i 



tungsgesetze, welche die organische Materie ganz ebenso wie die 
unorganische beherrschen". „Die Zellenbildung ist" für Sachs „eine 
im organischen Leben zwar sehr allgemeine Erscheinung, aber doch 
nur von sekundärer Bedeutung, jedenfalls bloß eine der zahlreichen 
Äußerungen des Gestaltungstriebes, der aller Materie, im höchsten 
Grade aber der organischen Substanz innewohnt." Den gleichen 
Ideengang hat DE Bary in den kurzen, prägnanten Satz zusammen- 
gefaßt: „Die Pflanze bildet Zellen, nicht die Zelle 
bildet die Pflanze." 

In ähnlicher Weise hat sich in einer interessanten Rede bei 
Gelegenheit der Weltausstellung in Chicago der amerikanische 
Naturforscher Whitman über „die Unzulänglichkeit der Zellen- 
theorie für die Entwicklungstheorie" ausgesprochen. An Beispielen 
sucht er darzutun, daß die Zellenbildung keinen bestimmenden Einfluß 
(directive influence) auf die Gestaltungsprozesse ausübt. „Das Ge- 
heimnis der Organisation, des Wachstums, der Entwicklung beruhe 
nicht in der Zellbildung, sondern in noch elementareren Elementen 
der lebenden Substanz (Idiosomes). In ihnen habe jedes Wachstum 
(Assimilation, Reproduktion und Regeneration) seinen Sitz. Sie 
setzen jede lebende Substanz zusammen, seien die Träger der Erb- 
lichkeit und die wahren Bildner der Organismen. Ihre Aktion sei 
nicht durch Zellgrenzen beschränkt." Was diese Elemente sind und 
wie sie die Form der Organismen und ihre Difi^erenzierung be- 
stimmen, nennt Whitman das Problem der Probleme, welches uns 
allein mehr Licht bringen kann. „Das Wesen der Organisation", 
hier stellt sich Whitman ganz auf den Standpunkt von Sachs, 
„kann nicht mehr in der Zahl der Zellkerne und in der Zahl der 
Zellen liegen. Die Stfuktur, welche wir in dem Zellenmosaik er- 
blicken, ist etwas zur Organisation nach Hinzugefügtes, nicht selbst 
der Grund der Organisation. Vergleichende Entwicklungsgeschichte 
belehrt uns auf Schritt und Tritt, daß der Organismus die Zellen- 
bildung beherrscht, indem er für den gleichen Zweck eine, einige 
oder viele Zellen gebraucht, das Zellenmaterial zusammenhäuft und 
seine Bewegungen leitet und seine Organe formt, als ob die Zellen 
nicht existierten, oder als ob sie nur sozusagen in völliger Sub- 
ordination unter seinen Willen existierten." 

Ähnliche Anschauungen hat schon vor Whitman in etwas 
anderer Weise Rauber in seinen „neuen Grundlegungen zur 
Kenntnis der Zelle" entwickelt. Den Zelltheoretikern, welche bei 
ihren Untersuchungen die Zellen in den Vordergrund stellen und 
aus ihrer Vereinigung den zusammengesetzten Organismus er- 



j "2 Viertes Kapitel. 

klären wollen, hält er die These entgegen: ,,Das Ganze bestimme 
die Teile, und nicht umgekehrt. Denn der fertige Organismus sei 
nichts anderes als das in gesetzmäßiger Weise gewachsene und 
zerlegte Ei, Die Bestimmung der Art des Wachstums sei im Ei 
enthalten, ebenso die Bestimmung seiner Zerlegung. Das Ei sei 
also das Ganze im jugendlichsten Zustand." Auch Rauber nennt, 
wie Sachs, „den werdenden Organismus einen nach bestimmten 
Richtungen im Wachstum sich ausdehnenden, nach verschiedenen 
Ausdehnungen des Raumes sich zerklüftenden, in gesetzmäßiger 
Weise chemisch und histologisch sich gliedernden Protoplasma- 
körper". 

Einseitig erfaßt, ist weder der extrem cellulare Standpunkt, 
noch die in den Aussprüchen von Sachs, Whitman und Rauber 
vertretene Auffassung ganz zutreffend und das Verhältnis er- 
schöpfend. Meinen vermittelnden Standpunkt habe ich schon in 
meiner allgemeinen Biologie in den Sätzen gekennzeichnet: „So 
verkehrt es ist, wenn man über der Beschäftigung mit den Zellen 
die Bedeutung des Ganzen, von welchem doch der Bestand und 
die Wirkungsweise der einzelnen Zellen nach den Gesetzen der 
Arbeitsteilung und der physiologischen Integration abhängig ist,. 
übersehen w^ollte, so wäre es nicht minder verfehlt, wenn man die 
Wirkungsweise des Ganzen erklären wollte, ohne dabei auf die 
Zusammensetzung aus Teilen in gebührender Weise Rücksicht zu 
nehmen. Das Ganze und die Teile gehören eben zusammen, „sie 
sind", wie KuNO Fischer von allgemein philosophischem Stand- 
punkt bemerkt, „ebenso wesentlich unterschieden als aufeinander 
bezogen. Keiner der beiden Begriffe kann ohne den anderen ge- 
dacht werden. Das Ganze ist nur Ganze^ in Rücksicht auf die 
Teile, in deren Verbindung es besteht. Die Teile sind nur Teile 
in Rücksicht auf ein Ganzes, zu dem sie sich als Teile verhalten. 
So fordert jeder der beiden Begriffe den anderen als notwendige 
Bedingung." Nach meiner Meinung sind daher die Schlagworte: 
„die Pflanze bildet die Zelle" oder „die Zelle bildet die Pflanze" 
keine sich ausschließenden Antithesen. Man kann beide Rede- 
wendungen gebrauchen, wenn man nur das komplizierte Verhältnis, 
in welchem die Zelle als der Teil und die Pflanze als das Ganze 
zueinander stehen, in der richtigen Weise erfaßt. Denn hierauf 
kommt es für das Verständnis der pflanzlichen und der tierischen 
Organisation an. 

Durch die richtige Verwertung der sich ergänzenden Begriffe 
der Differenzierung und Integration der Zelle lösen sich von selbst 



Das Prinzip der physiologischen Integration. I - -. 

die Widersprüche zwischen den beiden einander entgegengesetzten 
Standpunkten, von denen der eine die Zelle, der andere den fer- 
tigen Organismus zum Ausgangspunkt für die Beurteilung der 
Lebensprobleme nimmt. 

Zu einer Unterschätzung des Zellenbegriffs für die uns be- 
schäftigenden Fragen der Entstehung der Organismen und des im 
XIII. Kapitel zu erörternden Vererbungsproblems kann leicht auch 
eine Bemerkung von NäGELI führen, welche ihm bei der Begründung 
seiner Idiopla&matheorie zur Rechtfertigung seines spekulativen 
Verfahrens dienen sollte. „Die Zelle", bemerkt Kägeli, „ist für 
den morphologischen Aufbau eine sehr wichtige Einheit, aber nicht 
etw^a allgemein die Einheit schlechthin. Unter Einheit müssen 
wir, physikalisch aufgefaßt, ein System von materiellen 
Teilen verstehen. Es gibt demnach In der organischen Welt 
eine große Zahl von über- und untergeordneten Einheiten: die 
Pflanzen- und Tierindividuen, — die Organe, — Gewebsteile, — 
Zellgruppen, — die Zellen, — Teile von Zellen, — die Micelle, — 
die Moleküle, — die Atome. Bald tritt die eine, bald die andere 
Einheit in morphologischer und physiologischer Beziehung charakte- 
ristischer und ausgeprägter hervor. Somit ist kein Grund, warum 
bei einer allgemeinen Theorie eine besondere Stufe der Gestaltung 
begünstigt sein sollte." 

Wenn in dieser Bemerkung von NÄGELI der auch von mir ver- 
tretene und begründete Gesichtspunkt zu Recht besteht, daß in 
der organischen Welt eine Stufenfolge übereinander geordneter Ein- 
heiten zu unterscheiden ist, so kann doch nicht allen derselbe Wert 
bei dem gegenwärtigen Stand unserer Forschung und für ihre 
weitere Förderung zuerkannt werden. Um einen entsprechenden 
Fall aus den anorganischen Wissenschaften heranzuziehen, so wird 
wohl niemand bestreiten wollen, daß die als Atom begriffene Ein- 
heit die Grundlage für die Entwicklung der modernen Chemie ge- 
worden ist und noch für längere Zeit bleiben w-ird, trotzdem sie 
sich nach den neuesten Entdeckungen noch weiter in radioaktive 
Korpuskeln zerlegen läßt, die vielleicht einmal zu einer neuen 
Grundlage für zukünftige chemische Forschungen gemacht werden 
können. Wie das Atom für chemische Körper, so tritt bei der 
Organisation der lebenden Substanz die Zelle in der Stufenfolge 
der übereinander geordneten Einheiten in morphologischer und 
physiologischer Hinsicht doch ungleich viel mehr als Einheit in 
den Vordergrund als die hypothetische Micelle oder als einzelne 
Zellbestandteile, wie Chondriosomen und Chromosomen, oder als 



j CA Viertes Kapitel. 

Gewebsteile und Organe. Denn erstens gibt es wirklich unzählige 
Arten einzeln lebender Zellen, während Micellen, Zellbestandteile, 
Gewebsteile und Orgxne als selbständige Lebenseinheiten nicht be- 
obachtet worden sind. Und zweitens haben die biologischen Ein- 
heiten, vermittels deren sich die vielzelligen Pflanzen und Tiere 
durch Fortpflinzung erhalten, Sporen, Eier und Samenfäden, nach- 
gewiesenermaßen ebenfalls den Formenwert von Zellen. Daher 
gewinnen diese auch eine ganz besondere Bedeutung für die Ver- 
erbungstheorie (vgl. S. 55 — 121). Wer sich nicht auf das Gebiet 
der reinen Spekulation begeben will, wie es Nagelt in mancher 
Hinsicht zum Nachteil seiner Theorie getan hat, sondern mit der 
auf Beobachtungstatsachen aufgebauten Wissenschaft in Fühlung 
bleiben will, der wird den Zellenbegriff bei theoretischen 
Erörterungen, wie den vorliegenden, nicht vernach- 
lässigen dürfen. 

Unter voller Anerkennung des Gesetzes der Integration und 
ohne Widerspruch zu ihm halte ich daher an dem im III. Kapitel 
entwickelten Standpunkt fest und fasse ihn jetzt wegen seiner 
Wichtigkeit noch einmal in die These zusammen: Die Artzellen 
haben für den Biologen dieselbe Bedeutung^ wie für den Chemiker 
die Atome der chemischen Elemente. Sie sind zurzeit die ein- 
fachsten, einander vergleichbaren, lebenden Stoffeinheiten, die jedem 
Lebewesen zugrunde liegen. In ihnen ist die Eigenart eines jeden 
Organismus gleichsam in der einfachsten Formel ausgedrückt in 
der Weise, daß man sagen kann, es existieren so viele verschiedene 
Artzellen, als das Organismenreich aus verschiedenartigen Lebe- 
wesen besteht. 

Nach Besprechung des allgemeinen Begriffes der Integration 
wollen wir jetzt noch einen Überblick über die wichtigsten Er- 
scheinungen, die unter ihn fallen, zu gewinnen und einige Regeln 
aus ihnen abzuleiten versuchen. 

I. Regel. Bei Pflanzen und Tieren läßt sich eine lange 
Stufenfolge der allerverschiedensten Grade in der Differenzierung 
und Integration ihrer Zellen beobachten. Am Anfang der Reihe 
stehen die niederen Algen, Pilze und andere Kr3^ptogamen; von 
ihnen führen Übergänge zu den Gefäßkryptogamen und von diesen 
zu den niederen und höheren Formen der Phanerogamen. Im 
Tierreich sind die niederen Cölenteraten (Hydroidpol^'pen) und 
Wiirmer wenig differenziert uud integriert. Den Gegensatz zu ihnen 
bilden die höchstentwickelten Vertreter der Arthropoden und Wirbel- 
tiere mit ihrer ungemein reichen Sonderung in sehr viele Organe 



Das Prinzip der physiologischen Integration. j r - 

und Gewebe und mit ihrer auf das schärfste durchgeführten Inte- 
gration. 

2. Regel. Je nach dem Grad der zunehmenden Differenzierung 
und Integration verUeren viele Zellen als Teile eines übergeordneten 
Ganzen ihre Selbständigkeit als autonome Lebenseinheiten; obgleich 
durch erbgleiche Teilung aus einer Artzelle entstanden, können sie 
schließlich selbst nicht mehr zur Erhaltung der Art dienen. Während 
bei niederen Kryptogamen und Phanerogamen fast an jeder Stelle 
des Körpers durch Teilung embryonaler Zellen sich Knospen für 
vegetative Vermehrung der betreffenden Art bilden können, ist 
bei den Vertebraten die Fortpflanzung nur auf die kleine Anzahl 
von Keimzellen beschränkt, die als Eier oder Samenfäden in den 
Geschlechtsorganen abgesondert werden. 

3. Regel. Mit zunehmender Integration wird ebenso wie die 
Reproduktionskraft auch die Fähigkeit der Organismen, verloren 
gegangene Teile wiederzuersetzen, abgeschwächt. 

Bei niederen Organismen ist das Regenerationsvermögen in 
wunderbarer Weise fast unbegrenzt. Wenn Moose (Funaria), manche 
Arten von Polypen und Würmern (Hydra, Planaria, Nais etc.) in 
kleine Stückchen zerschnitten werden, so ergänzt jedes Stück nach 
kurzer Zeit den Teil, der zur Wiederherstellung des Ganzen fehlt, 
in ähnlicher Weise wie ein Kristall ein ausgebrochenes Stück durch 
Anlagerung neuer Salzteilchen aus der Mutterlauge ersetzt. Eine 
Planarie regeneriert an der Wundfläche wieder das abgeschnittene 
Kopfende mit Hirnganglion und Ocellen oder, wenn sie in der 
Medianebene halbiert worden ist, eine ganze fehlende Körperhälfte. 
Dagegen kann bei den Wirbeltieren, deren Integration den höchsten 
Grad erreicht hat, ein Regenerationsvermögen nur noch in Spuren 
bei der Ergänzung von Wunddefekten beobachtet werden. Eine 
auffällige Ausnahme unter ihnen bilden die geschwänzten Amphi- 
bien, bei denen eine abgetrennte Extremität, das Schwänzende, ja 
selbst Teile des Auges wieder neu erzeugt werden können. Em- 
bryonen und Larven regenerieren leichter als alte Tiere, was ja 
auch nach der zweiten Regel verständlich ist, da ihre Differen- 
zierung erst noch im Werden begriffen ist. 

4. Regel. In demselben Maße wie eine Zelle dem Ganzen 
eingeordnet und zur Ausbildung einer besonderen Funktion durch 
die Systembedingungen, unter denen sie sich befunden hat und 
noch befindet, gezwungen worden ist, wird sie gewöhnlich unfähig 
zur Entwicklung anderer Anlagen, die sie als Erbteil der ursprüng- 
lichen Artzelle empfangen hat. 



I r5 Viertes Kapitel. 

Daher können Gewebszellen, wenn sie sich durch Teilung ver- 
mehren, meist nur wieder ihresgleichen hervorbringen, wie Epithel- 
oder Drüsen- oder Muskel- oder Nervenzellen. Bei voll ausdif- 
ferenzierten Zellen wird ein Funktionswechsel nur in selteneren 
Fällen beobachtet; doch können die einzelnen Modifikationen der 
Bindegewebsgruppe in einander übergehen, aus Gallertgewebe 
Knorpel- und kollagenes Bindegewebe durch die Zwischenstufen 
des Vorknorpels und fötalen Bindegewebes entstehen; und diese 
können wieder in Knochensubstanz umgewandelt werden. Aus 
Bindegewebskörperchen können Fettzellen werden. Beim Funktions- 
wechsel der Zellen und Gewebe werden gewöhnlich die zuerst ge- 
bildeten Protoplasmaprodukte, ehe sie durch andere ersetzt werden, 
vorher zerstört. Es tritt eine Entdifferenzierung ein, wie es in der 
pathologischen Anatomie heißt. So wird Knorpelgrund Substanz 
eingeschmolzen, ehe Ossein an seine Stelle tritt; Bindegewebs- 
fasern werden sklerosiert. An der Grenze des Perichondrium und 
des Periosts schwinden allmählich die kollagenen Bindegewebsfasern 
und werden beim appositionellen Wachstum der Knorpel und der 
Knochen durch Chondrin und Ossein ersetzt. Zurzeit ist allerdings 
der Funktionswechsel m.it seiner Metamorphose der Zellen und 
Gewebe noch immer ein wenig durchgearbeitetes Kapitel der Histo- 
logie; doch beweist es immerhin, daß auch bei aus differenzierten 
Zellen neben den zur Ausbildung gelangten Anlagen noch andere 
latent fortbestehen und unter geeigneten Bedingungen aktiv werden 
können. Wir werden auf diese Frage noch an anderen Stellen 
zurückkommen. 

5. Regel. In den höchsten Graden von Differenzierung und 
Integration sind die Zellen fast ganz in die verschiedenartigsten 
Protoplasmaprodukte umgewandelt, in Stützsubstanzen, Muskel-, 
Nervenfibrillen etc., denen gegenüber die Protoplasmareste mit den 
in ihnen eingebetteten Kernen (die Bindesubstanz- und Muskel- 
körperchen der alten Autoren) von geringerer Bedeutung sind. 
Die Plasmaprodukte sind gleichsam die von den Zellen erzeugten 
Werkzeuge des übergeordneten Organismus, auf deren Zusammen- 
wirken seine Leistungsfähigkeit jetzt vorzugsweise beruht. Nur 
die Knorpel- und Knochengrundsubstanzen dienen zur Stütze, nur 
die von den Muskelzellen erzeugten kontraktilen Fibrillen bewegen 
durch ihre Verkürzung die einzelnen Skeletteile, und ebenso leiten 
die als Protoplasmaprodukte gebildeten Nervenfibrillen die Erregung 
von einer Stelle des Körpers zur anderen fort. Infolgedessen sind, 
wie Sachs und de Bary ganz richtig betont haben, die Leistungen 



Das Prinzip der physiologischen Integration. I r j 

des Organismus durch Gesetze, die in seiner ganzen Einrichtung 
liegen, ein für allemal bestimmt Denn was geht im Organismus 
vor, wenn z. B. ein Reiz die Netzhaut trifft und momentan eine 
energische Bewegung veranlaßt? Es wird der Reiz nach Regeln, 
die von vornherein feststehen; in unzähligen Nervenfibrillen zum 
Zentralorgan und von diesem weiter zu Tausenden von Muskel- 
fasern fortgepflanzt, die sich sofort auf den Reiz verkürzen und 
ihrerseits wieder ein Bündel von Sehnenfasern in Spannung ver- 
setzen, durch welche dann der Zug wieder auf die Knochensubstanz 
übertragen wird. Also spielt sich der durch den Reiz der Retina 
veranlaßte Prozeß vorwiegend nur an den vom Protoplasma zu 
besonderen Arbeitsleistungen gebildeten Strukturteilen ab. Da- 
gegen sind, wenn wir von den GangHenzellengruppen absehen, die 
Hunderttausende von Zellen, die als Kerne der SCHWANNschen 
Scheide den Nervenfibrillen anliegen, oder als Muskelkörperchen in 
die Primitivbündel, oder als Sehnenkörperchen zwischen die Binde- 
gewebsfasern, oder als Knochenkörperchen in die Knochensubstanz 
eingelagert sind, nicht unmittelbar in irgendeiner Weise dabei be- 
teiligt. Offenbar hat hier die einzelne Zelle auf den durch den 
Reiz hervorgerufenen Enderfolg gar keinen Einfluß; denn dieser 
hängt lediglich ab von der bereits vorhandenen und zur Aktion 
bereiten, gesetzmäßigen Anordnungsweise von Strukturteilen, welche 
in der Entwicklung des ganzen Organismus begründet ist, und 
welche auch in ihrem leistungsfähigen Zustand vom Ganzen aus 
erhalten wird. 

Natürlich ist hiermit nicht gesagt, daß die Kerne der SCHWANN- 
schen Scheide, die Muskel-, Sehnen- und Knochenkörperchen für 
die zu ihnen gehörigen Protoplasmaprodukte etwas Überflüssiges 
sind. Vielmehr erhalten sie durch die nutritiven Prozesse, die sich 
in ihnen abspielen, die einzelnen Stücke des komplizierten Apparates 
in leistungsfähigem Zustand, indem sie durch das zu ihnen gehörige 
Protoplasma die Nerven-, die Muskel-, die Sehnenfibrillen und 
Knochensubstanz ernähren und, wo es erforderlich ist, auch bei 
veränderten Verhältnissen in entsprechender Weise gewissermaßen 
umbauen. 

Der vorstehende Gedankengang läßt sich in anderer Weise 
auch so ausdrücken: Der durch den Reiz der Retina hevorgerufene 
Enderfolg ist nicht durch einen Kompromiß der unzähligen dabei 
beteiligten Zellindividuen zustande gekommen, sondern erklärt sich 
aus allgemeinen Gesetzen, die auf der ganzen Entwicklung und 
Einrichtung des Organismus beruhen, dessen integrierte Teile die 



j -g Viertes Kapitel. 

aufbauenden Zellen geworden sind. Somit treten in dem höchst- 
differenzierten Organismus bei physiologischen Untersuchungen 
die Zellen den Eigenschaften des Ganzen gegenüber mehr in den 
Hintergrund, während man bei morphologischen Untersuchungen 
mehr geneigt ist, sie als Elementarorganismen, durch deren Zu- 
sammenordnung der zusammengesetztere Organismus erst zustande 
gekommen ist, in den Mittelpunkt jeder Betrachtung zu stellen. 

Wie ich es schon früher bei der Arbeitsteilung getan habe, 
beschließe ich auch den Abschnitt über Integration durch Vor- 
führung von drei Beispielen, die uns ein anschauliches Bild von 
der Art und Weise geben sollen, in der bei den hochorganisierten 
Tieren die Zellen durch die Vergesellschaftung mit anderen ihres- 
gleichen von den Bedingungen und Gesetzen abhängig werden, 
die sich im Zellenstaat allmählich ausgebildet haben. Ich wähle 
dieselben aus meiner allgemeinen Biologie, da ich sie durch bessere 
nicht würde ersetzen können. 

Im tierischen Körper beziehen Milliarden von Zellen die zur 
Erhaltung des Lebens erforderlichen Nahrungsstoffe nicht mehr 
direkt von der Außenwelt, sondern durch Vermittlung einer zen- 
tralen Ernährungsanstalt, die allmählich nach dem Prinzip der 
Arbeitsteilung und Differenzierung im Zellenstaat entstanden ist. 
Im Magen und Darmkanal werden die von außen bezogenen, im 
Mund zerkleinerten Nährmaterialien chemisch verarbeitet. Durch 
die Sekrete verschiedener Drüsen werden Kohlehydrate, Fette und 
Eiweißkörper in geeignete Lösungen übergeführt und für die Darm- 
wandungen aufsaugbar gemacht. Eine konzentrierte Nährflüssig- 
keit, zusammengesetzt aus allen zur Erhaltung der Zellen erforder- 
lichen Materialien, wird so von einer Zentralstelle aus geschaffen. 
Hierdurch wird auch den abseits von ihr gelegenen, mit anderen 
Funktionen betrauten Zellen die Befriedigung ihres Nahrungsbe- 
dürfnisses so sehr erleichtert und vereinfacht, daß sie nur noch den 
zum unmittelbaren Gebrauch fertiggestellten Nahrungssaft von der 
Zentralstelle aus zu beziehen brauchen. Auch hierfür sind im 
Zellenstaat nach dem Gesetz der Arbeitsteilung besondere Vor- 
kehrungen entwickelt worden. Um vom Darmkanal aus den 
Nahrungssaft an jede Verbrauchsstclle sofort und in raschester 
Weise zu schaffen , sind besondere Kanäle von größerem und 
kleinerem Kaliber, die Blut- und L3^mphgefäße entstanden. Sie 
nehmen durch den Prozeß der Aufsaugung von den Wandungen 
des Darmkanals den Nahrungssaft auf, um ihn auf tausend und 
abertausend Wegen den einzelnen Provinzen und Organen des 



Das Prinzip der physiologischen Integration. irg 

Körpers zuzuführen. Hier wird er schließlich wieder in feinsten 
Röhrchen bis in die unmittelbarste Kähe fast jeder einzelnen Zelle 
herangebracht. Zur Fortbewegung der Nährflüssigkeit, des Blutes, 
in den groben Gefäßen und feinsten Haaröhrchen ist auch noch bei 
der Arbeitsteilung ein zentrales Pumpwerk, das Herz, geschaffen 
worden. Mit kräftig arbeitenden Muskelzellen, mit Klappen und 
Ventilen ausgestattet, macht es erst eine gleichmäßige Zirkulation 
des Blutes in bestimmter Richtung möglich. So sind alle Zellen 
in dem sie umströmenden Nahrungssaft gebadet und können in 
jedem Moment ihren Bedarf aus ihm bestreiten. Da der Saft, je 
nach seiner Zubereitung, für jede Art von Organismus seine ganz 
besondere Mischung hat, ist jetzt jede Zelle, wenn ich mich so 
ausdrücken darf, in ein für jeden Organismus spezifisches Miheu 
geraten; auf dieses ist sie ihrer ganzen Natur nach so angewiesen, 
daß sie überhaupt nur in ihm existieren kann. 

Nehmen wir noch ein zweites Beispiel: Zur Unterhaltung der 
chemischen Prozesse in der Zelle und damit ihres Lebens überhaupt 
ist Sauerstoff ein unbedingtes Erfordernis. Niedere einzellige Or- 
ganismen nehmen den Sauerstoff an ihrer ganzen Körperoberfläche 
direkt aus der Luft oder aus dem Wasser auf und geben die 
Schlacken des Lebensprozesses, die bei der Verwendung des Sauer- 
stofi"es entstehen, unter ihnen besonders die Kohlensäure, auch 
wieder direkt an die Umgebung ab. Bei Zellstaaten aber von 
Millionen und Milliarden von Elementarindividuen ist ein solcher 
direkter Bezug von der Quelle und ebenso eine direkte Abscheidung 
der Zerfallsprodukte nach außen eine Unmöglichkeit geworden. 
Denn die meisten Zellen sind ja wegen ihrer Lage in der Tiefe 
des Körpers von einem unmittelbaren Verkehr mit der Außenwelt 
vollkommen abgeschlossen. Sie sind daher, wie es auch bei der 
Ernährung der Fall war, auf die Vermittlung anderer Zellen zur 
Befriedigung ihres Sauerstoffbedürfnisses angewiesen. Wieder hat 
sich hierfür der vielzellig zusammengesetzte Organismus eine Zen- 
tralanstalt geschaffen, die indessen bei den einzelnen Tierklassen 
sehr verschieden eingerichtet ist. 

Bei dem Menschen und den höheren Wirbeltieren ist es die 
Lunge, die vermöge ihres eigentümlichen Baues große, dem Be- 
dürfnisse des ganzen Körpers entsprechende Mengen von Sauer- 
stoff durch den Atmungsprozeß aus der Luft aufnehmen kann. 
Eine Hauptaufgabe fällt hierbei dem durch die Lunge zirkulierenden 
Blut zu, und zwar den roten Blutkörperchen. Diese sind die Träger 
einer chemischen Substanz, des Hämoglobins, das mit großer Affini- 



jQQ Viertes Kapitel. 

tat zum Sauerstoff ausgerüstet ist. Vermittels des roten Blutfarb- 
stoffes absorbieren sie den mit der Atmungsluft in die Luftzellen 
der Lunge geratenen Sauerstoff und tragen ihn mit der Blutwelle 
zu allen Organen, allen Geweben und Zellen des Körpers und ver- 
setzen sie so in die Lage, ihr Sauerstoffbedürfnis zu befriedigen. 
In der Physiologie nennt man den letzteren Vorgang im Gegen- 
satz zur Lungenatmung die innere Atmung. Also auch in diesem 
Beispiel sind die einzelnen Zellen im Zellenstaat, gerade wie es auch 
bei der Ernährung der Fall war, von besonderen Einrichtungen 
des höheren Organismus abhäng'ig geworden. Für den normalen 
Lebensprozeß, für das Wohlergehen jeder einzelnen Zelle ist nicht 
nur die normale Arbeit einer gesunden Lunge, sondern auch die 
richtige Blutmischung, die Zahl der im Blut vorhandenen roten 
Blutkörperchen und ihre richtige Ausrüstung mit Hämoglobin eine 
not\vendige Vorbedingung geworden. Und ähnlich geht es in der 
sozialen Lebensgemeinschaft der Zellen noch in sehr vielen anderen 
Beziehungen zu. Überall findet der Prozeß fortschreitender Arbeits- 
teilung und Differenzierung seine entsprechende Ergänzung in dem 
gleich wichtigen Prozeß zunehmender Integration, durch die erst 
die elementaren Lebenseinheiten bei ihrer vielseitigen Differenzierung- 
zu einem in sich abgeschlossenen, festgefügten und zentralisierten 
Organismus höherer Ordnung zusammengefaßt werden. 

In vollkommenster Weise wird dies schließlich herbeigeführt 
durch ein Organs3^stem, durch das die zahlreichen Einzelbetriebe 
untereinander verknüpft, von höheren Zentralstellen abhängig ge- 
macht und schließlich den allgemeinen Zwecken des Ganzen ein- 
geordnet werden. Ich meine das Nervensystem. Zahlreiche, mit 
Reizleitung begabte Fäden durchziehen, Telegraphenleitungen ver- 
gleichbar, alle Provinzen des Zellenstaates bis in die kleinsten Be- 
zirke hin. Was hier und dort im Körper vor sich geht, die ver- 
schiedenartigsten Empfindungen von Zuständen im Reizleben der 
Zellen, werden durch sie als Botschaften nach Zentralstationen, den 
Ganglienzellen, übermittelt und durch sie zum Bewußtsein des 
Ganzen gebracht. Und umgekehrt werden durch andere Fäden, 
durch die motorischen Nerven, von den Zentralstellen Willensimpulse 
zu diesen und jenen Organen fortgeleitet. Muskeln und Drüsen, 
Herz und Blutgefäße werden hierdurch zu geordneten, zweckmäßigen 
Leistungen veranlaßt. Zeit und Maß der Arbeit wird in vielen 
Fällen nicht mehr von den ausführenden Zellen, Geweben und 
Organen selbst bestimmt, sondern von Zentralstellen aus, die ihrer- 
seits wieder im Dienste des Ganzen stehen. 



Das Prinzip der physiologischen Integration. l5l 

4. Das Prinzip der Korrelation oder Koadaptation i). 

Genau genommen ist das Prinzip der Korrelation und Koadap- 
tation schon in den beiden vorher besprochenen und umfassenderen 
Prinzipien der Biologie mitenthalten. Es hebt nur eine Seite derselben 
durch Zusammenfassung unter einem besonderen Namen noch 
schärfer hervor, nämlich die wichtige Tatsache, daß mit zunehmender 
Differenzierung eines vielzelligen Organismus zahlreiche Teile, 
Zellen, Gewebe und Organe infolge ihrer gegenseitigen Beziehungen 
so vollständig nach Funktion und Form aneinander angepaßt sind, 
daß Veränderungen an einer Stelle unmittelbar auch solche an 
anderen nach sich ziehen. Am deutlichsten ist die Korrelation an 
den fertig entwickelten Pflanzen und Tieren ausgeprägt: sie ist 
aber hier nur die letzte Folge der vorausgegangenen Entwicklungs- 
prozesse, die sich von Anfang bis zu Ende ebenfalls unter der 
Herrschaft des Koadaptationsprinzips abgespielt haben. Somit haben 
wir uns erstens mit der Korrelation bei den ausgebildeten Orga- 
nismen, zweitens mit der Korrelation im organischen Entwicklungs- 
prozeß zu beschäftigen. 

a) Die Korrelation im ausgebildeten Organismus. 

Schon CuviER hat durch seine ausgedehnten vergleichend- 
anatomischen Untersuchungen der Wirbeltiere und durch seine 
Studien ihrer fossilen Überreste die große Gesetzmäßigkeit er- 
kannt, welche die zusammengehörigen Knochen einer einzelnen 
Säugetier- oder Vogel- oder Reptilienart zeigen. Er benutzte diese 
Erkenntnis, um aus der Form eines einzelnen fossilen Knochens, 
z. B. eines Unterkiefers, die Tierart zu bestimmen, zu welcher er 
als Teil gehört haben muß, oder um aus einzelnen Knochenfunden 
das ganze Skelett eines ausgestorbenen Wirbeltieres zu rekon- 
struieren. Seit CuviERs Zeiten hat nicht nur die weitere Ent- 
wicklung der vergleichenden Anatomie, sondern in noch höherem 
Grade der Fortschritt in der Physiologie zu immer tieferen Ein- 
blicken in die Bedeutung der Korrelation der Organe geführt. 
Ein umfangreiches Buch ließe sich schreiben, wenn man eine er- 
schöpfende Darstellung von ihr geben wollte. Für unseren Zweck 
aber wird es genügen, wenn wir uns auf einige Beispiele aus ver- 
schiedenen Gebieten pflanzlicher und tierischer Organisation be- 
schränken. 



i) Zahlreichere Beispiele mit zugehörigen Literaturangaben finden sich in meiner 
Allgemeinen Biologie, 5. Aufl., 1920, Kap. 22, 23: „Die inneren Faktoren der orga- 
nischen Entwicklung". 

O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. II 



j ^ P Viertes Kapitel. 

Bei den Phanerogamen besteht eine leicht nachweisbare Kor- 
relation zwischen ihren ober- und unterirdischen Teilen. Dem 
Reichtum der in der Luft entwickelten Zweige und Blätter eines 
Baumes oder eines Strauches entspricht die Ausbildung seines 
Wurzelwerkes in der Erde. Durchtrennung einer Hauptwurzel in 
der Erde hat ein Vertrocknen und Absterben eines von ihr ab- 
hängigen oberflächHchen Astes mit seinen Zweigen zur Folge, da 
er kein Wasser und keine Salze aus dem Boden infolge der 
Durchschneidung der ihn versorgenden Gefäßbündel mehr zuge- 
führt erhält. Die Notwendigkeit einer derartigen Abhängigkeit 
zwischen dem Ausbildungsgrad der ober- und der unterirdischen 
Pflanzenteile wird jedem gleich verständlich sein, wenn er sich der 
auf S. 146 angestellten Betrachtung über die pflanzliche Ernäh- 
rungsweise erinnert. 

Bei den Tieren macht das Studium der Korrelation uns mit 
den interessantesten und verschiedenartigsten Verhältnissen bekannt, 
die teils durch Vergleichung sich leicht erkennen lassen, teils 
tiefer verborgen liegen und dann erst durch geeignete Anwendung 
experimenteller Methoden klargestellt werden können. Ein schon 
komplizierterer, vergleichend-anatomischer Fall, der auch in meiner 
Allgemeinen Biologie eine Beschreibung gefunden hat, ist die 
Crista sterni vom Kolibri. 

Bei den Vögeln hängt der Grad der Ausbildung ihrer Crista 
sterni direkt von der Ausbildung ihres Flugvermögens ab. 

Zur Fortbewegung in der Luft sind viel stärkere moto- 
rische Kräfte erforderlich als zur Fortbewegung auf dem Lande 
oder in dem Wasser. Bei den Vögeln sind daher die zum Flügel- 
schlag hauptsächlich gebrauchten Muskeln, nämlich die großen M. 
pectorales, zu so gewaltigen Massen wie sonst bei keinem Wirbel- 
tier entwickelt. Besonders mächtig aber sind sie bei den besten 
Fliegern, unter denen die kleinen, pfeilschnell durch die Luft 
schießenden Kolibris in erster Reihe stehen. Den Gegensatz zu 
ihnen bilden die Laufvögel, von denen die Strauße ihre vorderen 
Extremitäten überhaupt nicht mehr zum Flug benutzen können 
und daher auch nur schwach entwickelte Brustmuskeln besitzen. 
In allen Fällen nun, in denen durch Anpassung an das 
Fliegen die Brustmuskulatur stark ausgebildet ist, hat sie an einer 
großen Reihe anderer Organsysteme entsprechende korrelative 
Abänderungen nach sich gezogen. Zu großen Muskelmassen ge- 
hört ein entsprechend großes Ursprungsgebiet am Skelett. Infolge- 
dessen sehen wir bei allen Flugvögeln das Brustbein, damit es 



Die Korrelation im ausgebildeten Organismus. . 



i6- 



den zahlreicher gewordenen Fasern des Muse, pectorahs eine ge- 
nügende Ursprungsfläche darbietet, mit einer großen Crista 
sterni ausgerüstet; diese gewinnt wieder die größten Dimen- 
sionen bei den besten FHegern mit den stärksten Muse, pectorales. 
So ist bei den kleinen Kolibris (Fig. ig) der Brustbeinkamm von 
einer ganz überraschenden Höhe, indem er noch um ein beträcht- 
liches den sternovertebralen Durchmesser des Brustkorbes über- 
trifft. Im Gegensatz dazu fehlt ein solcher ganz bei den Straußen 
mit ihrer verkümmerten Brustmuskulatur. 

Zu der offenkundigen 
Korrelation zwischen Mus- 
kel- und Knochensystem ge- 
sellen sich noch zahlreiche 
andere. Da jede Muskel- 
faser von einer Nervenfaser 
innerviert wird, erfahren die 
Nervi pectorales bei den 
Flugvögeln eine entsprech- 
ende Zunahme durch korre- 
latives Wachstum. Wahr- 
scheinlich sind hiermit wieder 
Veränderungen an den Ur- 
sprungsstellen der Nerven 
im Rückenmark verknüpft, 
da die motorischen Nerven- 
fasern als Achsenzylinder- 
fortsätze aus motorischen 
Ganglienzellen ihren Ur- 
sprung nehmen. Vielleicht 
reichen sogar die korre- 
lativen Veränderungen bis in die Hirnrinde hinein, w^o die Pyra- 
midenbahnen ihre zentralen Ursprünge haben. 

Wie das Nervensystem, wird auch das Blutgefäßs3'stem ver- 
ändert, indem das Kaliber der die Brustmuskeln ernährenden 
Arteriae thoracicae in entsprechender Weise zunimmt. Mit der 
Vergrößerung des Durchmessers muß sich die Gefäßwand ver- 
dicken und sich in ihren Schichten der stärkeren Beanspruchung 
gemäß histologisch verändern; sie muß eine dickere Intima, mehr 
elastisches Gewebe und zahlreichere glatte Muskelzellen erhalten. 
Und wenn wir das korrelative Wachstum noch mehr in seinen 
Einzelheiten verfolgen wollen, so müssen wir weiter hinzufügen, 

II* 




Fig. 19. Skelett eines Kolibri (Lam- 

pornis). Die Crista sterni übertrifft an Höhe 
um ein erhebliches den Sternovertebraldurchmesser 
des Brustkorbes. 



j54 . Viertes Kapitel. 

daß mit der neu entstandenen und vergrößerten Crista sterni, mit 
dem stärker gewordenen Nerv etc. ebenfalls veränderte Verhältnisse 
in der Verteilung der Blutgefäße zusammenhängen. 

Ferner geht auch das mit allen genannten Organen in Ver- 
bindung stehende faserige Bindegewebe korrelative Veränderungen 
ein. Der stärker gewordene Musculus pectoralis schafft sich eine 
entsprechend starke Ansatzsehne am Oberarmknochen, welcher 
selbst infolgedessen mit einer ansehnlichen Tuberositas an der An- 
satzstelle ausgestattet wird. Das interstitielle Bindegewebe zwischen 
den Muskelfasern nimmt zu. Der dickere Nervenstamm erhält ein 
entsprechendes Perineurium. 

In dieser Weise hat die durch Anpassung an den Flug her- 
vorgerufene Vergrößerung der Brustmuskeln mit Notwendigkeit 
eine sehr große Anzahl Veränderungen, die auf korrelativem 
Wachstum beruhen, an manchen Organen und vielen Geweben zu 
ihrer Folge gehabt. Hierbei sehen wir noch von zahllosen anderen 
Prozessen im Körper (an Lunge, Herz etc. etc.) ganz ab. 

Weniger klar als bei der Crista sterni vom Kolibri liegt der 
Zusammenhang, auf dem die Korrelation beruht, bei den so- 
genannten „sekundären Gesc hl echt schar akt er en". Wie 
bekannt, läßt sich bei manchen Tierarten mit getrenntem Ge- 
schlecht beobachten, daß die weiblichen und die männlichen In- 
dividuen sich nicht nur durch den Besitz von Eierstöcken oder 
Hoden mit den ihnen eigentümlichen Ausführgängen, sondern auch 
noch durch auffällige Merkmale an anderen Organen unterscheiden. 
Diese werden gewöhnlich als die sekundären Geschlechtscharaktere 
im Unterschied zu den das Geschlecht direkt bestimmenden pri- 
mären Merkmalen bezeichnet. In den Fällen, wo sie gut ausge- 
prägt sind, läßt sich an ihnen die Zugehörigkeit der einzelnen In- 
dividuen zu einem bestimmten Geschlecht auf den ersten Blick 
erkennen. So unterscheiden sich bei den Tritonen die Männchen 
von den Weibchen zur Zeit der Brunst sofort dadurch, daß ihr 
Ruderschwanz von einem breiten, mit Zacken versehenen Flossen- 
saum (Triton cristatus) umgeben ist. Auch ihre Haut ist durch 
rote und gelbe Pigmentflecke viel lebhafter gefärbt. In der Familie 
der Hühnervögel zeichnen sich die Männchen durch eigentümhche 
blutreiche, lebhaft gefärbte Kämme und Hautlappen am Kopf und 
Hals, sowie durch eine abweichende, mit lebhafteren Farben ver- 
sehene Befiederung vor den meist weniger auffällig gefärbten 
Weibchen aus. Die Eckzähne der verschiedenen Schweinearten 
sind nur im männlichen Geschlecht zu den nach außen hervor- 



Die Korrelation im ausgebildeten Organismus. l5'- 

tretenden, großen Hauern entwickelt. Bei den Säugetieren werden 
zwar die Milchdrüsen in beiden Geschlechtern angelegt, aber nur 
beim weiblichen Geschlecht erreichen sie eine ansehnlichere Größe 
und treten zeitweise durch reichliche Milchabsonderung in Funktion. 
Deutlich ausgeprägt sind endhch auch die sekundären Geschlechts- 
charaktere beim Menschen in der verschiedenen Art der Behaarung, 
in der Form des Kehlkopfes und in der hiervon abhängigen tie- 
feren und höheren Stimmlage. 

Daß primäre und sekundäre Geschlechtscharaktere sich wirk- 
Hch in ihrer Ausbildung gegenseitig beeinflussen, also in einem 
korrelativen Verhältnis zueinander stehen, läßt sich in verschie- 
dener Weise begründen. Denn einmal geht die Entwicklung der 
sekundären Charaktere mit derjenigen der primären Hand in Hand 
und erreicht daher erst zur Zeit der Pubertät ihren Höhepunkt 
und ihre Vollendung. In manchen Fällen zeigt sich ihre Ab- 
hängigkeit noch deutlicher dadurch, daß sie, wie der gezackte 
Kamm der männlichen Tritonen oder das Hochzeitskleid einiger 
Fische und Vögel, nur während der Brunstzeit zur vollen Aus- 
bildung gelangen und nach ihrem Ablauf wieder mehr oder 
minder zu schwinden beginnen. 

Noch beweisender als derartige Beobachtungen werden von 
vielen die Ergebnisse experimenteller Eingriffe angesehen werden. 
Denn die sekundären Geschlechtscharaktere lassen sich fast bei 
allen Wirbeltieren, bei denen sie vorkommen, durch eine früh- 
zeitig ausgeführte operative Entfernung der noch nicht funktions- 
fähig gewordenen Keimdrüsen in ihrer Ausbildung unterdrücken. 
Wenn dem jungen Hahn bald nach seinem Ausschlüpfen aus dem 
Ei beide Hoden herausgeschnitten werden, gewinnt er das Aus- 
sehen des Kapauns. Umgekehrt wird die Henne häufig im vor- 
geschrittenen Alter, wenn der Eierstock nicht mehr Eier bildet 
und zu atrophieren beginnt, hahnenfedrig, wie es im gewöhnlichen 
Sprachgebrauch heißt. Denn nach Eintritt einer Mauserung ge- 
winnt ihr sich neubildendes Gefieder jetzt eine größere Ähnlich- 
keit mit demjenigen des Hahns. Der menschliche Eunuch zeigt 
als Folge der bei ihm in jugendlichem Alter ausgeführten Opera- 
tion einen sehr mangelhaften oder ganz verkümmerten Bartwuchs 
und eine Veränderung in der Ausbildung des Kehlkopfes, mit 
welcher die hohe Kastratenstimme zusammenhängt. 

Da Eierstock und Hoden mit den sekundären Geschlechts- 
charakteren bekanntlich in keinem unmittelbaren anatomischen und 
physiologischen Zusammenhang stehen, sind jetzt die Biologen 



j56 Viertes Kapitel. 

fast allgemein der Ansicht, daß diese Art von Korrelation durch 
chemische Reizstoffe oder Hormone, wie sie Starling genannt 
kat, verursacht wird. Sowohl in den männlichen wie in den weib- 
lichen Keimdrüsen sollen spezifische Stoffe gebildet und an den 
Lymph- und Blutstrom abgegeben werden; auf diesem Wege 
sollen sie auf einzelne Gewebe und Organe als Reiz einwirken 
und sie zu einer für das betreffende Geschlecht eigentümlichen 
Ausbildung veranlassen. Auch zugunsten dieser Erklärung lassen 
sich interessante Experimente anführen, die in der Weise ausge- 
führt w^erden, daß man z. B. dem männlichen Tier die Hoden aus- 
schneidet, darauf aber wieder an einer anderen Körperstelle ein- 
pflanzt. Unter diesen Umständen konnte Berthold beobachten, 
daß sehr junge operierte Hähne nicht zu Kapaunen werden, son- 
dern trotz der Kastration sekundäre Geschlechtsmerkmale ent- 
wickeln, wahrscheinlich infolge der von den transplantierten Hoden- 
stückchen abgegebenen Hormone. In ähnlicher Weise konnte bei 
kastrierten Froschmännchen die Entwicklung der Daumenschwielen 
durch Hodensubstanz, die in den Lymphsack zeitweise eingeführt 
wurde, angeregt werden. Auch für die Milchdrüse nimmt SxARLlNG 
mit vielen anderen Forschern an, daß die Ursache für ihr beträcht- 
liches Wachstum und ihre Sekretion bei einer Schwangerschaft in 
chemischen Reizstoffen zu suchen sei, welche in den Becken- 
organen gebildet und in den Blutkreislauf abgegeben werden. 

Großes Aufsehen erregten in den letzten Jahren die in der 
Presse viel besprochenen Versuche von Steinach, in denen er 
kastrierten Meerschweinchen und Ratten die Keimdrüsen des ent- 
gegengesetzten Geschlechts mit Erfolg implantierte. Auf diese 
Weise erreichte Steinach, daß weibliche Tiere nicht nur einen 
Teil der äußeren Geschlechtscharaktere, sondern auch den Ge- 
schlechtstrieb und das ganze psycho-sexuelle Verhalten von 
Männchen annahmen, und umgekehrt im entgegengesetzten Fall. 
Durch sein Verfahren vermochte er also, wie er sich ausdrückt, 
Weibchen zu maskulieren und Männchen zu feminieren. 

Wie schon früher bemerkt wurde (S. 162), kann ein Einblick 
in viele korrelative Verhältnisse und ein sicherer Nachweis ihres 
Vorhandenseins nur mit Hilfe experimenteller Methoden gewonnen 
werden. Dies gilt namentlich von vielen Drüsen, die in ihrer 
Größenentwicklung und in dem Umfang ihrer Funktion an be- 
stimmte Stoffwechselprozesse des ganzen Körpers genau adaptiert 
sind. Das lehrreichste Beispiel bietet uns in dieser Beziehung" die 
Niere. Von ihr wissen wir ja auf Grund von vorausgehenden Er- 



Die Korrelation im EntAvicklungsprozeß. l5-r 

fahrungen der Chirurgen, daß operative Entfernung derselben auf 
einer Seite regelmäßig eine Arbeitshypertrophie und eine rasch ein- 
tretende Vergrößerung der anderen Niere zur Folge hat. Diese kann 
in manchen Fällen allmähUch sogar das Gewicht von zwei Nieren 
erreichen. 

Auch hier besteht über die Art der Erklärunsf dieses korrela- 
tiven Verhältnisses keine Meinungsverschiedenheit unter den Bio- 
logen. Aufgabe der beiden Nieren ist es, die harnfähigen Sub- 
stanzen zu entfernen, die von allen Organen und Geweben bei 
ihren Lebensprozessen gebildet und im Blut angesammelt v^erden. 
Ihre Leistungsfähigkeit muß daher in einem bestimmten Abhängig- 
keitsverhältnis (oder in einer Korrelation) zu der Gesamtmenge 
der täglich vom Körper gebildeten Harnbestandteile stehen, und 
da diese je nach der stärkeren oder geringeren Tätigkeit des 
Körpers an einzelnen Tagen nicht unerheblichen Schwankungen 
unterliegt, muß sie auch hierfür angepaßt sein. Schon unter nor- 
malen Umständen besitzt daher die Niere, wie man sich ausdrückt, 
noch eine über ihre gewöhnliche Arbeit hinausgehende Reservekraft. 
Durch Ausnutzung derselbea erklärt es sieh, daß schon 24 Stunden 
nach einer Nierenexstirpation täglich dieselbe Harnmenge mit dem- 
selben Gehalt an festen Substanzen ausgeschieden wird, wie vorher. 
Die so bis auf das Doppelte erhöhte Beanspruchung der Niere ist 
nicht vorübergehend, sondern von Dauer und wirkt dadurch als 
Wachstumsreiz auf ihre Substanz; daher beginnen denn auch bald 
nach der Operation zahlreiche Kernteilungsfiguren in den Drüsen- 
zellen der Tubuli contorti aufzutreten. Das korrelative Nieren- 
wachstum aber dauert dann so lange an, bis wieder ein Ausgleich 
in den durch die Entfernung der Niere herbeigeführten Störungen 
erfolgt ist. Das ist der Fall, wenn die harnsezernierende Oberfläche 
aller Harnkanälchen wieder der vom Gesamtkörper gelieferten 
Menge harnfähiger Substanz ohne erhebliche Beanspruchung der 
Reservekraft angepaßt ist, also die zurückgebliebene Niere sich 
fast bis zum Doppelten des ursprünglichen Volums vergrößert hat. 

Ähnliche Ergebnisse sind auch nach teilweiser Entfernung ver- 
schiedener anderer drüsiger Organe gewonnen worden, wie der 
Leber, der Schilddrüse etc. 

b) Die Korrelation im Entwicklungsprozeß. 

Wer sich mit dem Werden der Organismen beschäftigt, wird 
sich hier die Frage vorlegen müssen, wie die so fest geregelten 
Abhängigkeitsverhältnisse, die bei zusammengehörigen Organen 



l58 Viertes Kapitel. 

eines ausgewachsenen Organismus nach Größe, Form und Funktion 
beobachtet werden, während der Entwicklung aus dem Keim zu- 
stande gekommen sind. Die Antwort lautet: Jede Korrelation der 
Organe ist durch eine korrelative Entwicklung, das heißt durch eine 
von Anfang an harmonisch erfolgende Ausbildung aller im System 
zusammengehöriger Teile entstanden; nur unter dieser Voraussetzung 
ist sie überhaupt möglich. Der Beweis hierfür ist durch das Ex- 
periment sowohl für Pflanzen wie für Tiere leicht zu erbringen. 

Wenn man den Samen einer Tabakpflanze, eines Ricinus oder 
einer Sonnenblume, wie Sachs in seiner Physiologie beschreibt 
sich in freiem Land auf gutem Boden oder in einem Blumentopf, 
der mit etwa 3 Liter bester Gartenerde gefüllt ist, entwickeln läßt, 
so erhält man im Laufe von 100 — 120 Tagen zwei sehr verschieden 
aussehende Pflanzen. Im freien Land ist ein zuweilen armdicker 
Stamm mit zahlreichen großen Blättern und einem üppigen Wurzel- 
werk entstanden; im Blumentopf dagegen, auch wenn er unter den 
günstigsten Bedingungen im Freien steht und öfters mit guten Nähr- 
lösungen begossen wird, hat sich nur ein Stamm von Fingerdicke 
entwickelt und mit einer gesamten Blattfläche, w^elche kaum den 
fünften oder sechsten Teil der anderen Pflanze beträgt. 

Bekannt sind die zierlichen Miniaturbäumxhen, welche auf diese 
Weise die Japaner durch fortgesetzte Topfkultur als Zier- und 
Zimmerpflanzen gezüchtet haben. Die Erklärung für den Unter- 
schied zwischen den beiden Kulturbedingungen liegt wohl klar zu- 
tage. Da sich in dem beschränkten Raum des Blumentopfes das 
Wurzelwerk nicht so kräftig wie im freien Lande entwickeln kann, 
wird auch weniger Nahrung aus dem Boden (Wasser und Salze) 
den oberirdischen Teilen zugeführt. Dadurch werden auch diese in 
ihrer Vermehrung gehemmt, obwohl es ihnen weder an Raum zur 
Entwicklung von Zweigen und Blättern, noch an Luft und Licht, 
um zu assimilieren, fehlt. 

Auch bei Tieren ist die Korrelation im Entwicklungsprozeß 
durch experimentelle Methoden leicht zu erweisen, indem man ent- 
weder in Entwicklung begriffene Teile außer Funktion setzt oder 
sie ganz entfernt und auf diese Weise andere mit ihnen in Bezie- 
hung stehende Teile in ihrer w^eiteren Ausbildung beeinflußt. 

Wenn man gleich nach der Geburt bei jungen Kaninchen den 
Nervus facialis auf einer Seite des Kopfes durchschneidet, so atro- 
phieren nicht nur die von den zerstörten Nervenzweigen versorgten 
Muskeln, sondern es bleiben auch die Kopfknochen der entsprechen- 
den Seite zum Teil in ihrem Wachstum auffällig zurück, obwohl sie 



Die Korrelation im Entwicklungsprozeß. i5q 

ja selbst in keiner direkten Weise von dem Eingriff betroffen worden 
sind. Hyrthle, der das Experiment ausgeführt hat, erklärt die 
Korrelation dadurch, daß infolge der Muskellähmung „der Zug und 
Druck fehlt, welcher die lebenden Teile des Knochens zur Tätig- 
keit anregt und so das normale Wachstum des Knochens veran- 
laßt". 

Wie in dem angeführten Beispiel aus einer späteren Periode 
der Entwicklung, läßt sich bis in die frühesten Stadien, ja selbst 
bis zu den ersten Teilungen des Eies die Gültigkeit des Korrelations- 
prinzips durch experimentelle Eingriffe nachweisen. Je frühzeitiger 
diese vorgenommen werden, in um so größerem Umfang treten 
sogar ihre Folgen hervor. Wenn in der schon früher (S. 129) be- 
schriebenen Weise die Teilstücke geeigneter Eier sich zu ganz nor- 
malen, nur entsprechend kleineren Larven weiterzüchten lassen 
(Fig. 15 u. 16), so wird jedermann einsehen, daß in den einzelnen 
Fällen die Zellen, w^enn wir sie als Abkömmlinge des ganzen Eies 
beurteilen, sich bei der Herstellung der Gewebe und Organe in 
einer absolut verschiedenen Weise beteiligen. Denn je nachdem aus 
einem befruchteten Ei eine einzige normale Larve, oder infolge der 
Eingriffe 2 resp. 4 Ganzlarven von halber oder viertel Größe ent- 
stehen, werden die durch den Furchungsprozeß gelieferten Embryo- 
nalzellen im ersten F'all zur Entwicklung von einem Hirn, zwei 
Augen, zwei Riech grübchen und zw^ei Hörsäckchen, im zw^eiten Fall 
zur Entwicklung der doppelten und im dritten Fall zur Entwicklung 
der vierfachen Anzahl der genannten Organe verwandt. Und wie 
hier, muß eine andersartige Verwendung der Zellen natürlich ebenso 
bei allen anderen Organen, Körperteilen und Gew^eben eintreten. 
Somit kann wohl kein Zweifel darüber bestehen, daß die beiden ersten 
Teilhälften des Eies nur desw^egen und nur insoweit sich zu zwei 
Körperhälften des Embryo entwickeln, als sie zwei zusammengehörige 
Hälften eines Ganzen sind, sich demnach gegenseitig ergänzen und in 
einer bestimmten gesetzmäßigen Abhängigkeit zueinander stehen. In 
entsprechender Weise erhält eine jede Zelle bei der zweiten, dritten 
vierten und jeder folgenden Teilung im normalen Verlauf der Ent- 
wicklung ihre besondere räumliche Anordnung mit allen sich hieraus 
ergebenden Koadaptationen im System des Ganzen; sie wird dabei, 
wie leicht zu ersehen ist, so von Stufe zu Stufe auch in ihrer „pro- 
spektiven Potenz" enger determiniert. 

Wenn nach der im Experiment ausgeführten Trennung das 
einzelne Teilstück sich wieder zu einer vollständigen Larve von 
geringer Größe entwickelt, so erklärt sich dies in einfacher Weise 



j-^o Viertes Kapitel. 

daraus, daß es sich zur kug-ligen Ausgangsform, allerdings nur von 
halber oder von viertel Größe reguliert und so den ursprünglichen 
Zustand wiederherstellt. 

In noch wunderbarerer Weise äußert sich die korrelative Ent- 
wicklung infolge veränderter Koadaptation der Zellen, wenn bei den 
beschriebenen Experimenten die beiden ersten Embryonalzellen, an- 
statt vollständig getrennt worden zu sein, nur eine größere oder 
geringere Lockerung ihres normalen Zusammenhanges und eine 
verschiedenartige Verlagerung und Verschiebung aneinander er- 
fahren haben. Denn in diesem Ealle entstehen die verschieden- 
artigsten, seltsamen Mißbildungen, welche mehr oder weniger aus- 
geprägte Verdoppelungen an einzelnen Körperteilen, am Kopf allein, 
oder am Kopf und an dem vorderen Rumpfabschnitt zeigen (Fig. i8). 
Aber auch an derartigen Monstrositäten läßt sich ein gesetzmäßiges 
Zusammenwirken, eine Koadaptation der Zellen, bei der Anlage des 
Zentralnervensystems, des Achsenskeletts, der Ursegmente, der 
Sinnesorgane und Drüsen nicht verkennen. 

Auch noch auf weiter vorgerückten Stadien kann der korre- 
lative Charakter der Entwicklung mit Veränderung der prospektiven 
Potenzen der Embryonalzellen durch das Experiment nachgewiesen 
werden. So kann man durch Einschnürung der Keimblase von 
Amphibien ähnlich aussehende Doppelmißbildungen wie durch 
teilweise Trennung der embryonalen Zellen während der ersten 
Furchungsstadien des Eies gewinnen, was auch wieder ohne ein 
vollständig verändertes harmonisches Zusammenwirken der Zellen, 
entsprechend den neuen, durch das Experiment geschaffenen Be- 
dingungen, nicht möglich wäre. 

Angesichts aller dieser zahh-eichen Tatsachen, an deren Richtig- 
keit kein Zweifel bestehen kann, ergibt sich mit Notwendigkeit das 
neue, für das Verständnis der tierischen Formbildung wichtige Ent- 
wicklungsgesetz: DieEntwicklung aus dem befruchteten 
Ei ist von ihren ersten Stadien an keine Mosaikarbeit, 
wie von einigen Forschern aus falschen Grundlagen 
in irrtümlicher Weise geschlossen worden ist, sondern 
beruht zu allen Zeiten auf dem innigsten Zusammen- 
wirken der Zellen und der von ihnen gebildeten 
Zellen komplexe und Organanlagen. Die wunder- 
bare Harmonie, die zwischen allen Organen und Ge- 
weben im ausgebildeten Zustand unter normalen Ver- 
hältnissen besteht, läßt sich in keiner anderen Weise 
als durch korrelative Entwicklung begreifen. 



Mittel und Wege zur gegenseitigen Beeinflussung von Zellen, Geweben etc. j -r j 

5. Mittel und Wege zur gegenseitigen Beeinflussung von Zellen, 

Geweben und Organen i). 

Nach Besprechunjaf der allg-emeinen Prinzipien der Entwicklung, 
der Potenzierung- der Artzelle, der Arbeitsteilung und Differenzierung, 
der Integration und der Korrelation oder Koadaptation ist es zum 
Schluß wohl noch geboten, uns nach den Mitteln und Wegen um- 
zuschauen, durch welche eine Einwirkung der Zellen und der durch 
sie gebildeten höheren Organisationsformen der Gewebe und Organe 
aufeinander ermöglicht wird. Dieselben sind mannigfacher Art. 
Zuerst sei hier der pro toplasm atischen Verbin dun gen ge- 
dacht, durch welche bei Pflanzen und Tieren benachbarte Zellen, 
wenn nicht überall, doch an vielen Stellen in unmittelbarem Zu- 
sammenhang- untereinander stehen. Da nun Protoplasma in hohem 
Grade eine reizbare Substanz ist, können auf diesem Wege Er- 
regimgszustände von Zelle zu Zelle fortgeleitet werden und an 
anderen, eventuell weit abgelegenen Stellen Wirkungen hervorrufen. 
Da gewöhnlich derartige Reize nicht zu unserer Wahrnehmung ge- 
langen, gehören sie fast ganz dem großen Gebiete der uns unbe- 
kannten Vorgänge im Leben der Zellen an. Währscheinhch aber 
sind sie für alle formativen und nutritiven Prozesse im vielzelligen 
Organismus von der größten Bedeutung. Einzelne Experimente, 
die sich in meiner Allgemeinen Biologie (S. 514) zusammengestellt 
finden, scheinen hierfür zu sprechen. 

Außer der Reizleitung können die Protoplasmaverbindungen 
zwischen den Zellen aber auch dem StofFtransport dienen, so daß 
Substanz, selbst in der Form von Protoplasma, von einer auf die 
andere Zelle direkt übertritt. Mehr als im Tierreich dürfte eine 
besondere Bedeutung diesem direkten Verkehr der Zellen unter- 
einander im Pflanzenreich zufallen. 

Neben der protoplasmatischen hat sich noch eine zw^eite Ver- 
bindung durch Nervenfibrillen zwischen vielen Elementarteilen bei 
■den Tieren ausgebildet. Während die protoplasmatische Verbindung 
■wahrscheinlich in einer langsamen, aber stetigen Weise Erregungen 
vermittelt, besitzt die Nervenverbindung den großen Vorteil der 
größeren Schnelligkeit in der Reizübertragung und der schärferen 
Lokalisation auf bestimmte Punkte des Körpers. Durch sie wird 
zugleich eine direkte, unmittelbare Beziehung zwischen räumlich 
oft weit getrennten Teilen mit Überspringung aller zwischenge- 
legenen Gewebe hergestellt. Ein weiterer großer Vorzug der 

1) Hertwlg, Oskar. Allgemeine Biologie, 5. Aufl., 1920, Kap. 16. 



jy2 Viertes Kapitel. 

Nervenverbindung besteht in der durch sie herbeigeführten ge- 
trennten Übermittlung verschiedener Arten von ReizquaHtäten. 
Haben sich doch im Zusammenhang mit der Ausbildung eines 
Nervensystems an der Hautoberfläche auch besondere Empfangs- 
apparate für die verschiedenen Reize, mit denen die Außenwelt auf 
den Organismus einwirkt, für photische, akustische, mechanische, 
thermische und chemische Reize entwickelt. Dadurch können diese, 
vermöge besonderer Seh-, Hör-, Geschmacks-, Geruchs- und Gefühls- 
organe, differenziert wahrgenommen, zu zentralen Stationen fort- 
geleitet und schließlich den Erfolgsorganen übermittelt werden. 
Und da auch bei diesen eine Arbeitsteilung in Muskeln, Drüsen 
usw. eingetreten ist, dienen die von außen zugeführlen und auf be- 
sonderen Bahnen fortgeleiteten verschiedenen Reizqualitäten im 
Körper auch zur Auslösung von verschiedenen Arten von Prozessen, 
wie zur Muskelkontraktion, zur Drüsensekreticn usw. 

Ein dritter Weg, durch w^elchen ein Zusammenhang zwischen 
allen Zellen als Gliedern eines Organismus vermittelt und dauernd 
unterhalten wird, besteht in der Gemeinsamkeit ihres Stoffwechsels. 
Dieser aber ist für jede Tier- und Pflanzenart ein streng spezifischer. 
Die von mir begründete Lehre von der Artzelle, welche schon auf 
S. 69 dieses Buches eingehend dargestellt worden ist, hat im letzten 
Jahrzehnt noch eine naturgemäße und wichtige Erweiterung und 
Ergänzung durch „das Gesetz von der biochemischen Arteinheit und 
Artverschiedenheit" erhalten, wie es in besonders klarer Weise durch 
Hamburger formuliert worden ist. Hiernach unterscheiden sich 
die Artzellen nicht nur durch ihre spezifische Organisation von- 
einander, sondern wie sich hieraus weiter ergibt, auch durch ihre 
chemisch-ph3^sikalischen Eigenschaften, durch die Art und Weise, 
wie sie in ihrem chemischen Laboratorium die von außen bezogenen 
Stoffe, und unter diesen namentlich die Eiweißkörper, durch Abbau 
zerlegen und sie zu einer für sie genau angepaßten Nährflüssig- 
keit umwandeln. Infolgedessen sind auch die Körpersäfte der 
einzelnen Pflanzen und Tierarten voneinander spezifisch verschieden ; 
sie besitzen, um einen Ausdruck Hx\MBURGERs zu gebrauchen, 
Atomkomplexe, welche Träger der Arteigenschaften sind und ihnen 
allein als Angehörigen einer Spezies zukommen und durch welche 
sie sich von allen anderen Spezies unterscheiden. 

Beweise für unsere Ansicht sind namentlich durch zwei mit 
Eifer und Erfolg betriebene Forschungsrichtungen der jüngsten 
Zeit geliefert worden, durch die Serumforschung und durch die ex- 
perimentellen Untersuchungen über Transplantation. 

Durch die vergleichende Serumforschung hat man erfahren. 



Mittel und Wege zur gegenseitigen Beeinflussung von Zellen, Geweben usw. i ^ ^ 

daß die aus dem Blut oder den Körpersäften gewonnenen Sera für 
jede Tierart besondere chemische Unterschiede darbieten. Wenn sich 
dieselben auch nicht durch die gewöhnlichen chemischen Analysen, so 
können sie doch mit Hilfe anderer Methoden nachgewiesen werden, 
nämlich durch ganz charakteristische „b i o 1 o g i s c h e Reaktionen", 
von denen sich eine kurze Besprechung in meiner Allgemeinen 
Biologie findet. Unter ihnen sei hier nur eine kurz erwähnt, die 
Bildung von besonderen chemischen Eiweißsubstanzen, welche in 
dem Blut von Versuchstieren durch Einführung körperfremder Ei- 
weißstofFe erzeugt werden ; man nennt sie Präzipitine, wenn sie im 
Serum Fällung erzeugen, oder Hämolysine, wenn sie Blutkörperchen 
auflösen. Auf diesem Wege glaubt man schon jetzt in der Lage 
zu sein, den experimentellen Nachweis von Blutverwandtschaft der 
einzelnen Tierarten führen zu können (Friedenthal). Namentlich 
hält Abderhalden, der durch eigene Untersuchungen dieses Gebiet 
der Eiweißchemie vielfach gefördert hat, die vergleichend biologisch- 
chemische Forschung für berufen, in Fragen der stammesgeschicht- 
lichen Verwandtschaft die führende Rolle zu spielen. 

Einen zweiten Beweis für die spezifische Eigenart des Stoff- 
wechsels, einen Beweis, welcher zugleich älter ist als der durch die 
Serumforschung gewonnene, haben die Studien über Transplantation 
bei Tieren und Pflanzen geliefert. Sie haben die Lehre von der 
vegetativen Affinität begründet, welche ein Gegenstück zur 
sexuellen Affinität, d. h. der Verwandtschaft zwischen den männ- 
lichen und weiblichen Keimzellen einer Art, bildet. Vegetative 
Affinität ist die Fähigkeit eines abgetrennten Teils von einem Or- 
ganismus, wieder eine lebensfähige Verbindung mit einem anderen 
Organismus einzugehen. Sie besteht nur zwischen Individuen der- 
selben Art oder sehr nahe verwandter Arten. Wie durch zahlreiche 
an verschiedenen Pflanzen- und Tierabteilungen ausgeführten Ex- 
perimenten sicher bewiesen ist, läßt sich durch künstliche Vereini- 
gung eine wirkUche Lebensgemeinschaft zwischen Teilen zweier 
Organismen nur dann zustande bringen, wenn ihre Zellen von der 
gleichen oder einer fast gleichen Art und auch ihr ganzer Stoff- 
wechsel dementsprechend ein gleicher oder wenigstens ein sehr ähn- 
licher ist. Alle anderen Verbindungen gehen schon in einigen Tagen 
zugrunde. Die einen sind als harmonische, die anderen als dishar- 
monische bezeichnet worden. 

Harmonische und disharmonische Verbindungen kann man auch 
zwischen Geweben und Körpersäften von zwei Tierarten vornehmen. 
Ein schönes und interessantes Beispiel bietet hierfür die Transfusion 
oder die Einführung von Blut, das einem lebenden Tier entnommen 



j-^ Viertes Kapitel, 

wird, in den Kreislauf eines anderen Individuums. Die Begründer der 
Transfusionsmethode waren anfangs des Glaubens: Blut ist Blut und 
kann, aus den Adern eines lebenden Tieres entnommen, auch im 
Kreislauf eines zweiten die gleiche Aufgabe wie beim ersten erfüllen 
und so als Heilmittel bei schweren Anämien und Blutverlusten 
dienen. Der Irrtum dieses Glaubens wurde bald durch systematisch 
angestellte Experimente aufgedeckt. Das Blut von zwei verschie- 
denen Tierarten läßt sich nämlich durch Transfusion nicht mit- 
einander vermischen, ohne sofort im Körper des von ihm durch- 
strömten Organismus die schwersten Störungen zu erzeugen. Es ist 
künstlich eine disharmonische Verbindung geschaffen worden. Da- 
her beginnt schon wenige Minuten nach Ausführung des Experi- 
ments ein Zerfall roter Blutkörperchen und eine Auflösung des Hämo- 
globins im Plasma (Lackfarbigwerden des Blutes) einzutreten, was in 
kurzer Zeit Blutharn zur P^olge hat. Selbst in schwachen Dosen 
wirkt ungleichartiges Blut schädlich, in starken Dosen oft sogar 
tödlich. Der Erfolg ist ein ziemlich ähnlicher, mag man das Blut 
unmittelbar von Gefäß zu Gefäß zwischen zwei Tierarten, zwischen 
Hund und Kaninchen oder Hund und Hammel oder umgekehrt 
überleiten, oder mag man es in defibriniertem Zustand einspritzen. 
Nur zwischen Individuen derselben Art oder bei sehr naher Ver- 
wandtschaft (Varietäten) ist Transfusion von Blut ohne Schaden aus- 
führbar. Nur in diesem Fall bleibt die Hämoglobinurie selbst bei 
sehr großen Gaben aus. 

Aus den nur kurz zusammengestellten Ergebnissen, die auf 
verschiedenen Forschungsgebieten gewonnen wurden, schließen wir, 
daß innerhalb eines Organismus eine jede Zelle mit ihrem Spezial- 
haushalt an den großen, weit mehr verwickelten, allgemeinen Haus- 
halt des Ganzen und an das durch ihn geschaffene, eigentümliche 
chemische Milieu gepaßt ist. Das letztere ist aber zugleich für die 
Entwicklung eines Orangismus auch noch dadurch von großer 
Bedeutung, daß es chemische Einwirkungen von einem auf andere 
Teile, seien es Zellen, Gewebe oder Organe des Körpers, ermög- 
licht und vermittelt. Denn bei den höheren Organismen ist infolge 
der Arbeitsteilung, die zwischen einzelnen Zellgruppen in der viel- 
fältigsten Weise eingetreten ist, der sie durchtränkende und ernäh- 
rende, allen gemeinsame Saft aus sehr zahlreichen chemischen Stoffen 
zusammengesetzt, welche zum Teil von diesen, zum Teil von jenen 
Organen des Körpers zubereitet, resp. gebraucht werden. 

Schon bei den Pflanzen bewegen sich Stoffe, die, in Wasser ge- 
löst, von den Wurzeln aus dem Boden aufgesaugt werden, nach 



Mittel und Wege zur gegenseitigen Beeinflussung von Zellen, Geweben etc. ly- 

den oberirdischen Teilen, um dort bei der Blatt- und Blütenbildung 
Verwendung zu finden. Und umgekehrt werden von den chlorophyll- 
haltigen, oberirdischen Zellen durch den Assimilationsprozeß wieder 
ganz andersartige Stoffe erzeugt; Proteine, Stärke, Fette, Zucker, 
die teils zur Bildung neuer Blätter, Blüten und Früchte, teils aber 
auch zur Bildung der Wurzeln dienen und zu ihnen oft aus weiter 
Entfernung hinwandern müssen, da die Wurzeln ja selbst nicht im- 
stande sind, aus den dem Boden entzogenen Stoffen organische 
Substanz zu erzeugen. So muI5 beständig im Pflanzenkörper eine 
Saftströmung in entgegengesetzten Richtungen vor sich gehen. In- 
dem aus ihr die Zellen ihren Bedarf decken, werden sie in ihrem 
Wachstum nicht nur von dem Haushalt der ganzen Pflanze, sondern 
auch von allen den verschiedenen Orten abhängig, von denen beson- 
dere Stoffe, hier in den Wurzeln, dort in den Blättern, aufgenommen 
und gebildet werden. Zwischen allen muß ein sich allmählich voll- 
ziehender Ausgleich stattfinden, durch welchen das Wachstum der 
ganzen Pflanze in ihren Teilen bestimmt wird. Daß hierbei eine 
Auswahl zwischen den dargebotenen Stoffen des Bodens von den 
Wurzeln je nach der Pflanzenart getroffen wird, läßt sich schon aus 
der Tatsache schließen, daß viele Pflanzen nur auf Böden von be- 
stimmter chemischer Mischung, die für sie paßt, gut gedeihen. 

Viel verschiedenartiger als bei den Pflanzen gestaltet sich die 
Zusammensetzung der den tierischen Körper durchströmenden, er- 
nährenden Flüssigkeit. Blut und Lymphe bilden sich nicht nur aus 
den verschiedenen, in Darm und Lunge aufgenommenen Stoßen, 
sondern sie werden auch noch bei ihrer Zirkulation durch die 
einzelnen Organe und Gewebe des Körpers in ihrer Mischung 
beständig verändert. Denn infolge der zwischen ihnen ausge- 
bildeten Arbeitsteilung haben die einzelnen Organe: Leber, Niere 
und Nebeniere, Schilddrüse, Geschlechtsdrüsen, Muskeln, Gehirn, 
Lymphdrüsen, Knochenmark etc. einen sehr verschiedenartigen 
Stoffwechsel. Sie nehmen dementsprechend hier diese, dort 
jene Stoffe aus dem Saftstrom auf und geben andere an ihn 
ab. Unter diesen befinden sich auch innere Sekrete, die nach 
physiologischen Untersuchungen auf die Wachstumsprozesse des 
Körpers einen großen Einfluss ausüben und als Reizstoffe und Hor- 
mone (Thyreojodin, Adrenalin etc.) schon an anderer Stelle (S. i66) 
besprochen worden sind. Die Beschaffenheit von Blut und Lymphe 
hängt daher in demselben Maße, als die Tiere stärker differenziert 
sind, von sehr zahlreichen Organen ab. Die Organe selbst aber 
werden hierbei durch Vermittlung des ihnen allen gemeinsamen 



j-?^ Viertes Kapitel. 

chemischen Milieus noch mehr als bei den Pflanzen in ihrer Tätig- 
keit, in ihrem Wachstum und in ihrer Gestaltung voneinander beein- 
flußt, wie schon an einigen Beispielen zur Erläuterung des Prinzips 
der Korrelation gezeigt wurde (S. i66). Störung im Stoffwechsel 
eines Teiles, wie z. B. der Leber, des Pankreas, der Niere und Neben- 
niere, der Keimdrüsen, ruft eine andere Blutmischung hervor und 
beeinflußt dadurch wieder den Stoffwechsel, die Funktion und die 
Entwicklung von den verschiedensten anderen Organen. 

In dieser Weise besitzt das chemische, für jede Tierart spezifsch 
beschaffene Milieu eine doppelte Bedeutung. Einmal sind alle Zellen, 
die von ihm umspült und durchtränkt w^erden, notwendigerweise auf 
dasselbe gleichsam abgestimmt und sind dadurch auch in chemischer 
Hinsicht zu integrierten Gliedern im Stoffwechsel des übergeord- 
neten Organismus geworden. Zweitens aber ist das chemische Milieu 
auch der Weg, auf welchem von den einzelnen Organen und Ge- 
weben eines Körpers chemische Reiz Wirkungen aufeinander ausge- 
übt werden können. Wahrscheinlich werden dieselben von sehr 
•mannigfaltiger und zusammengesetzter Art sein, in welche man 
zurzeit gewiß nur eine sehr geringe Einsicht besitzt. 

Eine wechselseitige Beeinflussung zwischen den elementaren 
und den zusammengesetzteren Teilen eines Organismus findet endlich 
auch noch auf mechanischem Wege in sehr verschiedenen Formen 
vom ersten Teilungsprozeß bis zum ausgebildeten Zustand statt. 

Schon im vierten Abschnitt wurde erörtert, wie durch den 
Teilungsprozeß und die mechanische Zusammenordnung der Em- 
bryonalzellen ihre prospektive Potenz bestimmt und allmählich in 
eine fester determinierte Richtung gelenkt wird. Auch bei der 
Lage, welche die aus dem ruhenden Kern entstehende Spindel im 
Ei und in den sich bildenden Embryonalzellen einnimmt, ist das 
mechanische Moment von Einfluß. Denn wie sich durch ver- 
gleichende Beobachtung und durch das Experiment beweisen läßt, 
stellt sich bei jeder Furchung die Spindel mit seltenen Ausnahmen 
stets in der Richtung der größten Protoplasmamasse im Zellkörper 
ein und fällt daher mit dem Längsdurchmesser desselben zusammen. 
Infolgedessen durchschneidet die Teilebene die Zelle in ihrem klein- 
sten Durchmesser oder „in einer Richtung minimae areae". Nach 
diesem einfachen mechanischen Prinzip läßt sich das so regelmäßig 
beschaffene Zellenmosaik in den ersten Stadien des Furchungs- 
prozesses, wie die in den drei Richtungen des Raumes gewöhnlich 
alternierende Folge der ersten Teilebenen, leicht begreifen. 

In mechanischer Weise wirkt ferner die massenhafte Ansamm- 
lung von Deutoplasma auf den Verlauf des Entwicklungsprozesses 



Mittel und Wege zur gegenseitigen Beinflussung von Zellen, Geweben etc. i -• y 

bis in späte Stadien ein; sie bewirkt z. B. im Ei der Amphibien 
die polare Differenzierung oder in den Eiern der Fische, Reptilien 
und Vögel die Sonderung ihres Inhalts in einen Bildungs- und 
Nahrungsdotter mit allen sich daraus ergebenden Konsequenzen, 
durch welche das Bild der einzelnen Entwicklungsstadien so voll- 
ständig verändert wird. 

Auch daran sei erinnert, daß bei allen embryonalen Wachstums- 
prozessen die Epithelzellen, die im Keimblatt auf einen bestimmten 
Raum zusammengedrängt und hier in geringerer, dort in lebhafterer 
Vermehrung begriffen sind, durch Druck und Zug aufeinander ein- 
wirken. Sie geben dadurch den Anstoß, daß die Keimblätter, welche 
in histologischer Hinsicht Epithelmembranen sind, je nach der Lage, 
Form und Ausdehnung der in regerem Wachstum begriffenen Be- 
zirke sich in verschiedener Weise in Falten legen oder sack- oder 
röhrenartige Aus- und Einstülpungen bilden. x\uf diese Weise 
kommen nach dem mechanischen Prinzip des ungleichen Wachs- 
tums röhren-, sack- und bläschenförmige Hohlorgane zustande, wie 
das Nerven- und das Darmrohr, die Ohr- und die Augen blase, ferner 
die zur Umhüllung des Embryos dienenden Säcke (Amnion, Cho- 
rion) oder verzweigte Röhrensysteme, die als Drüsen funktionieren ^). 
Daß hierin für die ganze Gestaltbildung des Embryos höchst wich- 
tige Faktoren gegeben sind, bedarf wohl kaum noch eines näheren 
Hinweises. 

Ebenso fehlt es nicht in späteren Perioden der Entwicklung an 
zahllosen mechanischen Einwirkungen. Einmal müssen sich die ein- 
zelnen Organe, während sie sich differenzieren, in ihrer Form den 
räumlichen Beziehungen anderer benachbarter Organe anpassen. Die 
Leber muß bei den Säugetieren wegen ihrer festen Anlagerung an 
das zur Kuppel gewölbte Zwerchfell eine konvexe Oberfläche bei 
ihrem Wachstum annehmen ; der linke Lungenlappen muß im Ver- 
gleich zum rechten ein geringeres Volumen und eine etwas abwei- 
chende Form infolge der Raumbeschränkung durch das Herz er- 
halten. Bei den Schlangen müssen Lunge und Leber in Anpassung 
an den langgestreckten, dünnen Körper gleichfalls zu langen, zylinder- 
förmigen Organen auswachsen. 

Eine andere Gruppe mechanischer Einwirkungen geht von den 
aus kontraktilem Gewebe zusammengesetzten Organen aus, hier von 
den willkürlichen Muskeln des Skeletts, dort von der unwillkürlichen 



i) Ausführlicher dargestellt sind diese Verhältnisse in meinem Lehrbuch der Ent- 
wicklungsgeschichte (lo. Auflage), Kapitel 4: „Allgemeine Besprechung der Entwicklungs- 
prinzipien". 

O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 12 



jy3 Viertes Kapitel. 

Muskulatur der Eingeweide. Die ersteren üben bei ihrer Kontraktion 
Zugwirkungen auf die Nachbargewebe aus und veranlassen die am 
Muskelende sich ansetzenden Bindegewebsfasern, daß sie sich bei 
ihrer weiteren Entwicklung zu Sehnen formen. Durch ihre Ver- 
mittlung aber rufen sie wieder durch Zug Reaktionen an der Knochen- 
substanz, Bildung von Spinae, Cristae, Tubercula etc. hervor. So ent- 
wickelt sich auch die Gestaltung des ganzen Knochensystems in 
vielfacher Hinsicht unter den direkten mechanischen Einwirkungen 
der Muskeln, welche durch Ursprung und Insertion zu ihm in Be- 
ziehung treten. 

Muskulöse Hohlorgane passen sich in der Dicke ihrer Wand 
durch Hypertrophie ihrer glatten Muskelfasern den Widerständen 
an, die durch Kontraktion zu überwinden sind, wie aus Ermitt- 
lungen der pathologischen Anatomen und aus den Experimenten 
klar hervorgeht. So verdickt sich die Wand der Harnblase, besonders 
in ihrer Muskelschicht, infolge von Prostatahypertrophie und anderen 
die Harnentleerung erschwerenden Zuständen; so entwickelt sich 
eine Hypertrophie der linken oder rechten Herzkammer, je nachdem 
größere Stromhindernisse zu bewältigen sind, welche entweder durch 
Klappenfehler oder durch Erkrankungen der Arterienwand hervor- 
gerufen sind. In überraschend feiner Weise sind die Gefäßwände 
sowohl nach ihrer feineren Struktur als nach ihrer Wandstärke den 
an sie gestellten mechanischen Leistungen bei wechselnder Füllung 
und bei verschiedenem Druck ihres Inhalts angepaßt. Man kann 
geradezu sagen, daß der Blutstrom die Weite seiner Kanäle und die 
wechselnde Dicke seiner Wandungen in den einzelnen Abschnitten 
seines Laufes selbst modelliert. Wie TnOMAin seiner Histomechanikdes 
Gefäßsystems zusammenfassend bemerkt hat, „führt Strombeschleu- 
nigung zu einer Erweiterung, dagegen Strom verlangsamung zu einer 
Verengerung der Gefäßlichtung". Ferner ist „das Dickenwachstum 
der Gefäßwand von der Wandspannung, diese von dem Blutdruck 
und dem Gefäßdurchmesser abhängig". 



Fünftes Kapitel. 

Die Umwertung des biogenetischen Grundgesetzes. 

Die Stufenfolge in der Entwicklung. — Der Parallelismus zwischen den Ergebnissen 
ontogenetischer und vergleichend-anatomischer Forschung. 

Ausgebildete Organismen, die einen nur irgendwie kompli- 
zierteren Bau aufweisen, entwickeln sich niemals auf direktem Wege 
aus dem Haufen der Embryonalzellen, der durch Teilung des Eies 
entstanden ist. Der Prozeß, den man jetzt mit dem Worte „Ent- 
wicklung" versteht, setzt sich vielmehr aus einer bald mehr, bald 
minder langen Reihe von Formveränderungen oder von Meta- 
morphosen zusammen, von denen die früher eintretende die Vor- 
bedingung der nächstfolgenden ist, also zu ihr im logischen Ver- 
hältnis von Grund und Folge steht. Gewöhnlich nimmt hierbei 
das Entwicklungsprodukt mit jedem Schritt eine immer kompli- 
ziertere Form an; insofern verbindet man mit dem Begriff der 
Entwicklung oft unwillkürlich die Vorstellung eines nach einem 
vollkommneren Ziel gerichteten, fortschreitenden oder progressiven 
Prozesses. Nur darf hierbei nicht übersehen werden , daß dies 
keineswegs stets und notwendigerweise der Fall sein muß. Zu- 
weilen schlägt progressive Entwicklung nach einiger Zeit ganz 
oder teilweise auch in ihr Gegenteil um und wird zu einer regressiven, 
wie bei parasitischen Organismen bekanntlich häufig beobachtet 
wird. Noch viel häufiger aber sind Fortschritte in der Entwicklung 
mit teilweiser Rückbildung von Einrichtungen vorausgegangener 
Stadien verbunden. So erfolgt bei den Säugetieren die Entstehung 
der knöchernen Wirbelsäule mit einer teilw^eisen Zerstörung der 
Chorda und der knorpeligen Wirbelkörper. Ebenso geht die Aus- 
bildung ihrer bleibenden Niere mit der Verkümmerung der Vor- 
niere und Urniere Hand in Hand. Wenn ihr Blutkreislauf sich in 
einen großen und kleinen sondert und ihr Herz sich dabei in eine 
linke und eine rechte Abteilung verdoppelt, werden gleichzeitig 
wichtige, embryonale Blutgefäße des Schlundbogensystems ob- 
literiert. 

12* 



jgo Fünftes Kapitel. 

Für den, der in die Gesetzmäßigkeiten bei der Stufenfolge 
der Entwicklungsprozesse einen Einblick gewinnen will, empfehlen 
sich besonders die verschiedenen Klassen der Wirbeltiere, da ihre 
Organisation viel mehr zusammengesetzt ist und einen weit höheren 
Grad der Vollkommenheit als bei den Pflanzen und bei den meisten 
Wirbellosen erreicht. Daher ist es wohl natürlich, daß sie uns in 
den folgenden Erörterungen vorzugsweise beschäftigen werden. 

1. Metamorphosenreihen in der Entwicklung der Wirbeitiere. 

Wer mit den Grundzügen der Wirbeltierentwicklung bekannt 
ist, weiß, wie aus der Maulbeerkugel die Keimblase und aus dieser 
wieder die Becherlarve hervorgeht, wie diese sich dann weiter da- 
durch gliedert, daß sie ein mittleres Keimblatt und d'e Anlagen 
des Nervensystems und des Achsen skeletts durch Sonderungsvor- 
gänge aus den beiden primären Keimblättern hervorbringt. Indem 
sich hierauf der Embryo mehr in die Länge streckt, ein Kopf- und 
Schwanzende unterscheiden läßt und sich zu beiden Seiten des 
Nervenrohrs im Bereich des mittleren Keimblatts in die Rumpf- 
segmente sondert, deren Zahl sich am hinteren Ende langsam und 
kontinuierlich vermehrt, gewinnt er erst allmählich die für den 
Typus der Wirbeltiere charakteristische Form. So bildet sich 
in der Stufenfolge der Metamorphosen, wie schon Carl 
Ernst v. Baer es in dem nach ihm benannten Gesetz in eine 
Formel gefaßt hat, „aus dem Allgemeinsten der Form- 
verhältnisse das weniger Allgemeine, und so fort, bis 
endlich das Speziellste eintritt". 

Dasselbe Gesetz wiederholt sich auch in der Entwicklung der 
zusammengesetzteren Organe, von denen keines gleich in seiner 
definitiven Gestalt und Einrichtung aus den noch undifferenzierten 
Zellen des Embryo hervorgeht. Besonders das Achsen- und Kopf- 
skelett, die Harnorgane, das Gefäßsystem sind Musterbeispiele von 
einer Stufenfolge verschiedenartiger, einander ablösender ontogene- 
tischer Formzustände, 

Was zunächst das Achsen- und das Kopf skelett betrifft, 
so unterscheidet man in ihrer Entwicklung bei dem Menschen und 
den Säugetieren drei Formstadien , die in ihrer histologischen 
Struktur und vielen anderen Merkmalen voneinander sehr erheblich 
abweichen. Man bezeichnet sie als das häutige, das knorpelige und 
das knöcherne Stadium der Wirbelsäule und des Kopfskeletts. Die 
häutige Wirbelsäule besteht aus weicheren Geweben, die nur ge- 
ringen Ansprüchen an ein stützendes Organ genügen können. Die 



Metamorphosenreihen in der Entwicklung der Wirbeltiere. jgj 

Chorda setzt sich aus prall gespannten blasigen, durch eine festere 
Scheide zu einem Stab vereinten Zellen zusammen, wie wir sie 
hier und da in den Tentakeln der Medusen und einiger Würmer 
ebenfalls eine stützende Funktion ausüben sehen. Die häutige 
wandelt sich dann allmählich in eine knorpelige Wirbelsäule durch 
eine einfache gewebliche Metamorphose um; das gallert-faserige 
Bindegewebe in der Umgebung von Chorda und Nervenrohr (das 
skeletogene Gewebe) differenziert sich zu einem festeren HyaHn- 
knorpel. Im Zusammenhang hiermit wird die Wirbelsäule zugleich 
eine gegliederte; sie baut sich jetzt aus Wirbelkörpern und Bögen, 
aus sie verbindenden Zwischen wirbelscheiben und Ligamenta inter- 
cruralia auf. In dieser Weise genügt sie nicht nur höheren An- 
sprüchen an Festigkeit, sondern verbindet mit ihr auch noch einen 
gewissen Grad von Biegsamkeit. Die Verknöcherung der knorpe- 
ligen Wirbelsäule führt dann durch Übergänge allmählich das dritte 
definitive Stadium herbei. — Ahnliches wiederholt sich bei der 
Entwicklung des Kopfskeletts. Ehe die knöcherne Schädelkapsel 
sich ausbilden kann, muß ihr ein häutiges und ein knorpeliges 
Primordialcranium vorangegangen sein. 

Unser zweites Beispiel, die Entwicklung des Nierensystems, 
macht uns ebenfalls bei den Reptilien, Vögeln und Säugetieren 
mit drei aufeinander folgenden Stadien bekannt. Sie heißen: die 
Vorniere, die Urniere und die bleibende Niere (Pro- Meso- und 
Metanephros). Die Vorniere verwandelt sich sehr frühzeitig zu 
einem rudimentären Organ und wird durch ein zweites, an ihre 
Stelle tretendes Harnorgan, die Urniere, ersetzt. Doch auch diese 
ist nicht von Dauer; noch während sie als voluminöses Organ beim 
Embryo funktioniert, legt sich neben ihr die bleibende Niere 
(Metanephros) an und ersetzt sie schließlich vollständig in ihrer 
Funktion, während die Urniere sich teils allmählich zurückbildet, 
teils in rudimentärer Gestalt eine andere Aufgabe als Ausführ- 
weg für die Hoden übernimmt. 

Das dritte Beispiel, das gekammerte Herz der höheren Wirbel- 
tiere mit seinem doppelten Kreislauf ist bei ihren Embryonen zu- 
erst ein einfacher, unterhalb des Schlundarmes gelegener gerader 
Schlauch. Zu dieser Zeit ist auch der Blutkreislauf noch ein ein- 
facher und zeigt die für diesen ursprünglichen Zustand charakte- 
ristische Anordnung der großen Gefäßstämme, einen Truncus 
arteriosus mit den bekannten Aortenbögen. Dann erfolgt die Meta- 
morphose. In ursächlichem Zusammenhang mit der Ausbildung 
der Lungen zum Atmungsorgan sondert sich ein kleiner Lungen- 



j02 Fünftes Kapitel. 

von einem großen Körperkreislauf ab. Der einfache Herzschlauch 
wird durch Bildung von Scheidewänden in eine linke und in eine 
rechte Kammer mit ihren Vorhöfen getrennt. Dies hat dann wieder 
eine große Umgestaltung in der Anordnung der großen Blutgefäße 
zur Folge. 

Zu einer Quelle noch tieferer Erkenntnis, welche uns auch 
einen Einblick in die ursächlichen Zusammenhänge vieler Entwick- 
lungsvorgänge ermöglicht, wird uns die ontogenetische Metamor- 
phosenlehre, wenn sie zugleich als vergleichende Wissenschaft ge- 
trieben wird. Ist doch die vergleichende Entwicklungslehre, wie 
schon C. E. V. Baer so schön und treffend bemerkt hat, „der 
wahre Lichtträger für Untersuchungen über organische Körper". 
Durch sie erfahren wir, daß nicht nur die ersten aus dem befruch- 
teten Ei entstehenden Embryonalformen (Morula, Blastula, Gastrula 
etc.), sondern ebenso auch fast alle einzelnen Organe ohne Aus- 
nahme in einer prinzipiell sehr ähnlichen Weise in allen Klassen 
und Ordnungen der Vertebraten angelegt werden und sich daher 
als Ausdruck eines allgemeinen Entwicklungsgesetzes auf- 
fassen lassen. Dann enthüllen sich uns die Unterschiede, die zwischen 
vergleichbaren Stadien in einzelnen Abteilungen hervortreten, als 
verschiedenartige Modifikationen einer Grundform, aus der sie 
sich aus Ursachen, die oft deutlich erkennbar sind, hervorgebildet 
haben. 

So können wir, ausgerüstet mit den Hilfsmitteln der vergleichen- 
den Methode, um nur ein wichtiges Beispiel aus dem Stamm der 
Wirbeltiere anzuführen, die verschiedenen Arten des Furchungs- 
prozesses und die sich ihm anschließenden, gleichfalls verschiedenen 
Arten der Maulbeerkugel, der Keimblase, der Gastrula und der 
Keimblattbildung als Variationen von einem einfacheren Grund- 
typus ableiten, wie wir ihn am schönsten im Ei des Amphioxus 
vertreten sehen. Auch die Ursache, welche die Variationen in den 
Entwicklungsstadien hervorgerufen hat, wird uns in der ungleichen 
Ausstattung der Eier mit Dottermaterial und in der Art seiner 
Verteilung im Ei des Amphioxus, der Amphibien, der Fische, 
Reptilien, Vögel und Säugetiere leicht begreifhch. (Eine genaue 
Darstellung und Begründung im einzelnen geben meine Elemente 
der Entwicklungslehre, 6. Aufl., in den Kap. III, V — VII.) 

Noch ungleich mehr aber dringt der Blick des biologischen 
Forschers in die Tiefe, wenn er außer der vergleichenden Ent- 
wicklungslehre zugleich auch die vergleichende Anatomie zu Rate 
zieht und die unübersehbare Fülle ihrer systematisch geordneten 



Metamorphosenreihen in der Entwicklung der Wirbeltiere. jg-i 

Ergebnisse als Mittel für tiefere Erkenntnis verwertet. Wir lernen 
dann, daß vorübergehende Formzustände, welche die höheren Wirbel- 
tiere während ihrer Entwicklung rasch durchlaufen, eine gewisse 
und zuweilen recht auffällige Ähnlichkeit mit Gestaltungen haben, 
welche Vertreter von systematisch tiefer stehenden Tierklassen uns 
dauernd darbieten. Es gilt dies sowohl von den Embryonen im 
ganzen betrachtet, als auch, und zwar in noch viel höherem Grade, 
von den Embryonalstadien vieler einzelner Organe. 

Einige Beispiele werden das wichtige Verhältnis, aus dem sich 
weittragende Folgerungen ziehen lassen, deutlich machen. Wenn 
man die Embryonen der landbewohnenden Reptilien, Vögel und 
Säugetiere im ganzen betrachtet, so gleichen sie in manchen Be- 
ziehungen ganz auffällig den wasserbew^ohnenden Fischen in ihrem 
ausg'e wachsen en Zustand. 

Sie entwickeln zu beiden Seiten des Halses vier Paar Schlund- 
spalten (Fig. 20) und Schlundbögen und in diesen Skeletteile, die 
bei vergleichend-anatomischer Untersuchung dem Visceralskelett 
der Fische (Fig. 21) homolog sind. 

Die Übereinstimmung wird noch durch ein anderes äußerliches 
Merkmal erhöht, durch die ursprüngliche Gleichartigkeit in der 
Form der vorderen und der hinteren Extremitäten. Bei den land- 
bewohnenden Wirbeltieren sind die Gliedmaßen im erwachsenen 
Zustand vom Rumpf w^eit abstehende, stabartige Fortsäze, die in 
mehrere wie Hebel gegeneinander bewegliche Abschnitte: Ober-, 
Unterarm und Hand gegliedert sind. Sie werden daher auch einem 
mehrarmigen Hebelwerk verglichen. Nach Form und Gebrauchs- 
weise sind sie daher von den Lokomotionsorganen der Fische, den 
zwei Paar Flossen, sehr verschieden. Gleichwohl werden sie bei 
Menschen und Säugetieren zuerst als zwei breite, ungegliederte, 
fiossenartige Platten angelegt und entwickeln sich erst von diesem 
mehr fischartigen Ausgangsstadium durch eine Reihe von Meta- 
morphosen zu ihrer späteren Form. 

In entsprechender Weise lassen sich bei sehr zahlreichen Or- 
ganen überraschende Übereinstimmungen zusammenstellen , die 
zwischen ihren ersten Entwicklungsstadien bei den höheren Wirbel- 
tieren und ihrer definitiven Form bei Vertretern von den syste- 
matisch tiefer stehenden Abteilungen bestehen. Ich verweise auf 
die früher erwähnten Beispiele, an welchen die Stufenfolge mehrerer 
Entwicklungsstadien beschrieben wurde: auf das Achsen- und 
Kopfskelett, sowie auf das Herz mit den Blutgefäßen etc. (S. 180 
bis 182). Das Stadium der häutigen Wirbelsäule, welches sich nur 



i84 



P'ünftes Kapitel. 



bei ganz jungen Embryonen der Säugetiere etc. vorübergehend 
beobachten läßt und später durch vollkommenere, zur Stütze des 
Körpers besser geeignete Einrichtungen zum Teil verdrängt wird, 
findet sich beim Amphioxus und den Cyclostomen als definitives 
Skelett und ist dann dementsprechend auch größer und kräftiger 



? Fig- 



21. 



U^ O/ 



Fie 20. 



H 



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Fig. 2o. Vorderrumpf eines menschlidien Embryo von 4,2 mm Lätiee, 
30 mal vergr. Von der Seite gesehen. Durch teilweise Entfernung der vorderen Brust- 
wand ist der Herzschlauch sichtbar Nach His. H Hörbläschen, 1 — ^ erster bis vierter 
Schlundbogen, sp^ — sp^ erste bis vierte Schlundspalte. 

Fig. 21. Die untere Hälfte vom Kopf eines erwachsenen Haifisches 

nach Entfernung der oberen Hälfte durch einen Frontalschnitt. Die Figur gibt eine 
Ansicht der 5 Kiemenspalten mit ihren Mündungen in die Mundrachenhöhle und auf 
der äußeren Haut. Innere und äußere Kiemenspalten. Linkerseits sieht man die Quer- 
schnitte der Kiemenbögen und die rotgefärbten Kiemenblättchen, die von der vorderen 
lind hinteren Wand der Tasche entspringen. Nach R. Hertwig. Pq Palatoquadratum, 
a vordere Befestigung am Schädel, nl: Unterkiefer, m Mund, h innere Kiemenspalten, 
a.<? äußere Kiemenspalten, h Hautbrücken, h Kiemenbögen, &/• und h}~ vordere und 
hintere Kiemenblättchen, z Zunge, Oesophagus. 



und in der Art ausgebildet, daß es wirklich als Stütze im Einklang 
zu dem Ausbildungszustand aller übrigen Organe funktionieren 
kann. 

Das gleiche wiederholt sich mit dem zweiten, von uns früher 
unterschiedenen knorpeligen Entwicklungsstadium des Achsen- 
skeletts. Während die knorpelige Wirbelsäule, nachdem sie sich 
aus der häutigen entwickelt hat, bei den Säugetierembryonen schon 
früh durch die knöcherne ersetzt wird, bleibt sie als solche bei den 



Metamorphosenreihen in der Entwicklung der Wirbeltiere. j^- 

Selachiern zeitlebens bestehen, Ihre knorpeligen Wirbelkörper und 
Bögen erlangen hier eine viel größere Mächtigkeit und Festigkeit 
als die ihnen vergleichbaren, aber nur provisorisch angelegten 
Skeletteile bei den kleinen, noch aus zarten Geweben zusammen- 
gesetzten Säugetierembryonen, Die Selachier werden daher auch 
als Knorpelfische bezeichnet. Denn wie bei der Wirbelsäule, so 
überschreitet der Ausbildungsgrad auch bei anderen Teilen ihres 
inneren Skeletts niemals das knorpelige Stadium bei vollkommen 
funktioneller Leistungsfähigkeit. Sie sind daher für den ver- 
gleichenden Anatomen eine sehr wichtige Gruppe für alle Fragen, 
welche die vergleichende Untersuchung des Skeletts der Wirbel- 
tiere im knorpeligen Zustand betreffen. Von dieser richtigen Er- 
kenntnis durchdrungen, hat Carl Gegenbaur in seiner berühmten 
Monographie das Kopfskelett der Selachier zur Grundlage für die 
Erkenntnis der Genese des Kopfskeletts der Wirbeltiere gemacht. 
Repräsentiert doch ihre knorpelige Schädelkapsel (Fig. 26) als 
Avirklich funktionierendes Dauerstadium Verhältnisse, die sich zwar 
in ähnlicher Weise bei den Embryonen der höheren Wirbeltiere 
in ihrem knorpeligen Primordialcranium wieder erkennen lassen 
(Fig. 25), aber nur von vergänglicher Natur sind und nur eine vor- 
übergehende Bedeutung als Vorstadium für die Entwicklung des 
definitiven knöchernen Kopfskeletts besitzen. 

Noch mehr tritt der Wert der vergleichenden Anatomie bei 
der Beurteilung des ursprünglich einfachen Herzens und des ein- 
fachen Kreislaufs bei den Embryonen der landbewohnenden Wirbel- 
tiere hervor. Was bei diesen ein vergängliches und vorbereitendes 
Stadium ist, bleibt bei den Cyclostomen und Fischen, wie uns die 
vergleichende Anatomie lehrt, wieder als eine Dauereinrichtung 
erhalten und ist hier den ihr obliegenden funktionellen Aufgaben 
vollkommen angepaßt. Sie steht bei ihnen in leicht erkennbarer 
Weise mit der Kiemenatmung in ursächlichem Zusammenhang. 
Denn der aus der einfachen Herzkammer entspringende Truncus 
arteriosus (Fig. 22 abr und 23) gibt nach links und rechts an jeden 
Schlundbogen ein ihm entlang laufendes Schlundbogengefäß ab. 
Dieses dient dazu, die zahlreichen Kiemenblättchen, die sich aus 
der Schleimhaut zu beiden Seiten der Kiemenspalten entwickelt 
haben (Fig. 21 und 2^kc), auf das reichlichste mit Blut zu ver- 
sorgen. Es löst sich daher bald nach seinem Ursprung in zahl- 
reiche, feine Zweige (Fig, 23 kc) auf, die zu den Kiemenblättchen 
treten und sich an ihrer Oberfläche in einem dichten Kapillarnetz 
ausbreiten. Jedes Schlundbogengefäß sondert sich infolgedessen 



i86 



Fünftes Kapitel. 



in einen ventralen Abschnitt, die Kiemenarterie (ka), welche sich 
in das Kapillarnetz der Kiemenblätter {kc) auflöst, und in einen 
dorsalen Abschnitt, die Kiemenvene {kv), welche das arteriell ge- 
wordene Blut sammelt. Auf diese Weise befindet sich der Blut- 
strom bald nach seinem Austritt aus dem Herzen unter den ge- 



Fig. 22. 



Fig. 23. 




Fig. 22. Kopf eines Knochenfisch- 
embryos mit der Anlage des Gefäß- 
systems (aus Gegenbaur). de Ductus Cuvieri, 
SV Sinus venosus, a Vorhof, v Kammer des 
Herzens, abr aufsteigende Kiemenarterie (Trun- 
cus arteriosus) mit davon abgehenden Schlund- 
bogengefäßen, ad absteigende Aorta, c* Carotis, 
A^ Kiemenspalten, n Nasengrube, A Auge. 

Fig. 23 Schema für den Blutkreis- 
lauf der Fische nach Richard Hertwig. 
a* In Verlängerung des Truncus arteriosus 
aufsteigender Arterienstamm mit den Kiemen- 
arterien [ka), welche den ventralen Abschnitten 
der 5 Schlundbogengefäße (Aortenbögen) von 
Fig. 22 entspjechen. kv Die Kiemenvenen, 
die den dorsalen Abschnitten der 5 Schlund- 
bogengefäße (Fig. 22) entsprechen und sich 
Avie diese zur absteigenden Aorta a' ver- 
einigen. Zwischen Kiemenarterien {ka) und 
Kiemenvenen (kv) ist das Kiemenkapillarnetz 
(kc) für den Kiemenkreislauf dazwischen ge- 
schaltet, h Herzvorkammer, k Herzkammer, 
vj Vena jugularis, vc Vena cardinalis, vh Vena 
hepatica (f'ava inferior"), da Darmarterien, dv 
Daimvenen, de Darmkapillaren, sc Körper- 
kapillaren, le Leberkapiilaren. 




eigneten Bedingungen, unter denen ein respiratorischer Gasaus- 
tausch swischen dem Blut und dem durch die Kiemenspalten hin- 
durchströmenden Wasser stattfinden kann. Hierauf wird das mit 
Sauerstoff versorgte Blut aus den Kiemenblättchen durch die Kiemen- 
venen [kv) zu der Aorta descendens {a'^) übergeleitet und von dieser 

weiter im Körper verteilt. 

Einfaches Herz mit Schlundbogengefäßen, Kiemenspalten und 

Kiemenblättchen mit ihrem respiratorischen Netzwerk, einfacher 



Metamorphosenreihen in der Entwicklung der Wirbeltiere. i^j 

Kreislauf etc. bilden ein System von Teilen, die in ihrer Funktion 
zusammengehören. Sie stellen ohne Frage eine Einrichtung dar, 
die für das Wasserleben und für die Kiemenatmung berechnet ist. 

Auch bei den Embryonen der landbewohnenden Wirbeltiere ist 
der anatomische Grundplan aller Organe, die mit der Kiematmung 
bei den Fischen in irgendeinem Zusammenhang stehen, ursprünglich 
der gleiche. Denn zur Zeit, wo bei ihnen Schlundspalten und Schlund- 
bögen angelegt werden, bilden sich auch aus dem Truncus arteriosus, 
den das Herz nach dem Kopf aussendet, fünf Paar von Schlundbogen- 
gefäßen, die zwischen den Schlundspalten (Fig. 24) von der ventralen 
nach der dorsalen Halsgegend ziehen. Sie werden auch als Aorten- 
bögen bei den höheren Wirbeltierembryonen benannt, da sie sich 
dorsalwärts zu den primitiven Aorten untereinander vereinigen. Bei 
ihnen vollzieht aber das den Einrichtungen der Cyclostomen und 
Fische homologe System von Teilen niemals die dort von ihnen aus- 
ausgeübte Funktion. Kiemenblättchen mit einem respiratorischen 
Gefäßnetz kommen ja zu keiner Zeit an der Schleimhaut ihrer 
Schlundspalten zur Entwicklung. Auch diese selbst beginnen, kaum 
daß sie eben angelegt worden sind, schon wieder zu verschwinden. 
Ihre gegenüberliegenden Epithelflächen verwachsen untereinander 
und werden später bis auf Reste, aus denen sich die Thymus und die 
verschiedenen Epithelkörperchen herleiten, vollkommen rückgebildet. 
Ebenso schwindet eine Hautfalte am Hals der Embryonen, die als 
Kiemendeckelfalte dem wirklichen Kiemendeckel vergleichbar ist. 
Auch die meisten Schlundbogen gef äße, die niemals wegen des Fehlens 
der Kiemenblättchen an der Respiration beteihgt gewesen sind, ver- 
kümmern; nur einige von ihnen, welche vom Truncus arteriosus das 
Blut direkt zur Aorta und zur Lunge weiterleiten, entwickeln sich zu 
den bleibenden großen Stämmen, die aus den beiden Herzkammern 
ihren Ursprung nehmen, nämlich zum Arcus aortae und zur Arteria 
pulmonalis. 

Obgleich ursprünglich bei den höheren Wirbeltieren (Fig. 24) 
Herz und Blutgefäße embryonal so angelegt werden, wie bei den 
Fischen (Fig. 22), dienen sie doch niemals bei ihnen einem Kiemen- 
kreislauf, sondern werden im Laufe der weiteren Entwicklung für die 
ganz veränderten Erfordernisse des Lungenkreislaufs verwandt und 
dementsprechend durch eingreifende Metamorphosen Hand in Hand 
mit der Anlage der Lungen umgestaltet. Vom allgemeinen Körper- 
kreislauf sondert sich ein besondererAbschnitt als der Lungenkreislauf 
ab. Im Zusammenhang hiermit wird das Herz durch eine Bildung 
von Scheidewänden in eine linke und eine rechte Hälfte geschieden. 



i88 



Fünftes Kapitel. 



H 

Ad 



A'' - 



Vj 



Ve 




- — A' 



Ferner werden von den fünf Paar Aortenbögen die letzten zum 
Anfangsteil der Aorta und zur Arteria pulmonalis unter teilweiser 
Rückbildung der übrigen umgewandelt. 

In dieser Weise lassen sich auf Schritt und Tritt unzählige Über- 
einstimmungen zwischen den Ergebnissen der vergleichenden Ana- 
tomie und Embryologie nachweisen und Erkenntnisse gewinnen, 

welche auf die einander 
folgenden Entwicklungs- 
stadien der verschieden- 
sten Organe Licht werfen. 
Bei den vorausge- 
gangenenBetrachtungen 
haben wir uns auf den 
Stamm der Wirbeltiere 
beschränkt; indessen 
führen verg'leichende 
Anatomie und Entwick- 
lungsgeschichte den For- 
scher bei konsequenter 
Handhabung noch über 
den Kreis der Wirbel- 
tiere hinaus und lassen 
ihn beim Studium des 
gesamten Tierreichs in 
grundlegenden Verhält- 
nissen der Organisation 
gesetzmäßige Bezieh- 
ungen auch zwischen Wirbeltieren und Wirbellosen erkennen. Ich ver- 
weise hier auf das allen Wirbeltieren gemeinsame Stadium der Becher- 
larve, der Gastrula Es ist bekannt, daß diese wichtige, durch Umwand- 
lung der Keimblase entstehende ontogenetische Form, in dieser oder 
jener Weise abgeändert, auch in den verschiedenen Stämmen der 
Wirbellosen während ihrer Entwicklung auftritt. Eine Gastrula, welche 
mit dem gleichnamigen Stadium des Amphioxus zum Verwechseln 
ähnlich ist, läßt sich bei Vertretern der Cölenteraten, der Würmer 
(Sagitta), der Brachiopoden, der Tunicaten etc. beobachten. Was 
aber noch wichtiger ist, unter den Wirbellosen macht uns die ver- 
gleichende Anatomie mit einzelnen Tierarten bekannt, die sich über 
das Gastrulastadium hinaus gar nicht weiter entwickelt haben und so- 
mit auch im ausgebildeten Zustand noch einen Becher bilden. Hier- 
her gehören die Hydroidpolypen, und wenn wir von einigen neben- 



Ad 



Fig. 24. 



MenscMiclier Embryo durchsichtig 
gedacht mit eröffnetem Herzbeutel ; Vorderkörper von der 
rechten Seite gesehen mit dem Hörbläschen H, dem 
Truncus arteriosus (Tr), den 5 Aorten- oder Schlundbögen 
A^ bis A"", der Aorta descendens dextra Ad und den 
primitiven Jugularvenen Vj und den Kardinalvenen Vc. 
Nach HIs und Kollmann. 



Versuche einer Erklärung der ontogenetischen Metaraorphosenreihe etc. i gg 

sächlichen Modifikationen absehen, die Korallentiere, die Actinien etc. 
Sie stellen ja auch im vollkommen erwachsenen Zustand weiter nichts 
als einfache Schläuche dar; als solche werden sie aus zwei Zell- 
blättern, die dem äußeren und inneren Keimblatt der embryonalen 
Gastrula homolog sind, aufgebaut und sind ausgestattet mit einem 
einzigen zentralen Hohlraum, dem Urdarm, der nur am Kopfende eine 
einzige nach außen führende Öffnung als Urmund besitzt. Wenn 
dieser in den genannten Gruppen der Cölenteraten noch von Fang- 
fäden, Tentakeln, bald in kleinerer, bald in größerer Zahl umgeben 
wird, so liegen hierin zwar Unterschiede gegenüber den am Beginn 
der Entwicklung im Tierreich beobachteten Gastrulae vor, aber doch 
von so geringfügiger Art, daß sie die formale, hochgradige Überein- 
stimmung keineswegs verdecken. Der Erwerb von Tentakeln bei 
den niederen Tieren, die sich als Dauergastrulae oder Gasträaden, wie 
sie Haeckel genannt hat, bezeichnen lassen, ist in physiologischer 
Hinsicht auch leicht verständlich. Dienen sie doch als einfachste 
Greifarme, mit denen Nahrungsteile, wie kleine Pflanzen und Tiere, 
erfaßt und durch ihre Verkürzung in den Urmund hineingezogen 
werden. 

2. Versuche einer Erklärung der ontogenetischen Metamorphosenreihen 
durch die Rekapitulationstheorie von Meckel und durch Haeckels 

biogenetisches Grundgesetz. 

Auf derartige Verhältnisse, wie sie hier an einigen Beispielen ver- 
anschaulicht worden sind, waren die Anatomen schon sehr frühzeitig 
aufmerksam geworden, als sich zur vergleichend-anatomischen auch 
die entwicklungsgeschichtliche Forschung noch hinzugesellte. So 
konnte es auch nicht ausbleiben, daß philosophische Köpfe durch 
sie zum tieferen Nachdenken und infolgedessen zu Spekulationen an- 
geregt wurden, durch welche die beobachtete Übereinstimmung in 
der Organisation erklärt werden sollte. 

Schon der berühmte Anatom Meckel stellte 1811 den Grund- 
satz auf, daß das höhere Tier in seiner Entwicklung die unter ihm 
stehenden, einfacher gebauten Formen der Tierreihe durchlaufe. Er 
begründete so die Lehre von der Parallele zwischen der Entwick- 
lung des Embryos der höheren Tiere und der Entwicklung der Tier- 
reihe, oder wie Carl Ernst v. Baer sie nannte, die Lehre von 
der Parallele zwischen der „individuellen Metamorphose" und der 
„Metamorphose des Tierreichs". Unter der Herrschaft der Oken- 
schen Naturphilosophie waren derartige Anschauungen bis in die 
Mitte des 18. Jahrhunderts in der Gelehrten weit weit verbreitet. 



IQO Fünftes Kapitel. 

„Wenige Darstellungen von Verhältnissen in der organischen Welt 
haben" — bemerkt CarlE. V. Baer als gewiß zuverlässiger Gewährs- 
mann — „so viel Beifall gefunden als sie." „Diese Idee, lebendig ge- 
worden zu einer Zeit, wo außer von Malpighi und WOLFF noch keine 
zusammenhängenden Untersuchungen über die früheren Perioden 
der Entwicklungsgeschichte irgendeines Tieres angestellt waren und 
vorzüglich durchgeführt von einem Manne, der über die Entwick- 
lungsgeschichte der höheren Organismen wohl die meisten Kennt- 
nisse besaß, konnte nicht umhin, große Teilnahme zu erregen, da 
sie von einer Menge spezieller Beweise unterstützt wurde. Sie 
gewann noch mehr Gewicht, da sie sich fruchtbar bewies, indem eine 
Reihe Mißbildungen verständlich wurden, wenn man sie als Folge 
eines partiellen Stehenbleibens der Entwicklung auf früheren 
Bildungsstufen betrachtete. Kein Wunder also, daß sie mit Wärme 
aufgenommen und schärfer durchgeführt w^urde." 

V. Baer selbst hat sich auf Grund seiner embryologischen 
Studien mit Entschiedenheit gegen diese Lehre ausgesprochen. 
Daß sie vorübergehend in den Hintergrund trat und aus der wissen- 
schaftlichen Diskussion verschwand, ist wohl seinem Einfluß und 
dem Mißkredit, in welchen die Naturphilosophie aus mannigfachen 
Gründen fiel, zuzuschreiben. Ein neues Leben gewann die An- 
sicht Meckels indessen bald wieder mit dem siegreichen Fort- 
schreiten der DARWiNschen Lehre, namentlich in Deutschland. In 
einem geistvollen, von Fritz Müller verfaßten Schriftchen : „Für 
Darwin" wurde sie weiter ausgebaut; namentlich aber erhielt sie 
ihre wissenschaftliche Begründung und eine schärfere P'ormulierung 
durch Ernst HAECKEL in seiner „Generellen Morphologie" und in 
zahlreichen anderen, zum Teil auch populären Schriften ^). 

Haeckel gab der von ihm weiter ausgebauten MECKELschen 
Lehre den jetzt w^eit bekannten Namen „das biogenetische 
Grundgesetz" und fafdte es in die kurze Formel zusammen: 
„Die Ontogenie ist eine Rekapitulation der Phylogenie", oder etwas 
ausführlicher: „Die Formenreihe, welche der individuelle Organismus 
während seiner Entwicklung von der Eizelle bis zu seinem aus- 



i) MecTcel, F., Entivurf einer Darstellung der zwischen dem Emhryoznstande 
der höheren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenden Parallele. Beiträge 
zur vergleich. Anatomie, Bd. II, Leipzig 1811. — Derselbe, System der vergleich. 
Anatomie, Bd. I, Halle 1821. — v. Baer, Karl Ernst, Über Entwicklungsgeschichte 
der Tiere. Beobachtung und Reflexion, 1828. — Müller, Fritz, Für Darivin. Leipzig 
I864. — Haeckel, E., Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des 3Ienschen. 
4. Aufl., 1891. — Gegenbaur, K., Ontogenie und Anatomie in ihren Wechsel- 
beziehungen betrachtet. Morph. Jahrb., Bd. 15, 1889. — Keibel, F., Das biogene- 
tische Grundgesetz und die Cenogenese. Meckel-Bonnct, Ergebnisse, Bd. 7, 1898. 



Versuche einer Erklärung der ontogenetischen Metamorphosenreihen etc. igj 

gebildeten Zustande durchläuft, ist eine kurze, gedrängte Wieder- 
holung der langen Formenreihe, welche d'e tierischen Vorfahren 
desselben Organismus oder die Stammformen seiner Art von den 
ältesten Zeiten der sogenannten organischen Schöpfung an bis auf 
die Gegenwart durchlaufen haben." 

Bei der genaueren Ausarbeitung seiner Theorie läßt Haeckel 
den Parallelismus zwischen beiden Entvvicklungsreihen „etwas ver- 
wischt sein, und zwar dadurch, daß meistens in der ontogenetischen 
Entwicklungsfolge vieles fehlt und verloren gegangen ist, was in 
der phyletischen Entwicklungskette früher existiert und wirklich 
gelebt hat". Denn, „wenn der Parallelismus beider Reihen", fügt 
er dem Obigen hinzu, „vollständig wäre, und wenn dieses große 
Grundgesetz von dem Kausalnexus der Ontogenese und Phylo- 
genese im eigentlichen Sinne des Wortes volle und unbedingte 
Geltung hätte, so würden wir bloß mit Hilfe des Mikroskops und 
des anatomischen Messers die Formenreihe festzustellen haben, welche 
das befruchtete Ei des Menschen bis zu seiner vollkommenen 
Ausbildung durchläuft; wir würden dadurch sofort uns ein voll- 
ständiges Bild von der merkwürdigen Formenreihe verschaffen, 
welche die tierischen Vorfahren des Menschengeschlechts von An- 
beginn der organischen Schöpfung an bis zum ersten Auftreten 
des Menschen durchlaufen haben. Jede Wiederholung der Stammes- 
geschichte durch die Keimesgeschichte ist eben nur in seltenen 
Fällen ganz vollständig und entspricht nur selten der ganzen Buch- 
stabenreihe des Alphabets. In den allermeisten Fällen ist vielmehr 
dieser Auszug sehr unvollständig, vielfach verändert, gestört oder 
gefälscht. Wir sind daher meistens nicht imstande, alle verschiedenen 
Formzustände, welche die Vorfahren jedes Organismus durchlaufen 
haben, unmittelbar durch die Ontogenie im einzelnen festzustellen ; 
vielmehr stoßen wir gewöhnlich auf mannigfache Lücken." 

Haeckel unterscheidet daher in der Entwicklung zwei ver- 
schiedene Arten von Prozessen: „i) die pahn genetischen und 2) die 
cenogenetischen. Die ersteren sind geschichtUche Wiederholungen 
oder solche Erscheinungen in der individuellen Entwicklungs- 
geschichte, welche durch die konservative Vererbung getreu von 
Generation zu Generation übertragen werden, und welche demnach 
einen unmittelbaren Rückschluß auf entsprechende Vorgänge in 
der Stammesgeschichte der entwickelten Vorfahren gestatten." „Ceno- 
genetische Prozesse hingegen oder keimesgeschichtliche Störungen" 
nennt Haeckel „alle jene Vorgänge in der Keimesgeschichte, welche 
nicht auf solche Vererbung von uralten Stammformen zurückführ- 



IQ2 Fünftes Kapitel. 

bar, vielmehr erst später durch Anpassung" der Keime oder der 
Jugendformen an bestimmte Bedingungen der Keimesentwicklung 
hinzugekommen sind. Diese cenogenetischen Erscheinungen sind 
fremde Zutaten, welche durchaus keinen unmittelbaren Schluß auf 
entsprechende Vorgänge in der Stammesgeschichte der Ahnen- 
reihe erlauben, vielmehr die Erkenntnis der letzteren geradezu 
fälschen und verdecken." 

Da das biogenetische Grundgesetz die embryonalen vStadien 
als eine Art von Wiederholung von Vorfahrenformen erklärt, wird 
es in der biologischen Literatur zuw^eilen als die „Rekapitu- 
lationstheorie" bezeichnet. Als solche ist es in der von Haeckel 
gegebenen Fassung zu einem Grundpfeiler der Darwinistischen 
Morphologie geworden und hat in sehr eingreifender Weise die 
Denkart der vergleichenden Embryologen und Anatomen sowäe 
die Deutung ihrer Forschungsergebnisse beeinflußt. Mit Recht 
habe ich mich daher in meinen Elementen der Entwicklungslehre 
wohl dahin aussprechen können, daß die biologische Literatur 
während 50 Jahren unter dem Banne dieser Vorstellungsw^eise ge- 
standen hat. Noch größere Wirkungen aber hat die Lehre vom 
biogenetischen Grundgesetz außerhalb des engeren Kreises der Ver- 
treter der Wissenschaft auf ein lernbegieriges, nach moderner Auf- 
klärung verlangendes Laienpublikum ausgeübt. Durch weitver- 
breitete populäre Darstellungen ist in ihm ein Glaube wachgerufen 
worden, daß der Naturforscher mit dem Instrument des biogenetischen 
Grundgesetzes die wirklichen Abstammungsverhältnisse und die 
Verwandtschaften der Organismen feststellen und überhaupt ein 
helles Licht in das Dunkel des Werdeprozesses der Organismen 
hineinwerfen könne! Ruht dieser Glaube auf einer von selten 
einer vorurteilslosen Wissenschaft wirklich unanfechtbaren Basis? 
Ist er berechtigt oder trägt er die Keime seines Untergangs schon 
in sich? 

3. Die Umwertung des biogenetischen Grundgesetzes. 

Vor einer Reihe von Jahren habe ich der eben besprochenen, 
landläufigen Meinung gegenüber in meiner Allgemeinen Biologie 
und in mehreren kleineren Schriften wissenschaftliche Bedenken, 
wie einst C. Ernst v. Baer gegenüber der MECKELschen Lehre, 
geäußert. Zugleich habe ich auf eine Reform und auf Änderungen 
hingewiesen, zu welchen eine tiefere Kenntnis vom Wesen der Zelle 
hinführen muß ^). Wenn ich jetzt von neuem in einer eingehenden 

1) Hertivig, Oscar, Die Zelle und die Gewehe. Bd. II, 1898, Kap. XTX, und 
Allgemeine Biologie, 2—5 Aufl. — Derselbe, rber dte Stellung der vergleichenden 



Die Umwertung des biogenetischen Grundgesetzes. iga 

Besprechung Stellung zu der Tragweite des biogenetischen Grund- 
gesetzes und zu den mit ihm zusammenhängenden Fragen nehme, 
so ist dies in einem Buch, welches sich mit dem Werden der Orga- 
nismen beschäftigt, nicht zu umgehen. Denn vergleichende Ana- 
tomie und Entwicklungslehre sind ohne Zweifel die wichtigsten 
Waffen im Kampf um die Abstammungslehre oder die Deszendenz- 
theorie. 

Zuerst sei hervorgehoben, inwieweit der Naturforscher nach 
meiner Ansicht dem Leitgedanken des biogenetischen Grundgesetzes 
unbedingt beistimmen muß. Was kann als der leitende Gedanke 
desselben bezeichnet werden? Doch wohl die Vorstellung, daß der 
ontogenetische Prozeß vom Ei bis zum ausgebildeten Lebewesen 
dem wissenschaftlichen Verständnis nur dann nach allen Richtungen 
erschlossen werden kann, wenn er als das letzte Glied einer un- 
endlich langen Entwicklungskette, also auf Grund einer vorausge- 
gangenen, im Dunkel der Vorzeit sich verlierenden Stammesgeschichte 
zu erklären versucht wird. Demnach bedarf das Studium der Onto- 
genese zu seiner Ergänzung des Studiums der Phylogenese mit ihrer 
historischen Erklärungsweise. Es gibt also zwei Wege und zwei 
Methoden, nach denen man die Ontogenese zum Gegenstand wissen- 
schaftlicher Untersuchung machen und eine Erklärung für sie suchen 
kann. 

Auf dem einen Weg beschränkt sich der Forscher auf die sorg- 
fältige Untersuchung aller Erscheinungen und Vorgänge, welche 
die Entwicklung vom Ei bis zum Endstadium erkennen läßt. Er 
bedient sich hierzu aller der zahlreichen morphologischen, physio- 
logischen, chemischen und physikalischen Methoden, welche ihm die 
exakte Naturwissenschaft zur Verfügung stellt. Jedes ontogenetische 
Stadium wird anatomisch, histologisch und physiologisch in möglichst 
erschöpfender Weise analysiert und aus dem vorausgehenden Stadium 
als seine notwendige Folge zu erklären versucht. Die Aufgabe 
dieser naturwissenschaftlichen Untersuchungsmethode würde gelöst 
sein, wenn dereinst der Forscher imstande wäre, aus dem ultra- 
mikroskopischen Bau der Eizelle (ihrer Anlage) und den mit ihr 
verknüpften chemisch-physikalischen Kräften (ihren Potenzen) jedes 
einzelne Stadium im Entwicklungsprozeß, wie die Folge aus ihrem 
Grunde, zu erklären. 



Entwicklungslehre zur vergleichenden Anatomie, zur Systematik und Deszendenztheorie. 
Handh. der vergl. und experim. Entwicklungslehre, Bd. III, Teil <?, 1906. — Derselbe 
Das biogenetische Grundgesetz nach dem heutigen Stande der Biologie. Internationale 
Wochenschr., Jahrg. 1, 1907. — Vialleton, L., Un probleme de l' evolution. Paris IfiOS. 

O. Hartwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. ^3 



j Q^ Fünftes Kapitel. 

Im Sinne der exakten Schule oder entwicklungsmechanisch, 
wie man jetzt häufig sagt, würde hiermit die Aufgabe des Natur- 
forschers ihren Abschluß gefunden haben, nicht aber die philo- 
sophische Erklärung des ontogenetischen Prozesses. Denn derselbe 
ist doch nur das Endglied eines viel umfassenderen Entwicklungs- 
prozesses, der so alt ist wie das Leben auf unserem Planeten über- 
haupt. Auf diesem Gebiet aber versagt vollständig die exakte 
wissenschaftliche Schule. Physiologische Prozesse, die vor Jahr- 
tausenden in der Entwicklung der Organismen stattgefunden haben, 
lassen sich mit chemisch-physikalischen Methoden ebensowenig 
erforschen, wie die morphologischen Substrate, die ihnen in den 
embryologischen Stadien der vorweltlichen ontogenetischen Prozesse 
entsprochen haben, sich anatomisch-histologisch feststellen lassen. 
Ohne Frage aber bilden die ausgestorbenen Vorfahren der heute 
lebenden Organismen eine unendlich lange Entwicklungskette, in 
welcher jedes vorausgegangene Glied zum nachfolgenden in ähn- 
licher Weise im Verhältnis von Grund und Folge steht, wie in der 
einzelnen Ontogenie ein Stadium zum anderen. 

Hieraus ergibt sich das zweite naturwissenschaftlich-philo- 
sophische Problem, einen Einblick in das Verhältnis der letzten 
heute lebenden Glieder der Entwicklungskette zu den ihnen voraus- 
gegangenen Gliedern oder, mit einem Worte, in die natürliche Ent- 
stehungsgeschichte der Organismenwelt zu gewinnen. Dieses Pro- 
blem ist kein naturwissenschaftliches mehr, da die zur Untersuchung 
der gegenwärtigen Lebewelt gebräuchlichen Methoden, wie schon 
gezeigt wurde, für diese Aufgabe versagen. Ergänzend muß hier 
eine historisch-philosophische Erklärungsweise zur naturwissen- 
schaftlichen hinzutreten ; eine solche kann aber, wie es in der Sache 
liegt, nur eine mehr oder minder beschränkte sein und uns nur zu 
mehr oder minder hypothetischen Ergebnissen führen. 

So würden Naturforscher, welche w\e die alten Evolutionisten 
und Systematiker der prädarwinistischen Epoche unter dem Dogma 
biblischer Schöpfungsgeschichte stehen, im Bestreben, diese mit 
den Ergebnissen der Embryologie zu verknüpfen, die Ansicht \ er- 
treten können, daß sich in Vorzeiten die einzelne Ontogenie in der 
Entwicklungskette in derselben Weise wie in der Gegenwart ab- 
gespielt habe. Von der Einschachtelungslehre durch die Zellen- 
theorie befreit, hätten sie sich jetzt nur darüber zu entscheiden, wie 
schon öfters als Rätselfrage aufgegeben worden ist, ob am ersten 
Schöpfungstag die Henne oder das Ei früher geschaffen worden 
ist. Aber auch diese Art der Präformation des ersten Gliedes in 



Die Schlundspalten und Visceralbögen der Säugetiere als Zeugnisse. igr 

der Entwicklungskette durch einen übernatürlichen Schöpfungsakt 
dürfte unter den Biologen der Gegenwart wohl kaum einen An- 
hänger finden. 

Durch den ganzen Entwicklungsgang von Philosophie und 
Naturwissenschaften ist jetzt mehr und mehr die Anschauung zur 
Herrschaft gelangt, daß die Entwicklung sowohl der unorganischen 
Welt, als der die Erde bewohnenden Geschöpfe auf natürlichem 
Wege aus vorausgegangenen einfacheren Zuständen erfolgt ist. Sie 
gilt jetzt allgemein als die wissenschaftlich allein berechtigte. Und 
in der Tat lassen sich aus einer wissenschaftlichen Untersuchung 
der Organismen wichtige Gründe zusammenstellen, die sich zu- 
gunsten einer Entstehung der heute lebenden Pflanzen und Tiere 
aus vielmals einfacheren Ahnenformen verwerten lassen. Dieselben 
sollen indessen in diesem Kapitel nur insoweit besprochen werden, 
als sie der vergleichend-anatomischen und entwicklungsgeschicht- 
lichen Forschung zu entnehmen sind. Nach meiner Ansicht sind sie 
allerdings die weitaus wichtigsten und beweiskräftigsten. 

a) Begründung der Ansicht, dass ontogenetische Ein- 
richtungen Rückschlüsse auf hypothetische Stadien der 

Phylogenese gestatten. 

Die jetzt zur Beantwortung gestellte Frage lautet daher, welche 
Ergebnisse der vergleichenden Anatomie und Entwicklungslehre 
sprechen dafür, daß die heute lebenden Organismen sich im Ver- 
gleich mit ihren Vorfahren verändert haben, oder daß die Endglieder 
der phylogenetischen Kette sich aus einfacheren Gliedern durch eine 
Art phyletischen Entwicklungsprozesses erst allmählich hervorge- 
bildet haben ? Aus der unendUchen Fülle des vorliegenden Beweis- 
materials sollen nur einige wenige, besonders interessante Fälle her- 
ausgegriffen werden. 

Die Schlundspalten und Visceralbögen der Säuge- 
tiere als Zeugnisse. 
Ich erinnere zuerst an einen Komplex zusammengehöriger Or- 
ganisation sverhältnisse, einerseits an die schon besprochenen Schlund- 
spalten und Schlundbögen, an das einfache Herz und an die erste 
Anlage des Gefäfdsystems der Embryonen der landbewohnenden 
Wirbeltiere (Fig. 20 u. 24), andererseits an die homologen, durchaus 
gleichartigen, bleibenden Einrichtungen der Fische (Fig. 21 u. 23). 
Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß hier in den allgemeinen 
Grundzügen des Baues die Embryonen der Reptilien, Vögel und 



I-,* 



IQ^ Fünftes Kapitel. 

Säugetiere wie die ausgewachsenen Fische beschaffen sind. Da nun 
aus dem Bau der Organismen auf ihre Lebensweise, aus dem Bau 
ihrer Organe auf ihre Funktion sich Schlüsse ziehen lassen, so 
kann man wohl sagen, daß die Embryonen landbewohnender Wirbel- 
tiere vorübergehend so gebaut sind, als ob sie für ein Wasserleben 
bestimmt wären. Man kann dann auch geneigt sein, alle diese 
Verhältnisse in der Weise zu erklären, daß die Schlundspalten, das 
einfache Herz und die primitive Anordnung der großen Blutgefäße 
historische Dokumente sind, die sich als Beweise für die Abstammung 
der landbewohnenden Wirbeltiere von wasserbewohnenden ver- 
werten lassen. Diese Dokumente aber gewinnen noch mehr an 
Beweiskraft, wenn wir die Klasse der Amphibien in den Kreis 
unserer Betrachtungen ziehen. Denn hier wird das, was dort als 
berechtigte Hypothese aufgestellt werden kann, zur vollen Wirklich- 
keit. Vor unseren Augen wandeln sich wirkliche Wassertiere in 
Landtiere um. Nachdem die Larven der Frösche und Kröten, Tri- 
tonen und Salamander die schützenden EihüUen verlassen haben, 
leben sie wochen- und monatelang im Wasser wie kleine Fische 
und ernähren sich selbständig. Sie atmen wie die Fische durch 
Kiemen, ausgestattet mit Schlundspalten, mit Kiemenblättchen und 
äußeren Kiemenbüscheln, mit einfachem Herz und den übrigen dazu 
passenden Organen des Blutkreislaufs. Sie erreichen schon als 
Larven eine nicht unerhebliche Größe, unterscheiden sich als solche 
in ihrer Form oft in erheblicher Weise vom späteren Zustand, wie 
zum Beispiel die Kaulquappe vom Frosch. Dann beginnt die Meta- 
morphose und mit ihr die Veränderung der Lebensweise. Das Wasser- 
tier wird plötzlich zu einem Landtier. Die Lungen, die sich schon 
vor der Verwandelung neben den Kiemen entwickelt haben, treten 
neben der Kiemenatmung gleichzeitig mehr und mehr in Funktion 
und ersetzen sie schließlich vollständig. Die Kiemen verschwinden, 
die Schlundspalten vschließen sich. Die Skeletteile der Schlund- 
bögen beginnen zu verkümmern und bleiben in veränderter Form 
und Funktion, verglichen mit dem mächtigen Visceralskelett der 
Fische, nur als unscheinbare Skeletteile beim Landtier fortbestehen. 
Mit dem Lungenkreislauf beginnen sich Hand in Hand auch die 
Scheidewandbildung im Herzen und die zugehörige Umwandlung 
im Bereich der Schlundbogengefäße einzustellen. Die Metamorphose 
der Kaulquappe zum Frosch wirkt auf den Beobachter besonders 
überraschend noch dadurch, daß der kräftig entwickelte Schwanz, 
der als Ruder organ beim Wasserleben eine wichtige Rolle gespielt 
hat, in kurzer Zeit fast vollkommen zurückgebildet wird. 



Die Schlundspalten und Visceralbögen der Säugetiere als Zeugnisse. ign 

Noch merkwürdiger und nicht minder beweisend ist ein zweiter 
Vorgang, die embryonale und die phyletische Entwickkmg der 
Kauwerkzeuge und der Gehörknöchelchen der Säugetiere und des 
Menschen. Sie macht uns zugleich auch mit dem zur Erklärung vieler 
Verhältnisse wichtigen Prinzip des Funktionswechsels be- 

Ala orbital. 



For. opfic. 



jps. nasal 



flnasi 



Maxillare 




Vomer 

Fatal 
Dentale ^'^ 



Procslyloid. 
Fen. Cochleae 



Carter icoid. 

Cart tfiyyeoid. 



For.Hypogl 



Fig. 25. Primordialcraniunx eines menschliclien Embryos von 8 cm 
Steiß- Scheitelläng-e aus dem 3. Monat der Schwan g-erscliaft von der linken 
Seite gesehen. Ansicht des Kopfskeletts von der Seite. Nach O. Hertwig. 
Auf der linken Hälfte des Schädels sind alle Belegknochen entfernt, mit Ausnahme des 
Tränenbeins, des Pflugscharbeins und des Gaumenbeins. Das Visceralskelett, bestehend 
aus Amboß (Incus), Hammer (3Ian. mall.), MECKELschen Knorpel (Cart. Meckel), Pro- 
cessus styloideus, Zungenbein, Kehlkopf, ist mitdargestellt. Auf der rechten Seite des 
Schädels, von der man einzelne Teile noch überblickt, sind die Belegknochen nicht 
entfernt Avörden. Man sieht daher den Zwischen- und Überkiefer (Maxillare) und das 
Gaumenbein der rechten Seite; ferner den knöchernen Unterkiefer (Dentale), an dessen 
Innenfläche der dazu gehörige, ihm dicht anliegende MECKELsche Knorpel seinen 
Weg nimmt. 

kannt. Wie schon früher erwähnt wurde (S. 1 80), lassen sich in der Ent- 
wicklung des Kopfskeletts bei den Säugetieren drei aufeinander- 
folgende Stadien, das häutige, das knorpelige und das knöcherne^ 
unterscheiden. Zuerst wird das Gehirn von einer häutigen, darauf 
von einer knorpeligen Kapsel, dem Primordialcranium, umgeben 
(Fig. 25). An die Basis der Knorpelkapsel schließen sich in der 
Umgebung des Mundes zwei Paar kleine Knorpelstückchen an 
(Incus, Cart. Meckel.); sie werden nach ihrer Lage und ihren 



iqS 



Fünftes Kapitel. 



Beziehungen zu den übrigen benachbarten Muskeln, Nerven und 
anderen Teilen als primäre Ober- und Unterkieferstücke (Palato- 
quadratum und Mandibulare) in der vergleichenden xVnatomie be- 
nannt. Knorpelige Ober- und Unterkiefer sind untereinander im pri- 
mären Kiefergelenk verbunden. Hinter ihnen hegen, durch die 
erste Schlundspalte getrennt, zwei kleine Knorpelstückchen un- 
mittelbar der Ohrgegend des knorpeligen Primordialcraniums an. 
Sie bilden den obersten Teil des knorpehgen Zungenbeinbogens 
(Fig. 25, Proc. styloid.). 

N Au Tr LaFaOcGl Va rb rb rb 



rl 




Ik Ik U zb zb 



kb 



Fig. 26. Schematische Darstellung der knorpeligen Schädelkapsel und 
des knorpeligen Visceralskeletts eines Selachiers und der großen Nerven- 
stättime des Kopfes. N Nasenkapsel (Ethmoidalregion des Primordialcranium), 
All Augenhöhle (Orbitalregion), La Labyrinthregion, Oc Occipitalregion des Schädels, 
O Palatoquadratum, U Unterkiefer, Ik Lippenknorpel, zb Zungenbeinbocjen, kb erster 
bis fünfter Kiemenbogen, Tr Nervus trigeminus, Fa Facialis, Gl Glossopharyngeus, 
Va Vagus, rJ Ramus lateralis des Vagus, rb Rami branchiales des Vagus. 

Dieselben Skelettstücke begegnen dem vergleichenden Morpho- 
logen bei den Embryonen der Selachier, erreichen aber hier all- 
mählich eine außerordentliche Größe und v^erden zu den wirk- 
lich funktionierenden Kauwerkzeugen der ausgewachsenen Tiere 
(Fig. 26 0, U w. zb). Sie sind auf ihren Rändern mit zahlreichen 
Ober- und Unterkieferzähnen ausgerüstet und werden durch kräftig 
entwickelte Kaumuskeln im primären Kiefergelenk gegeneinander 
bewegt. 

Hier macht sich nun für den vergleichenden Forscher ein ent- 
sprechender Unterschied, wie zwischen den Dauereinrichtungen 



Die Schlundspalten und Visceralbögen der Säugetiere als Zeugnisse. jgg 

zur Kiemenatmung, dem einfachen Blutkreislauf und dem ein- 
fachen Herz der Fische, sowie den homologen Anlagen der Em- 
bryonen von Reptilien, Vögeln und Säugetieren bemerkbar. Denn 
bei den Selachiern bleiben, wie wir schon früher erfahren haben, das 
knorpelige Primordialcranium und das knorpelige Visceralskelett 
als dauernde und in Funktion tretende Einrichtungen erhalten, da- 
gegen erfahren sie bei den Embryonen der höheren Wirbeltiere 
schon frühzeitig eine Fortentwicklung in den knöchernen Zustand. 
Hiermit ist aber bei den Säugetieren eine der interessantesten 
Metamorphosen verbunden. Knorpelige Ober- und Unterkiefer 
nehmen über die Größe ihrer ersten Anlage hinaus nur sehr 
wenig an Umfang zu (Fig. 25) und geraten dadurch bald in den 
denkbar größten Gegensatz zu den ihnen homologen Skelett- 
stücken der Selachier (Fig. 26) und, was hier ergänzend noch hinzu- 
gefügt sein mag, auch der Amphibien, Reptilien und Vögel. Sie 
finden überhaupt bei den Säugetieren zu keiner Zeit eine Verwen- 
dung als Kauwerkzeuge, ebensowenig wie ihre Schlundspalten zur 
Kiemenatmung. Denn andere Skeletteile, die bei der Entwicklung 
des dritten knöchernen Endstadiums erst neu gebildet werden, 
treten an ihre Stelle. 

Unmittelbar nach außen von den Knorpelstücken entstehen 
nämlich in dem sie bedeckenden Bindegewebe kleine Knochen- 
plättchen, die sekundären oder wirklichen knöchernen Ober- und 
Unterkiefer der höheren Wirbeltiere. Sie sind in Fig. 25 auf der 
linken Kopfhälfte abpräpariert, dagegen auf der rechten in ihrer 
Lage erhalten und durch einen gelben Farbton kenntlich gemacht 
(Maxillare und Dentale). Sie wachsen mit der Größenzunahme der 
Embryonen entsprechend weiter, nehmen die in der benachbarten 
Schleimhaut entwickelten Zahnanlagen in Alveolen auf und treten 
mit anderen Knochen, die sich inzwischen noch aus der häutigen 
und knorpeligen Schädelkapsel entwickelt haben, in eine festere 
Verbindung. Hierbei bildet sich ein ganz neues Kiefergelenk aus, 
das man vom primären Gelenk zwischen den knorpeligen Stücken 
der Selachier und anderer Wirbeltiere als das sekundäre in der 
vergleichenden Entwicklungslehre unterscheidet. Es entsteht da- 
durch, daß der knöcherne Unterkiefer (Dentale der Fig. 25) einen 
Gelenkfortsatz (Processus articularis) nach oben entsendet und sich 
durch ihn mit der Schuppe des Schläfenbeins, die sich gleichfalls 
als Belegknochen beim Verknöcherungsprozeß der Schädelkapsel 
entwickelt hat, zu einem Gelenk verbindet. 

Infolgedessen verändern auch dieKaumuskeln ihren Ursprung und 



200 



Fünftes Kapitel. 



ihren Ansatz. Anstatt wie bei den Selachiern an das embryonal zu- 
erst angelegte, aber dann in der Entwicklung ganz zurückgebliebene, 
knorpelige Mandibulare setzen sie sich bei den Embryonen der Säuge- 
tiere an das nach außen von ihm und kräftiger entwickelte Os dentale 
an. Dadurch schalten sie die knorpeligen Unterkiefer aus ihren ur- 
sprünglichen funktionellen Beziehungen aus. Als Ersatz sind die 
sekundär als Belegknochen entstandenen, bleibenden Unterkiefer, 
an denen sich jetzt auch die Zähne befestigen, für sie eingetreten. 



Malleus 



Zahnrinne 



Hamulus proc. 
Meckelii 




Incus 



Manubiium mallei 



Fig. 27. Knöcherner Unterkiefer mit dem Meckelsclien Knorpel eines 
menschlichen Foetus vom Ende des 3. Monats. Nach Kollmann. Der Unter- 
kiefer ist isoliert, von innen gesehen, so daß der MECKELsche Knorpel der ganzen Länge 
nach sichtbar wird; der Hammer ist noch mit ihm in kontinuierlicher Verbindung. An 
dem Amboß ist der kurze und lange Fortsatz deutlich erkennbar. Der MECKELsche 
Knorpel liegt in einer Furche des Unterkiefers unterhalb der Ansatzlinie des Musculus 
mylohyoideus. Das Vorderende biegt mit einem hakenförmigen Schenkel um (Hamulus 
Processus Meckelii [Hannover]). 



Daher finden die Kaubewegungen von jetzt an anstatt im primären 
im sekundären Kiefergelenk statt. Auf diese Weise sind die funk- 
tionslos gewordenen und kleiner gebliebenen Knorpelstückchen in 
die Lage gekommen, einen Funktionswechsel eingehen zu 
können. Das geschieht, indem sie in den Dienst des Gehörorgans 
treten und, da auch bei ihnen das Knorpel- durch Knochengewebe 
später ersetzt worden ist, als Gehörknöchelchen für die Schallüber-J- 
tragung vom Trommelfell auf das Labyrinth Verwendung finden. 
Sie werden zu Hammer (Malleus) und Amboß (Incus), wie Fig. 27 
lehrt, in welcher die betreffenden Skelettstücke der Fig. 25 in Ver- 
bindung mit dem Trommelfell bei etwas stärkerer Vergrößerung 



Die Metamorphosenreihe von SaccuHna als Zeugnis für ihre Phylogenese. 201 

dargestellt sind. Das zwischen ihnen befindliche Gelenk entspricht 
also in vergleichend-anatomischer Hinsicht dem primären Kiefer- 
gelenk der Selachier. Das knorpelige, an die Labyrinthregion un- 
mittelbar angrenzende, obere Stück des Zungenbeinbogens ist eben- 
falls im Wachstum zurückgeblieben und wandelt sich in das dritte 
Gehörknöchelchen, den Steigbügel, um, der in der Fenestra ovalis 
der Ohrkapsel befestigt ist. Die P'enestra ovalis entspricht daher der 
Hyoidpfanne der Selachier, an der sich das Hyomandibulare, das 
Homologon des Steigbügels, mit der knorpehgen Schädelkapsel ge- 
lenkig verbindet. 

Die Umwandlung von Kieferstücken in Gehörknöchelchen mag 
bei manchem Leser berechtigtes Staunen hervorrufen. In der Tat 
gehört sie zu den interessantesten Veränderungen, mit denen uns 
die vergleichende Anatomie und Entwicklungslehre bekannt macht. 
Kann es einen größeren Kontrast als den beschriebenen Wechsel 
der Funktionen, einen größeren Erfolg vergleichender Forschung 
als den Nachweis geben, daß wir uns jetzt der Kieferstücke phyle- 
tischer Ahnen als Hilfswerkzeuge beim Hören bedienen ! Daher 
mag, um diesen überraschenden Funktionswechsel begreiflicher zu 
machen, noch bemerkt werden, daß die Vorbedingungen für einen 
solchen in der anatomischen Anordnung der Teile, wie ein genaueres 
anatomisches Studium zeigt, doch von vornherein schon gegeben 
sind. Denn knorpeliger Ober- und Unterkiefer einerseits, oberes 
Stück des Zungenbeinbogens andererseits begrenzen unmittelbar die 
erste Schlundspalte, die unter der Ohrkapsel ihren Weg nimmt; sie 
lagern daher auch unmittelbar der Labyrinthregion des knorpeligen 
Primordialcraniums an. Aus der ersten Schlundspalte leitet sich die 
Paukenhöhle und die Eustachische Röhre, aus der Stelle ihres Ver- 
schlusses aber das Trommelfell her. Es bedarf daher nur geringer 
Lageveränderungen, um die im Wachstum zurückgebliebenen, ihrer 
ursprünglichen Funktion beraubten und daher für andere Ver- 
wertung frei gewordenen Knorpelstückchen in den Dienst des Gehör- 
organs überzuführen, wie es auch wirklich in späteren Embryonal- 
stadien beobachtet werden kann. 

Die Metamorphosen reihe von Sacculina als Zeugnis 

fürihrePhylogenese. 

Wie die Wirbeltiere, so bieten uns auch die Wirbellosen aus 
den verschiedenen Stämmen geeignete Beispiele von parallelen 
Formenreihen dar, von denen die eine aus Stadien, die in der 
Entwicklung eines Tieres wirklich aufeinander folgen, die andere 



202 



Fünftes Kapitel. 



aus aneinandergereihten Dauerzuständen verschiedener Tiere, die 
nur im System zueinander gehören, besteht. Hierzu mag ein Fall 
dienen, der uns zugleich mit EigentümHchkeiten und Folgen einer 
parasitischen Lebensweise bekannt macht und dadurch wieder auf 
eine neue Art zum Verständnis der Rekapitulationstheorie bei- 
trägt. — Der Fall betrifft einen Vertreter der Crustaceen, die 
Sacculina carcini (Fig. 28, Sacc). Sie lebt als Parasit auf einigen 
größeren marinen Krebstieren, wie dem Carcinus maenas, auf 
dessen Bauchseite sie sich mit einem dicken Stiel {8) festheftet. 



Fig. 28. 



Fig. 29. 








Sacc 



Fig. 28. Die parasitische, ausgebildete Sacculina (Sacc) schmarotzend auf Car- 
cinus maenas, dessen Abdomen (Abd) zurückgeschlagen ist; sie ist durch den Saugstiel (S) 
in den Körper des Wirts tief eingesenkt und umspinnt seine Eingeweide, mit Ausnahme 
der Kiemenregion, mit einem Geflecht feiner Wurzelausläufer (W), in welche sich der 
Stiel (S) verzweigt. Sacc Leib der Sacculina, S sein Stiel, W seine Wurzelausläufer, 
Art Auge von Carcinus, Ahd Abdomen von Carcinus. 

Fig. 29. Die Metamorphosen des Schmarotzerkrebses Sacculina carcini 

nach Richard Hertwig. A Das Naupliusstadium. Au Auge, /, //, /// die drei 
Gliedmaßenpaare. B Das Cyprisstadium. /, // vordere Gliedmaßen, VI — XI Schwimm- 
füße (Rankenfüße). 



Sie bildet, wie schon ihr Name sagt, einen unförmlichen Sack (Sacc), 
der keine Spur von Gliederung, von Extremitäten, von Sinnes- 
organen aufweist. Auch bei seiner anatomischen Untersuchung 
werden die sonst überall vorkommenden Organe, wie Magen, Darm 
und die zu ihnen gehörenden Drüsen, vermildt. Seinen einzigen Inhalt 
bilden die zu außergewöhnlicher Größe entwickelten Geschlechts- 
organe. Seine Nahrung erhält der Sack durch den Stiel (S), der 
in das Innere des Wirtstieres durch eine Öffnung in der Chitinhülle tief 
hineingedrungen ist, sich zwischen seinen Eingeweiden baumförmig 
verzweigt und mit feinsten Röhrchen (W), die bis in die letzten 
Glieder der Extremitäten hineinreichen, alle seine Organe umspinnt. 



Die Metainoiphosenreihe von Sacculina als Zeugnis für ihre Phylogenese. 



20.^ 



d 



h 



Die Ernährung- des Parasiten geschieht also durch Diffusion, indem 
Körpersäfte des Wirtes durch die dünnen Wandungen der Wurzel- 
fäden aufgenommen und als Nahrung dem Schmarotzer zugeführt 
werden. Wegen des eigentümlichen Wurzelwerkes hat die kleine, 
aus mehreren Arten bestehende Gruppe, der die Sacculina angehört, 
den gut gewählten Namen der Rhizocephalen erhalten. 

Nach der eben gegebenen Be- 
schreibung wird niemand vermuten 
können, daß die Rhizocephalen zu den 
Crustaceen gerechnet werden müssen. 
Aber die Entwicklungsgeschichte liefert 
hierfür den sicheren Beweis. Denn durch 
sie erfahren wir, daß sich aus dem Ei 
zwei aufeinander folgende Larvenstadien 
entwickeln, wie sie nur bei bestimmten 
Abteilungen der Crustaceen beobachtet 
werden und als Nauplius- und Cypris- 
stadium unterschieden werden. Der Nau- 
plius (Fig. 29 A), der als T-arve auch noch 
bei manchen anderen Krebstieren, wie 
bei den Copepoden, den Cirripedien u.a., 
vorkommt, hat drei Paar Gliedmaßen 
(J, //, ///), mit deren Hilfe er frei im 
Wasser umherschwimmt. Der Nauplius 
verwandelt sich dann in das Cypris- 
stadium (Fig. 29 B), auf dem eine größere 
Anzahl von Rankenfüßen (VI bis XI) 
am hinteren Leibesende neu gebildet 
werden. Dieses Stadium begegnet uns 
auch in der Familie der Cirripidien oder 
der Entenmuscheln (Fig. 30). Während 
nun aber bei diesen die Cyprislarve mit 
dem Rücken ihres Kopfendes sich an 
Steine oder andere feste Gegenstände ansetzt und an dieser Stelle 
einen längeren Haftstiel (Fig. 30) entwickelt und auch noch andere 
Eigentümlichkeiten der Entenmuscheln, wie zwei mit Kalksalzen 
imprägnierte Schalen (s und t) zum Schutz ihres Körpers ausbildet, 
befestigt sich die Cyprislarve der Sacculina an einer größeren 
Crustacee und wächst mit ihrem Stiel in der schon beschriebenen 
Weise zwischen die Eingeweide des Wirtes hinein. Infolge dieser 
parasitischen Lebensweise verliert sie wieder ihre im Larvenleben 
schon ausgebildeten Organe, weil sie funktionslos geworden sind. 




d 



Fig. 30. Bau einer Lepa- 

dide, die durch einen Stiel sich 
an irgendeinem Gegenstand fest- 
gesetzt hat und deren rechte Schale 
und Körperhaut entfernt sind, nach 
Richard Hertwig. s Scutum, 
t Tergum, c Carina, m Muskel zum 
Schließen der Schale, r Ranken- 
füße, p Penis , /. Leberanhänge 
des Darms, o Ovar, o' Oviduct, ]i 
Hoden, h^ Vas deferens, d Zement- 
drüse, mündet an der Basis der 
1. Antenne. (Nach Claus.) 



204 Fünftes Kapitel. 

Derartige Rückbildungsprozesse von Organen, die schon voll- 
ständig funktionsfähig im Larvenleben angelegt worden sind, werden 
sehr häufig bei Parasiten aus sehr verschiedenen Abteilungen des 
Tierreiches beobachtet, bei anderen Familien der Crustaceen, ferner 
bei Insekten, bei Mollusken, bei Würmern etc. Auch hier kann es 
wohl keinem Zweifel unterliegen, daß die Entwicklung der Sacculina 
uns einen ziemlich sicheren Einblick in ihre Ahnengeschichte 
gibt. Ohne Bedenken werden wir dem Ausspruch, den Richard 
Hertwig in seiner im Kap. XIV zitierten Schrift: „Die Ab- 
stammungslehre" (p. 72) tut, zustimmen können: „Es braucht nicht 
besonders hervorgehoben zu werden, daß auch im vorliegenden 
Fall die Descendenztheorie den ontogenetischen Befund im ph3do- 
genetischen Sinne umdeutet, daß die Cirripedien Krebse sind, welche 
infolge ihrer sitzenden Lebensweise ein befremdendes Aussehen an- 
genommen haben, daß die Rhizocephalen ihrerseits Cirripedien sind, 
bei denen die sitzende Lebensweise zum Parasitismus führte, indem 
ihr Stiel in den Körper des Wohntieres eindrang und Nahrung aus 
ihm saugte. Die parasitische Lebensweise veranlaßt dann die hoch- 
gradige Rückbildung der Organisation, so daß alle charakteristischen 
Merkmale der Crustaceen schwanden. Nur die Entwicklung läßt 
noch den Weg erkennen, auf welchem die absonderlichen Lebe- 
wesen entstanden sein mögen." 

Die Metamorphose von Sacculina bildet in jeder Hinsicht einen 
lehrreichen Gegensatz zu allen anderen vorhergehenden Phallen, in 
denen wir ontogenetische Stadien zur Aufstellung der Ahnen- 
geschichte verwertet haben. Aus diesen mußten wir schließen, daß 
die Ahnen der heute lebenden Säugetiere eine einfachere Organi- 
sation besessen haben, die in mancher Hinsicht an diejenige wasser- 
bewohnender Wirbeltiere mit Kiemenatmung und mit einfachem 
Blutkreislauf erinnert, oder wir kamen zur Einsicht, daß die Amni- 
oten von Vorfahren abstammen, bei denen an Stelle der jetzt vor- 
handenen knöchernen Wirbelsäule nur eine ungfesfliederte Chorda 
als Stütze für die Weichteile ihres Körpers funktionierte. 

Im HinbHck auf derartige Verhältnisse, welche ja auch die 
weitaus häufigsten sind, verbindet man in der Regel mit dem Be- 
griff der Entwicklung, wie schon in der Einleitung zum fünftem 
Kapitel hervorgehoben wurde, zugleich auch den Begriff des Fort- 
schritts. Man versteht unter Entwicklung die Entstehung einer 
Organisation von größerer Kompliziertheit aus vorausgegangenen 
einfacheren Zuständen. Daß dies nicht überall zutrifft, wurde nicht 
nur schon früher im allgemeinen bemerkt, sondern jetzt auch an 



Bedeutung der rudimentären Organe für phjdogenetische Schlußfolgerungen. 20S 

der Metamorphose von Sacculina bewiesen. Neben einer fort- 
schreitenden gibt es auch eine zum Teil rückwärts gerichtete Ent- 
wicklung. Neben dem Fortschritt spielt auch der Rückschritt eine 
bedeutende Rolle in dem Gesamtbild der Organismenwelt. Rück- 
bildung tritt gewöhnlich ein, wenn ein an kompliziertere Lebens- 
verhältnisse angepaßter Organismus unter mehr einfache und gleich- 
förmige Bedingungen gerät, unter denen er von seinen Organen 
zum Teil keinen Gebrauch mehr machen kann. Denn es ist ein 
allgem.eines Naturgesetz, das uns an anderer Stelle noch näher be- 
schäftigen wird, daß, wie die Funktion oder der Gebrauch die Or- 
gane kräftigt und zu ihrer fortschreitenden Entwicklung führt, das 
Nachlassen oder das Aufhören ihrer Funktion, also der Nichtgebrauch^ 
sie schwächt und auf die Dauer ihre Rückbildung veranlaßt. Am 
auffallendsten tritt die Wirksamkeit dieses Naturgesetzes in den 
Folgen der parasitischen Lebensweise hervor, wie schon in dem 
Fall von Sacculina nachgewiesen wurde. 

Aber auch durch viele andere Veränderungen der Lebens- 
bedingungen können Rückbildungsprozesse verursacht werden. Je 
nach ihrer Natur können sie bald dieses, bald jenes Organ treffen 
und es von seiner in früheren Perioden erreichten Höhe der Ent- 
wicklung wieder zurückführen. Rückgebildete oder noch in Rück- 
bildung begriffene Organe werden in der vergleichenden Anatomie 
abortive oder rudimentäre genannt. Da nun eine rudimentäre Be- 
schaffenheit eines Organismus oder auch nur einzelner Organe einen 
vorausgegangenen Zustand höherer Ausbildung voraussetzt und sich 
von ihm herleiten muß, so können die rudimentären Organe, wo sie 
uns überhaupt beim Studium der Organismen entweder in ihrer 
Entwicklung oder in ihrer Anatomie entgegentreten, ebenso als 
wichtige Zeugnisse bei der Beurteilung der Ahnengeschichte eines 
Lebewesens mit Recht betrachtet und benutzt werden. 

Die Bedeutung der rudimentären Organe für phylo- 
genetische Schlußfolgerungen. 

Die rudimentären Organe können wir in zwei Gruppen sondern, 
in solche, die sich noch beim ausgebildeten Organismus vorfinden, und 
in solche, die nur während der Entwicklung beobachtet werden. 
Aus den zahllosen Beispielen der ersten Gruppe seien einige wenige, 
besonders instruktive ausgewählt. 

Ein hervorstechendes Merkmal aller Wirbeltiere, wenn wir von 
Amphioxus und den Cyclostomen absehen, ist der Besitz von zwei 
Paar Gliedmaßen, die entweder zur Fortbewegung im Wasser oder 



9o5 Fünftes Kapitel. 

auf dem Lande oder in der Luft eingerichtet sind. Es gibt aber 
keine Wirbeltierklasse, in welcher nicht einige extremitätenlose 
Arten vorgefunden werden: unter den Fischen die Pisces apodes, 
zu denen die Aale gehören, unter den Amphibien die Coecilien. 
die wie Regenwürmer in der Erde leben, unter den Reptihen die 
Schlangen, unter den Säugetieren die Walfische. Daß hierin kein 
ursprünglicher Zustand vorliegt, könnte wohl schon daraus geschlossen 
weiden, daß mit Ausnahme sehr weniger Arten sonst alle Knorpel- 
und Knochenfische, alle Amphibien, alle Reptilien, Vögel und Säuge- 
tiere mit zwei Paar Extremitäten ausgerüstet sind. Doch viel sicherer 
wird der Schluß, wenn wir einmal die Ursache für die Rückbildung 
angeben und zweitens nachweisen können , daß sogar noch un- 
scheinbar ofevvordene Reste von Extremitäten vorhanden sind. Beides 
ist bei den Schlangen und Walfischen möglich. Bei den Schlangen 
sind die Gliedmaßen nutzlos geworden, weil sie mittels ihrer Rumpt- 
muskulatur durch kräftige, wellenförmig verlaufende Krümmungen 
ihren außerordentlich langen, runden, glatten Körper auf der Erde 
rasch vorwärts bewegen können. Ferner finden sich als Rudimente 
eines Beckengürtels kleine Knochenstücke, wie ein verkümmertes 
Schambein. Ebenso hat bei den Walfischen die Anpassung an das 
Wasserleben und die Fortbewegung mit dem zum Ruderorgan um- 
gewandelten Schwanzende zur Rückbildung der paarigen, zur Fort- 
bewegung auf dem Land eingerichteten Gliedmaßen geführt. Da- 
für aber, daß entfernte Vorfahren sie besessen haben, können uns 
noch in der Bauchwand eingeschlossene Knöchelchen gleichsam 
als Zeugen dienen. Meist sind es nur die Schamsitzbeine eines 
rudimentär gew^ordenen Beckengürtels; bei den Bartenwalen ge- 
sellen sich zu ihnen noch Rudimente eines Femur oder bei Balaena 
außerdem noch eine Tibia; dagegen sind auch die letzten Spuren 
von ihnen bei den Zahnwalen geschwunden. 

In der Klasse der Vögel sind die Flügel bei allen Laufvögeln, 
die das Flugvermögen verloren haben, mehr oder minder rück- 
gebildet; so bei den Strauf5enarten, noch mehr aber bei Apteryx, 
bei dem sie nur noch ganz rudimentäre Anhängsel ohne jeden 
Nuzen für die Fortbewegung sind. 

In ähnlicher Weise wie die Extremitäten kann uns das Zahn- 
system der Wirbeltiere durch hier und da eingetretene Rückbildung, 
noch mehr aber durch Fortbestand als rudimentär gewordenes 
Organ „von der Geschichte eines früheren Zustandes der Dinge" 
erzählen. So werden bei den Embryonen der Bartenwale an den 
Kieferrändern noch Zahnleisten angelegt, an denen sich auch Milch- 



Bedeutung der rudimentären Organe für phylogenetische Schlußfolgerungen. 207 

Zähne entwickeln. Aber sie bleiben in der Tiefe der Schleimhaut 
verborgen und treten nie in Funktion, sondern werden später sogar 
wieder resorbiert. Ihre ganze Entwicklung erscheint so als ein voll- 
kommen zweckloser Vorgang. Eine Erklärung kann er nur durch 
die Ahnengeschichte und in dem Umstand finden, daß durch Ver- 
hornung der Mundschleimhaut für die Ernährung der Bartenwale 
besser geeignete Organe, die Barten aus Plschbein, entstanden und 
als Ersatz an die Stelle der Dentinzähne getreten sind. 

Zu dem Kapitel der rudimentären Organe liefert einen sehr 
wichtigen und interessanten Beitrag die Höhlenfauna. Da Rück- 
bildung von Organen mit ihrer veränderten Gebrauchsweise oder 
mit Nichtgebrauch infolge anderer Lebensbedingungen ursächlich 
zusammenhängt, so wird eine solche in allen Fällen zu erwarten 
sein, wo Tiere von einer oberirdischen zu einer unterirdischen Lebens- 
weise übergegangen sind. Sie wird sich ferner bei vollständigem 
Mangel von Licht am meisten an demjenigen Organ einstellen 
müssen, dessen einzige Aufgabe in der Wahrnehmung des Lichtes 
besteht. In der Tat ist auch, worin alle Beobachter übereinstimmen, 
die mehr oder minder starke Rückbildung der Sehwerkzeuge bis 
zu vollständigem Mangel ein charakteristisches Merkmal aller Tiere, 
die entweder in selbstgebildeten Gängen in der Erde oder in unter- 
irdischen Höhlen leben und den verschiedensten Abteilungen des 
Tierreiches angehören. So finden sich verkümmerte Augen unter 
den Säugetieren beim Maulwurf und bei Blindmäusen; unter den 
Reptilien bei Amphisbaena, Typhlops und Typhline, unter den 
Amphibien bei den Coecilien und bei Proteus. Ein großes Kontin- 
gent liefern die unterirdisch lebenden Arthropoden. So berichtet 
Darwin z. B. von einigen Krabben, bei denen der Augenstiel 
noch vorhanden, obwohl das Auge verloren ist. Er vergleicht es 
einem Teleskop, bei welchem zwar das Gestell geblieben, aber der 
wertvolle Teil, das Instrument mit den Gläsern, fehlt. So deuten 
denn die Augenrudimente der Höhlenbewohner auch darauf hin, 
daß sie von Vorfahren abstammen, die einstmals im Licht gelebt 
haben. Denn wie könnten Augenrudimente entstehen, wenn nicht 
früher einmal Augen vorhanden gewesen wären, die wirklich zum 
Sehen gedient haben, wenn nicht dem funktionslosen einmal ein 
funktionierender Teil vorausgegangen wäre? Die Systematiker sind 
denn auch im allgemeinen der Ansicht, daß die unterirdisch leben- 
den Tierarten sich von der Fauna ihrer Umgebung abgezweigt 
und an das Leben in vollkommener Dunkelheit angepaßt haben. 

Als eine zweite Gruppe rudimentärer Organe lernten wir be- 



2qQ Fünftes Kapitel. 

reits die in der Ontogenie eines Organismus auftretenden kennen. 
Sehr häufig sind mit manchen Metamorphosen auch Rückbildungen 
verbunden ; sie sind meistens sogar notwendige und unmittelbare 
Begleiterscheinungen der fortschreitenden Entwicklung. Der Über- 
gang von der Kiemen- zur Lungenatmung, wie er sich bei Amphi- 
bienlarven vollzieht, hat eine Rückbildung der Kiemenblättchen 
und großer Teile des Visceralskeletts zur Folge. Von diesem bleiben 
später nur Rudimente in veränderter Gestalt und Funktion, wie 
z. B. das Zungenbein mit seinen Hörnern, erhalten. 

Die Ausbildung eines knöchernen Kieferapparates setzt bei 
den Säugetieren die entsprechenden knorpeligen Skelettstücke, das 
Palatoquadratum und Mandibulare, außer Funktion und schafft erst 
auf diese Weise die Möglichkeit, daß die rudimentär gewordenen 
Teile eine Verwendung beim Gehörorgan finden können (S. 200). 

Das Auftreten der bleibenden Niere wird die Ursache für die 
Verkümmerung der Urniere, die ja bei Fischen und Amphibien 
allein die Harnabsonderung besorgt. Urnierenreste können dann 
eine teilweise Verwendung für andere Zwecke finden. 

Die überwiegende Entwicklung der dritten und vierten Zehe 
läßt beide allein bei den Wiederkäuern mit der Bodenfläche in 
Berührung kommen und macht sie so zu den Stützpunkten für 
die Extremitäten. Infolgedessen verkümmern die funktionslos ge- 
wordenen Knochenstücke der ersten, zweiten und fünften Zehe und 
bleiben nur noch als zwecklose Rudimente in den Afterklauen fort- 
bestehen. 

Wie derartige Beispiele in überzeugender Sprache lehren, finden 
sich in der Entwicklung aller höher stehenden Organismen Prozesse 
der Fortbildung und Rückbildung in innigem Zusammenhang. Alle 
diese embryonalen Organrudimente aber sind wertvolle historische 
Dokumente, aus denen wir annäherungsweise einige Einblicke in 
die Formzustände der Vorfahrenkette gewinnen können. 



In den auf Seite 192 bis 208 besprochenen Schlußfolgerungen 
finde ich mich in Übereinstimmung mit der Darwinistischen Schule. 
Insoweit das biogenetische Grundgesetz und die Rekapitulations- 
theorie in diesem begrenzten Sinne angewandt werden, kann ich 
ihnen ebenfalls beipflichten. Indessen wird die geforderte Be- 
schränkung bei w^eitem nicht überall geübt. Man sucht gewöhnlich 
dem biogenetischen Grundgesetz eine noch größere Tragweite zu 
geben. Indem man ganz die Unterschiede übersieht, die zwischen 



Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz etc. 2OQ 

Embryonalstadien einer Tierspezies und ähnlichen Formzuständen 
ausgebildeter Formen der gegenwärtigen Organismenwelt bestehen, 
gibt man sich ohne Beweis dem Glauben hin, mit Hilfe des Grund- 
gesetzes die Abstammung der Lebewesen der Gegenwart und ihre 
verwandtschaftlichen Verhältnisse zueinander mit einem hohen Grad 
von Sicherheit wissenschaftlich ermitteln zu können. 

Die hierbei zutage tretende , irrtümliche , schon von C E. V. 
Baer beanstandete Denkweise, die sich zum Schaden der Morpho- 
logie ausgebildet hat, bedarf einer Aufklärung und Richtigstellung, 
die sich im Interesse einer gesunden Fortentwicklung der Wissen- 
schaft nicht vermeiden läßt. 



Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz 

in seiner alten Fassung. 

Zur richtigen Abgrenzung unseres Standpunktes haben wir 
uns jetzt noch über einige Punkte klar zu werden. Der erste 
Punkt ist der prinzipiell wichtigste. Er betrifft die Frage, von der 
alle weiteren Entscheidungen abhängen, inwieweit überhaupt ein 
Stadium in der Entwicklung eines heute lebenden Tieres einer 
Lebensform aus seiner Ahnenreihe auf Grund logischer Erwägungen 
entsprechen kann. Die Erörterung führt uns, wenn ich ihr Er- 
gebnis gleich vorausgreife, zu dem Schluß, daß von einer wirk- 
lichen Übereinstimmung zwischen den in Vergleich gestellten Ob- 
jekten nicht die Rede sein kann. Schon der Vergleich der Keim- 
zelle irgendeines Säugetieres oder Vogels als des ersten Stadiums 
der Ontogenese mit dem hypothetischen Anfangsglied der Ahnen- 
kette liefert hierfür den unwiderleglichen Beweis. Denn nach der 
Deszendenztheorie sind die durch Urzeugung entstandenen, einzelligen 
Organismen, von denen die Lebewelt ihren Ursprung genommen 
hat, von einfachstem Bau. Die Keimzellen der Säugetiere und Vögel 
dagegen sind nichts weniger als einfache Naturprodukte. Nach den 
früher entwickelten Gesichtspunkten, die uns zu dem Begriff der 
Artzelle (S. 69) geführt haben, besitzen sie als Anlage eine sehr 
verwickelte Organisation und eine auf ihr beruhende prospektive 
Potenz, von der es abhängt, daß aus jeder Art von Keimzelle 
nur ein Lebewesen ganz bestimmter Art entstehen kann. 
Sie sind schon selbst die nach allen Richtungen spezifisch be- 
stimmten Organismen, die sich aus ihnen entwickeln, nur im ein- 
zelligen Zustand. Dagegen haben eine Amöbe, eine Flagellate oder 
überhaupt alle anderen derartigen niederen, einzelligen Wesen kraft 

O. Hertwig. Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 14, 



2JQ Fünftes Kapitel. 

ihrer Organisation keine andere prospektive Potenz als nur wieder 
Einzellige der gleichen Art hervorzubringen. 

So führt uns schon gleich bei der ersten Erwägung die Re- 
kapitulationstheorie in ihrer alten Fassung, wir mögen sie betrachten, 
von welcher Seite wir wollen, in ein Dilemma: Denn wenn wir 
behaupten, daß die Eier der Säugetiere und der Vögel einfachste 
Urzellen sind, wie sie am Anfang der Phylogenese als Lebewesen 
niederster Art durch Urzeugung einmal entstanden sind, so müßten 
sie bei der üblichen Annahme einer monophyletischen Deszendenz 
einander artgleich sein. Wir geraten dann mit der Tatsache in 
Widerspruch, daß ihre Keimzellen die Anlagen für Säugetiere und 
für Vögel, also bereits etwas spezifisch genau Bestimmtes sind. 
Wenn wir dagegen das letztere als Grundlage annehmen und mit 
ihr die Vorstellung der Rekapitulation verbinden wollen, so be- 
finden wir uns wieder mit der Hypothese einer natürlichen Ent- 
wicklung der Organismen in einem offen zutage tretenden Konflikt. 
Denn die Vorstellung, daß die Eizelle eine Anlagesubstanz ist, ver- 
bunden mit der Lehre von der Rekapitulation, führt uns, wie schon 
gelegentlich hervorgehoben wurde (S. 194), auf den Standpunkt der 
Anhänger der Präformationstheorie zurück. Wer also an der Theorie 
einer allmählich erfolgten Entstehung der höher organisierten Lebe- 
wesen aus niedersten, einfachen Ausgangsformen festhalten will, 
muß die Behauptung aufgeben, daß durch die Keimzellen das erste 
Stadium der Phylogenese, das der Einzelligen am Anfang der Ahnen- 
kette, rekapituliert wird. Denn beide in Parallele gestellten Vergleichs- 
objekte sind in ihrem Wesen nach ebenso verschieden, wie die ausge- 
bildeten Organismen der Gegenwart von ihren einzelligen Vorfahren. 

Wollen wir den Tatbestand, mit dem uns die allgemeine Bio- 
logie bekannt macht, unter einer Formel zusammenfassen, so können 
wir nur sagen: Mit der Zelle nimmt die Ontogenese eines 
jeden Lebewesens auch in der Gegenwart nur des- 
wegen wieder ihren Anfang, weil sie die elementare 
Grundform ist, an welche das organische Leben beim 
Zeugung sprozeß gebunden ist, und weil sie für sich 
schon die Eigenschaften einer Organismenart „der 
Anlage nach" repräsentiert. Daher ist sie, losgelöst 
von der höheren Individualitätsstufe, die ausderVer- 
mehrung der Artzelle hervorgegangen ist, wiederim- 
stande, das Ganze zu reproduzieren. Die Keimzellen 
der gegenwärtigen Lebewesen und ihre einzelligen 
Vorfahren am Beginn der Stammesgeschichte — mögen 



Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz etc. 2 I l 

wir sie als Amöben oder sonstwie bezeichnen — sind 
nur, insofern sie unter den gemeinsamen Begriff der 
Zelle fallen, miteinander vergleichbar, etwa ebenso 
wie die verschiedenartigsten Bäume unter dem ge- 
meinsamen Begriff des Baumes; im übrigen aber sind 
sie in ihrem eigentlichen Wesen als organisierte 
Naturobjekte so verschieden voneinander, daß man 
von einer Wiederholung der einzelligen Ahnenform 
durch die Entwicklung eines jetzt lebenden Organis- 
mus in keiner Weise sprechen kann. 

Die Erkenntnis des Widerspruchs, zu dem uns die Rekapitula- 
tionstheorie in ihrer alten P'assung führt, zeigt uns auch den Weg 
zu seiner Lösung. Wie ich in meinen Elementen der Entwick- 
lungslehre ausgeführt habe ^) läßt sich die Ansicht, daß die Eizelle 
eine sehr zusammengesetzte Anlagesubstanz für das aus ihr ent- 
stehende, ausgebildete Geschöpf ist, mit dem die Wissenschaft be- 
herrschenden Gedanken einer natürlichen Entwicklung- der Organis- 
men nur durch die Annahme verbinden, daß die Eizelle in der 
Stammesgeschichte ebenfalls eine allmähliche Entwicklung, welche 
zu dem aus ihr hervorgehenden Endprodukt in Beziehung steht, 
hat durchmachen müssen. Das heißt: sie ist aus einer Zelle mit 
wenigen und einfachen Anlagen zu einer unendlich und wunder- 
bar verwickelten Anlagesubstanz geworden. Oder mit anderen 
Worten: Wir müssen in der Stammesgeschichte (Phylogenie) einer 
Organismenart zwei verschiedene Reihen von Vorgängen ausein- 
anderhalten: i) die Entwicklung der Artzelle, welche sich in einer 
steten, fortschreitenden Richtung von einer einfacheren zu einer 
zusammengesetzteren Organisation des Idioplasmas fortbewegt, und 
2) die sich periodisch wiederholende Entwicklung des vielzelligen 
Individuums aus dem einzelligen Repräsentanten der Art oder die 
einzelne Ontogenese, die im allgemeinen nach denselben Regeln 
wie in der zunächst vorausgegangenen Ontogenese erfolgt, aber 
jedesmal ein wenig modifiziert, entsprechend dem Betrag, um den 
sich die Artzelle selbst in der Weltgeschichte verändert hat. 

Beide Entwicklungsreihen müssen in einem kausalen Abhängig- 
keitsverhältnis stehen und einen vollständigen Pärallelismus zuein- 
ander zeigen. Denn einmal muß jede Veränderung in der Anlage 
der Artzelle notwendigerweise einen entsprechend abgeänderten 



1) O. Hertwig, Elemente der Entwicklungslehre, 6. Auß., 1920. Schlußkapitel 
Das onto genetische Kausalgesetz. 



14 



* 



2 j 2 Fünftes Kapitel. 

Verlauf der Ontogenese zur Folge haben. Und umgekehrt kann 
eine Veränderung, die auf späteren Stadien und im Endprodukt 
der Ontogenese durch äußere und innere Faktoren bewirkt worden 
ist, nur dann zu einem bleibenden Erwerb der Art werden und 
sich nur dann in der Folge immer wieder geltend machen, wenn 
sich das Idioplasma der Artzelle für die nächste Generation in ent- 
sprechender Weise abgeändert hat. Ich habe dieses Abhängig- 
keitsverhältnis zwischen dem Eizustand einerseits 
und dem Verlauf und Endresultat der Ontogenese 
andererseits als das ontogenecische Kausalgesetz und 
als den Parallelismus zwischen Anlage und Anlage- 
produkt bezeichnet (s. meine Allgemeine Biologie, 5. Aufl., 
1920, Kap. 27). 

Nach dem ontogenetischen Kausalgesetz schließt demnach das 
Entwicklungsproblem zwei Aufgaben in sich: Erstens ist zu unter- 
suchen, wie und durch welche Mittel die in der Keimzelle gegebene 
Anlage mittels der Ontogenese in die ausgebildete Endform über- 
geht, wie also das innere Entwicklungsgesetz, welches 
uns in ihrer unsichtbaren, ultramikroskopischen Or- 
ganisation gegeben ist, verw^ irklicht wird. Hierin be- 
steht die vornehmste Aufgabe der vergleichend -deskriptiven und 
experimentellen Entwicklungslehre und vergleichenden Anatomie. 
Zweitens muß erforscht werden, wie in der Ahnengeschichte die 
Eigenschaften und Anlagen des befruchteten Eies entstanden sind, 
durch welche es wieder der Ausgangspunkt eines bestimmt ge- 
richteten, komplizierten ontogenetischen Prozesses wird. Hier liegen 
die Hauptaufgaben der exakten Vererbungswissenschaft. Ihre 
Untersuchungsobjekte sind die heute lebenden Organismen ; ihre 
Methoden sind das biologische Experiment und die Beobachtung 
von Kultur versuchen, die unter abgeänderten Bedingungen über 
Jahrzehnte auszudehnen sind. Hier liegen die schwierigsten und 
höchsten Probleme, welche der biologischen Forschung in Gegen- 
wart und Zukunft gestellt sind, die Frage nach der Veränderlich- 
keit der Organismenwelt unter dem Einfluß äußerer Faktoren, die 
Frage, was man sich unter Anlage in der Eizelle vorzustellen hat, 
wie Anlagen (Gene) entstehen und schwinden, und in welcher Weise 
sie überhaupt den gesetzmäßigen Ablauf der Entwicklung be- 
stimmen. 

Nach diesem Programm ist auch die Disposition über das Werden 
der Organismen im III. bis XIII. Kapitel entworfen worden. 

Aus denselben logischen Gründen, die für das erste Stadium 
der Entwicklung, für die Eizelle, geltend gemacht werden müssen, 



Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz etc. 2 i ^ 

können auch alle übrigen aus dem Ei hervorgehenden Entwick- 
lungsstadien nicht als Wiederholungen einer Reihe ausgestorbener 
Ahnenformen bezeichnet werden. Denn jede Veränderung, welche 
die Keimzelle einer Spezies als Anfang einer Ontogenese in ihren 
Anlagen im Vergleich zu früheren Perioden der Vorfahrengeschichte 
erfahren hat, muß nach der schon früher gegebenen Begründung 
auch eine entsprechende idioplasmatische Veränderung aller von ihr 
abstammenden Embryonalzellen zur Folge haben. Daher tragen die 
Gastrulae eines Echinodermen, eines Cölenteraten, eines Brachio- 
poden, eines Amphioxus trotz aller äußeren Ähnlichkeit stets der 
Anlage nach und als solche für uns nicht erkennbar, die Merk- 
male ihres T3^pus, ihrer Klasse, ihrer Ordnung und ihrer Spezies an 
sich; alle Gastrulastadien sind also in Wahrheit ebensoweit vonein- 
ander unterschieden, wie die nach allen ihren Merkmalen aus- 
gebildeten, ausgewachsenen Repräsentanten der betreffenden Art. 
Es kann daher auch eine Gastrula der Ontogenie nicht als Wieder- 
holung einer Dauerform bezeichnet werden^ wie sie uns bei der 
vergleichend-anatomischen Betrachtung des Tierreiches als Polyp 
entgegentritt, und dieser kann nicht als Vorfahre heute lebender 
höher organisierter Tierarten gelten, auch wenn er rein morphologisch 
betrachtet, die Form eines Bechers mit Urdarm und Urmund hat 
und aus Ektoderm und Entoderm zusammengesetzt ist. 

Dieselben Erwägungen wie bei der Beurteilung eines Gastrula- 
stadiums sind ebenso maßgebend, wenn es sich um die Ver- 
gleichung eines Säugetierembryos, der noch Schlundspalten, ein- 
faches Herz und einfachen Kreislauf besitzt, mit einem kiemen- 
atmenden Fisch oder einem perennibranchiaten Amphibium handelt^ 
Ebensowenig wie durch das Gastrulastadium eines Amphioxus ein 
Hydroidpolyp aus dem Stamm der Cölenteraten, wird durch den 
Säugetierembryo mit Schlundspalten eine kiemenatmende Dauer- 
form aus der Klasse der Fische oder Amphibien rekapituliert. In 
dieser Feststellung liegt kein Widerspruch zu unserer früheren 
Äußerung, daß man aus dem Auftreten von Kiemenspalten bei den 
Säugetierembryonen auf eine Kiemenatmung und auf ein Wasser- 
leben der Vorfahren der Säugetierklasse schließen könne. (Vgl. 
S. 195.) Denn nicht dagegen wenden wir uns, daß die jetzt 
lebenden Tierarten von niedriger organisierten Vorfahren unbe- 
kannter Art abstammen, sondern gegen das unbegründete Beweis- 
verfahren, nach welchem diese hypothetischen Vorfahren 
in Stämmen und Klassen des gegenwärtigen Tier- 
systems aufgesucht und ihm eingeordnet werden. Es 
scheint uns wissenschafthch nicht zulässig, zu schließen, daß die 



jj^ Fünftes Kapitel. 

Säugetierembryonen, weil sie vorübergehend eine Chorda bilden, 
deswegen von Amphioxus- oder Cyclostomen-artigen Vorfahren ab- 
stammen, oder weil sie in einer Embryonalperiode mit Schlund- 
spalten ausgestattet sind, ihre Ahnen in der Klasse der Fische ge- 
sucht werden müssen. Denn die Fähigheit zur Entwicklung einer 
Chorda oder das Vermögen, Schlundspalten etc. zu bilden, sind 
überhaupt allgemein systematische Merkmale des ganzen 
Wirbel tierstamme s. 

Wenn man auch gewöhnlich bei der Bestimmung der Or- 
ganismen die Merkmale zu ihrer Charakteristik behufs Einordnung 
in Klassen, Ordnungen, Familien, Gattungen und Arten dem vöUig 
ausgebildeten Tier zu entnehmen pflegt, so ist vom rein wissen- 
schaftlichen Standpunkt doch nicht zu bestreiten, daß zu einer er- 
schöpfenden systematischen Charakteristik einer Art auch die Auf- 
zählung aller ihrer embryonalen Merkmale ebensogut hinzugehört 
(Man vergleiche hierzu das VII. Kap.) Denn das Wesen einer Art 
findet seinen vollen Ausdruck doch erst in der lückenlosen Formen- 
reihe vom befruchteten Ei bis zur ausgebildeten Endform. Daher 
konnten wir auf einer der vorausgehenden Seiten den Grundsatz 
aussprechen, daß, wenn wir einen vollen Einblick in den unserer 
Kenntnis verborgenen, ultramikroskopischen Bau der Eizellen aller 
Tiere besitzen würden, die Systematiker allein schon auf Grund 
dessen die Eizellen der verschiedenen Tierarten nach ihrer größeren 
oder geringeren idioplasmatischen Ähnlichkeit in Stämme, Klassen, 
Ordnungen, Familien, Arten, Unterarten etc. würden einteilen können. 

Im übrigen erkennen die Systematiker den Grundsatz, embryo- 
nale Merkmale zur S3^stematischen Charakteristik zu benützen, mehr 
oder minder unbewußt schon seit geraumer Zeit an. So teilen die 
Botaniker die Phanerogamen nach einem onotgenetischen Merkmal 
in Monocotylen und Dicotylen ein die Zoologen benutzen die An- 
wesenheit embryonaler EihüUen zur Einteilung der Wirbeltiere in 
Anamnia und Amnioten. Medusen und Hydroidpotypen, Blasen 
und Bandwürmer, die einstmals als Arten beschrieben und zu ver- 
schiedenen Familien gerechnet worden waren, mußten nach Ent- 
deckung des Generationswechsels als verschieden gestaltete Reprä- 
sentanten einer Art im System vereint werden. Alle Formen vom 
befruchteten Ei bis zu der aus ihm entwickelten Endform sind eben 
spezifisch bestimmt. 

Daher kann man aus dem Auftreten von einer Chorda und 
von Schlundspalten in der Ontogenese der Säugetiere im Verein 
mit anderen Merkmalen doch nur schließen, daß die Säugetiere zu 



Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz etc. 2 I =i 

den Wirbeltieren gehören, für deren Ontogenese die Bildung von 
Chorda und von Schlundspalten ein allgemein zutreffender Charakter- 
zug ist, daß also auch ihre Ahnen Wirbeltiere gewesen sind. Da- 
gegen liegt kein Grund vor, ihre Ahnen unter einer Klasse des 
Wirbeltierstammes wie der Fische zu suchen, welche von den 
Säugetieren wegen ihrer abweichenden systematischen Merkmale 
mit Recht unterschieden werden. 

Zwar ist es richtig, daß Amphioxus und die C3^clostomen, oder 
die Fische, Dipneusten und Amphibien im Vergleich mit den Säuge- 
tieren, was die oben besprochenen Organe betrifft, niedriger organi- 
sierte Wirbeltiere sind. Denn während bei den Säugetieren Chorda 
und Schlundspalten nur vergängliche embr3^onale Organe sind, die 
durch andere Bildungen fortschreitender Differenzierung ersetzt 
werden, stellen die Chorda bei Amphioxus und den C3'clostomen, 
oder die Schlundspalten bei den Fischen etc. Dauerorgane vor. Sie 
schreiten also, wie man auch sagen kann, über ein bestimmtes em- 
bryonales Stadium der Säugetiere nicht hinaus oder sind auf ihm 
stehen geblieben. Aus diesem Umstand läßt sich aber ebensowenig 
folgern, daß die Vorfahren der Säugetiere einstmals zur Amphioxus- 
oder Fischgruppe gehört haben, als man annehmen wird, daß nach 
abermals Millionen Jahren Nachkommen unserer heutigen Am- 
phioxus- oder Fischgruppe sich zu Angehörigen der Säugetierklasse 
fortentwickelt haben werden. „Im Grunde ist also nie der Embryo 
einer höheren Tierform" — wie schon C. E. v. Baer ganz richtig 
bemerkt hat — einer anderen Tierform gleich." 

Zu den Fehlschlüssen der Rekapitulationslehre hat nicht wenig 
auch das bis zu Meckels Zeiten zurückgehende Verfahren beige- 
tragen, aus den entwicklungsgeschichtlichen und aus vergleichend- 
anatomischen Befunden zwei parallele Formenreihen zu konstruieren 
und ihre einzelnen Glieder miteinander zu vergleichen. Man pflegt 
hierbei mit Stillschweigen darüber hinw^egzusehen, daß „die Formen- 
reihe, welcher der individuelle Organismus während seiner Ent- 
wicklung von der Eizelle bis zu seinem ausgebildeten Zustand durch- 
läuft", sich in sehr wesentlichen Punkten, sowohl in morphologischer 
wie in physiologischer Hinsicht von der langen Formenreihe unter- 
scheidet, welche die tierischen Vorfahren desselben Organismus 
repräsentieren würden, wenn wir sie uns als A, B, C, D — oo hinter- 
einander gereiht vorstellen. Denn die vStadien einer Ontogenese lassen 
sich, da es sich bei ihnen um einen in kontinuierhchem Fluß befind- 
lichen Prozeß von gestaltUchen Umwandlungen handelt, streng ge- 
nommen, überhaupt nicht als getrennte Formen gegeneinander ab- 



■y l() ' Fünftes Kapitel. 

grenzen. Ein Stadium geht unvermittelt und ohne Grenze in das 
andere über. Mögen wir eine befruchtete Eizelle, eine Keimblase, eine 
vierblätterige Keimscheibe, einen Embryo mit Schlundspalten etc. 
von einem bestimmten Tier vor uns haben, so ist es doch immer 
ein und dasselbe tierische Individuum , nur in verschiedenen 
Stufen seiner Ausbildung. Die von uns vorgenommene Trennung 
und Unterscheidung einzelner Stufen ist durchaus eine künstliche 
und willkürliche. 

Umgekehrt besteht die Formenreihe, zu der wir uns die von- 
einander abstammenden Ahnen aneinandergereiht vorstellen, aus 
wirklich getrennten und in ihren Merkmalen vollkommen ausgebil- 
deten Individuen. Infolgedessen können sich diese auch, wie ja 
jedermann weiß, auf direktem Wege gar nicht ineinander um- 
wandeln, sie treten nur dadurch in einen genetischen Zusammen- 
hang, daß sie sich durch Keimzellen fortpflanzen, welche erst auf 
Grund sich immer wieder neu wiederholender, ontogenetischer 
Prozesse die ausgebildeten Individuen liefern. 

Aus diesem Grunde ist die ganze Voraussetzung des biogene- 
tischen Grundgesetzes eine logisch unhaltbare. Es lassen sich keine 
zwei Reihen von Formen, eine ontogenetische und eine phylo- 
genetische Formenkette konstruieren, die sich in einer Parallele 
einander gegenüberstellen lassen und deren aufeinanderfolgende 
Glieder einander entsprechen und vergleichbar sind. Wenn man 
z. B. in der Ahnenreihe die Urgroßeltern, Großeltern, Eltern 
eines menschlichen Kindes D mit den Buchstaben A, B, C be- 
zeichnet, so kann man doch in der Entwicklung des Kindes D 
kein Stadium von A, B und C verfolgen, vielmehr geht das Kind D 
aus seiner eigenen Anlage hervor und wird zum Erwachsenen, ohne 
erst A, B und C zu werden. Wenn hierbei auch D diese und jene 
spezielle Eigenschaft von den ihm vorausgegangenen Generationen 
erbt, so kann man doch nicht sagen, daß es in seiner Entwicklung 
die Ahnenreihe: Urgroßeltern, Großeltern, Eltern durchlaufen oder 
rekapituliert habe. Doppelt unmöglich wird diese Vorstellung bei 
der geschlechtlichen Zeugung, da bei ihr das Zeugungsprodukt 
gleichzeitig zwei nebeneinander geordnete Formen, die väterliche 
und die mütterliche etc., rekapitulieren müßte. Der Fehler, der im 
biogenetischen Grundgesetz verborgen ist, tritt sofort zutage, wenn 
man sich vorstellen wollte, daß ein Kind die Vorfahren, Vater und 
Mutter, Großeltern und Urgroßeltern väterlicher und mütterlicher 
Seite in irgendeiner Weise als Formen durchlaufen oder irgendwie 
rekapituliert habe. 

Im Lichte der Geschichte der Wissenschaft betrachtet, bietet das 



Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz etc. 2 17 

biogenetische Grundgesetz in mancher Hinsicht ein Gegenstück zu 
der Einschachtelungstheorie, zu welcher sich einst die Evolutionisten 
durch die Annahme einer Präformation genötigt sahen (Vgl. S. 6). 
In dem einen Falle werden die Nachkommen (Descendenten) des von 
Gott geschaffenen ersten Exemplars der verschiedenen Tierarten 
gleich mitgeschaffen in der Weise, daß sie in diesem als Miniatur- 
keime miteingeschachtelt sind ; in dem anderen Falle werden die Vor- 
fahren (Ascendenten) in die Ontogenese des sich entwickelnden 
Geschöpfes als ineinander sich umwandelnde Formen mitaufge- 
nommen. Auch in der Theorie des Ahnenplasma, welche uns im 
VI. Kapitel noch beschäftigen wird, tritt uns diese umgekehrte 
Form der Einschachtelung der Vorfahren in den Keim der Nach- 
kommen wieder entgegen (S. 249). 

Wenn schon das eben angeführte Argument allein zwingen 
würde, die ganze Lehre von zwei Formenreihen, einer phylogene- 
tischen und einer ontogenetischen, deren einzelne Glieder direkt 
vergleichbar sein sollen, aufzugeben, so mögen doch bei der großen 
Tragweite des Gegenstandes auch noch weitere gegen sie sprechende 
Gesichtspunkte erwähnt werden. 

In physiologischer Hinsicht ist ein embryonales Stadium etwas 
ganz anderes als eine ausgebildete Tierform. Diese setzt sich aus 
funktionierenden Organen und differenzierten Geweben zusammen. 
Es überwiegen in ihr die Substanzen, welche man in der Histologie als 
Protoplasmaprodukte, Interzellularsubstanzen, Muskel- und Nerven - 
fibrillen etc. zusammenfaßt, gegenüber den formativen Substanzen, 
dem Idioplasma und Protoplasma. Embryonale Organe und Zellen 
dagegen sind etwas Werdendes. Sie sind daher, je näher sie sich 
noch am Anfang des Entwicklungsprozesses befinden, um so mehr un- 
differenziert, und in demselben Maße treten die Protoplasmaprodukte 
gegenüber den formativen Substanzen zurück. Auch wenn sich Ge- 
hirn, Rückenmark, Sinnesorgane, Magen, Darm und Drüsen schon 
durch die Anordnung der Embryonalzellen gut erkennen und auf 
spätere funktionierende Organe beziehen lassen, bleiben sie doch 
meist noch längere Zeit in einem funktionslosen Zustand und müssen 
auch in der Regel noch mehr oder minder tiefgreifende Umwand- 
lungen erfahren, ehe sie wirklich funktionsfähige Dauergebilde 
werden. Vorher sind sie nur vorbereitende Durchgangsbildungen. 
Aus diesem Grunde können alle Embryonalformen, wenn wir 
sie mit den fertigen Einrichtungen niedrigfer entwickelter Tier- 
arten vergleichen wollen, zu ihnen nur in sehr un\'ollkommener 
Weise Vergleichspunkte darbieten. 

Am klarsten läßt sich dies an den schon früher erwähnten 



2i3 Fünftes Kapitel. 

Organen mit Funktionswechsel erkennen. Nicht selten bieten in der 
Entwicklung eines Tieres einzelne, schon deutlich unterscheidbare 
Organanlagen morphologische Beziehungen (Homologien) zu fertigen 
Organen von systematisch tiefer stehenden Tieren dar, sind aber 
trotzdem von vornherein für ganz andere Zwecke bestimmet als die 
mit ihnen verglichenen Bildungen. Es sei nur an die schon früher 
(S. 195) besprochenen Schlundbögen der Säugetierembryonen er- 
innert, welche schließlich zu rudimentären Skeletteilen von ganz an- 
derer Form und P^unktion als die mächtigen Kiefer- und Kiemen- 
bögen der Fische und der perennibranchiaten Amphibien, nämlich zu 
Hammer, Amboß und Steigbügel werden. Während sie vom ver- 
gleichend-anatomischen Standpunkt aus als Homologa von Palato- 
quadratum, Mandibula und Hyomandibulare der Selachier bezeichnet 
werden müssen und bei philosophischer Naturbetrachtung uns auf 
ein Ahnenstadium hinweisen können, wo sie auch wirklich als Kiefer 
funktionierten, kommen sie in der Ontogenie gar nicht in die Lage, 
ein solches funktionelles Stadium zu durchlaufen, sondern tragen von 
vornherein die Entwicklungsrichtung oder die prospektive Potenz 
zu Gehörknöchelchen in sich. 

Wie sehr dem biogenetischen Grundgesetz ein fester Boden fehlt, 
geht auch aus folgender Erwägung hervor. Die als phylogenetisch 
bezeichnete Reihe der Tierformen, die man der Reihe embryonaler 
Stadien eines Säugetieres oder des Menschen in Parallele zu stellen 
und zu Vergleichen zu benutzen pflegt, also die Reihe: Amphioxus, 
Cyclostomen, Selachier, Amphibien, Reptilien, ist in ziemlich will- 
kürlicher Weise aus Tierformen konstruiert worden, die als Zeit- 
genossen der Säugetiere selbstverständlich in gar keinem Ahnen- 
verhältniss zu ihnen stehen können. Man glaubt sie nur nach dem 
Ausbildungsgrad und der Beschaffenheit einzelner ihrer Organe zu 
einer scheinbar genetischen Reihe anordnen zu können. Gegenüber 
solchem willkürlichen Verfahren ist aber nichts gewisser, als daß die 
Fische und Amphibien in den Formen, wie sie heute leben, nicht 
die Vorfahren der Säugetiere gewesen sind. Durch die abschwächende 
Bezeichnung „amphibienähnlich" oder „fischähnlich", wie man gewöhn- 
lich sagt, ist für ein besseres Verständnis der wirklichen Ahnenreihe 
nichts gewonnen. Denn in der unmeßbar langen Zeit, die seit der Ent- 
stehung der Säugetiere aus kiemenatmenden, im Wasser lebenden 
Wirbeltieren verflossen ist, werden sich Fische und Amphibien unseres 
heutigen Systems wohl auch entsprechend stark in ihrer Vorfahren- 
reihe verändert haben müssen. Denn diese Annahme darf jedenfalls 
für die Fische und Amphibien der Gegenwart mit demselben Recht 
wie für die Säugetiere gemacht werden. Unser TiersA^stem, das mit 



Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz etc. . 2 IQ 

seiner Einteilung und Diagnose nur auf die Gegenwart berechnet ist, 
würde überhaupt in der Vorzeit, wo die Säugetiervorfahren noch keine 
Säugetiere gewesen sind und dementsprechend überhaupt die ganze 
Fauna eine andere gewesen ist, gar nicht mehr anwendbar sein. Der 
Svstematiker, der sich in die Vorzeit zurückversetzen könnte, würde 
auf Grund der in ihr bestehenden, ganz veränderten Verhältnisse der 
Lebewelt eine von der jetzigen entsprechend abweichende Klassi- 
fikation vornehmen und die Vorfahren der heutigen Amphibien und 
Fische eventuell zu ganz anderen S3'Stematischen Gruppen zusammen- 
fassen, wie er es mit den Vorfahren der Säugetiere tun müßte, da 
sie als „Säugetiere" noch nicht existierten. Somit schwindet hier der 
Boden für ein wissenschaftliches Beweisverfahren und für ein me- 
thodisch geordnetes Vorgehen vollkommen. 

Man muß Carl Gegenbaur zustimmen , wenn er in einer 
seiner kleineren kritischen Schriften die Ontogenie als ein Gebiet 
bezeichnet, ,,auf dem beim Suchen nach phylogenetischen Be- 
ziehungen eine rege Phantasie zwar ein gefährliches Spiel treiben 
kann, auf dem aber sichere Ergebnisse keineswegs überall zutage 
liegen", und wenn er „vor den Irrwegen warnt, die zur Konstruktion 
fiktiver Zustände, ja ganz fiktiv^er Organismen führen", da un- 
kritisches Verhalten zu den „ontogenetischen Erg'ebnissen den Boden 
der Erfahrung verlasse und in bodenlose Spekulation verfalle". 

Wenn die Vorstellung, daß die Keimformenreihe eine Wieder- 
holung der Stammformenkette ist, sich in dieser Form nicht auf- 
recht erhalten läßt, was sollen wir dann an ihre Stelle setzen? 

Eine richtigere Vorstellung" der ursächlichen Beziehungen, die 
zwischen Ontogenese und Ahnengeschichte bestehen, gewinnen wir. 
wenn wir den ganzen Formenkreis, der von der befruchteten Ei- 
zelle zum ausgebildeten Repräsentanten der Art führt, zum Aus- 
gangspunkt unserer Betrachtung wählen und zu einer begrifflichen 
Einheit, einer Ontogenie, zusammenfassen. Dann setzt sich die 
Ahnengeschichte jedes Individuums einer Tierart aus zahllosen Onto- 
genien zusammen, die sich wie die Glieder einer Kette aneinander- 
schließen. Der Vorzug unserer Betrachtungsweise ist ein doppelter. 
Denn einmal sind die Glieder der genealogischen Kette, wie man 
sich bildlich ausdrücken kann , Größen , die sich wirklich unter- 
einander vergleichen lassen , und zweitens stehen die einzelnen 
Glieder auch wirklich in einem genetischen und ursächlichen Zu- 
sammenhang untereinander, da die Endform einer Ontogenie, das 
ausgebildete Individuum, wieder die Eizelle liefert, welche der Aus- 
gangspunkt der nächstanschließenden Ontogenie wird. 

Wer nun, wie ich, der Lehre von der natürlichen Schöpfungs- 



^2o Fünftes Kapitel. 

geschichte der Organismen anhängt, wird annehmen, daß die ein- 
zelnen GUeder der genealogischen Kette in geringem Grade 
veränderliche Größen sind, trotzdem in den unmittelbar an- 
einanderschließenden Entwicklungskreisen der Ablauf ein sehr gleich- 
artiger ist und gewöhnlich auffälligere Differenzen nicht erkennen 
läßt. Er wird ferner annehmen, daß die einzelnen Gheder, je weiter 
wir sie historisch nach rückwärts verfolgen, in sehr langen Zwischen- 
räumen allmählich immer einfacher werden, daß sowohl die End- 
formen in ihrer Organisation als auch gleichzeitig die Eizellen in 
ihrer Anlage sich vereinfachen, und daß Hand in Hand hiermit der 
Ablauf einer Ontogenie mit ihren Zwischen formen und Übergangs- 
stadien ein weniger komplizierter und dementsprechend auch ein 
kürzerer wird. 

Das Gesetz in der Entwicklung würde sich daher jetzt etwa 
in folgende allgemeine Fassung bringen lassen. 

Jede einzelne Ontogenie ist im Vergleich zu der 
ihr vorausgegangenen, wenn wir sie in der Sprache 
der Ph3^sik als ein Kräftesystem auffassen, um ein 
Differential verändert; niemals beginnt daher ein 
späteres Glied einerphylogenetischen Kette bei einer 
aufProgression beruhenden Entwicklung auf dem Aus- 
gangspunkt eines weiter zurück gelegenen Gliedes. 
Ei- und Samenzelle werden, je mehr wir uns in der 
Phylogenese der Gegenwart nähern, um so reicher an 
neuen Anlagen und dadurch in ihrem Wesen von den 
Keimzellen entfernter Ahnen generationen immer 
mehr verschieden. Mit jeder neuen Anlage in der Art- 
zelle wird aber zugleich der ganze Ablauf der Onto- 
genie in allen ihren Stadien m. ehr oder minder \' er- 
ändert. Denn alle vom befruchteten Ei abstammenden 
Zellen sind um ein Differential gegen früher \^ er- 
schieden geworden und müssen sich dementsprechend 
in dem ausihnen entstehenden System in ein neues 
Gleichgewicht zueinander setzen. Daher befindet sich 
während der Ontogenie die Artumbildung im leb- 
haftesten Fluß, w^ährend sie im ausgebildeten Indi- 
viduum mehr stabil geworden ist. 

In welcher Weise sich dies äußert, soll an drei Verhältnissen 
embryonaler Organisation noch etwas näher besprochen werden- 
Wenn wir ihnen einen Namen zur kurzen Unterscheidung und 
besseren Orientierung geben wollen, so können wir sie bezeichnen 



Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz etc. 2 2 1 

i) als innere ontogenetische Anpassung, 2) als Interpolation larvaler 
Organe, die auf ontogenetischer Anpassung an äußere Bedingungen 
beruht, 3) als Heterochronie. 

I. Innere ontogenetische Anpassung. 

Eins der schönsten und lehrreichsten Beispiele hierfür ist die 
Ansammlung einer größeren Menge von Deutoplasma in der Ei- 
zelle während ihrer Oogenese im Eierstock. Bekanntlich unter- 
scheiden sich in dieser Beziehung die Eier in den verschiedensten 
Tierklassen in sehr erheblicher Weise. Auch bei der Dotterbildung 
handelt es sich in bezug auf Menge, Qualität und Verteilung seiner 
einzelnen Bestandteile um besondere Anlagen der Artzelle, die in 
jeder Tierart verschieden und erst allmählich in der Phylogenese 
erworben worden sind. Indem das embryonale Urei entsprechend 
seiner besonderen Beanlagung Dotter im Eierstock erwirbt, geht 
es bereits, wie von mehreren Forschern mit Recht geltend gemacht 
worden ist, eine Art Vorentwicklung ein, durch welche der nach 
der Befruchtung beginnende, eigentliche Entwicklungsprozeß außer- 
ordentlich beeinflußt und in seinem Verlaufe in artspezifischer Weise 
abgeändert wird. Ein Vergleich der Entwicklung von Eiern, die 
verschiedene Verhältnisse der Ansammlung und Verteilung des 
Deutoplasmas darbieten, gibt uns hierüber die lehrreichsten Auf- 
schlüsse. Ich verweise zur Erläuterung auf die sehr dotterreichen 
Eier der Reptilien und Vögel. Aus der gewöhnlichen ursprüng- 
lichen totalen Teilung ist bei ihnen eine partielle geworden. Sie 
findet ihre einfach mechanische Erklärung in dem großen, durch 
die Dotteransammlung entstandenen Mißverhältnis zwischen dem 
Protoplasma als der aktiven, die Teilung bewirkenden Substanz 
und dem passiven Deutoplasma, das von ersterem nicht mehr be- 
herrscht und in zwei Hälften geteilt werden kann. Durch den in 
der Phylogenese der Reptilien und Vögel allmähhch erworbenen 
Dottergehalt des Eies wird aber ein eigenartiges Gepräge nicht 
allein dem Ablauf des Purchungsprozesses aufgedrückt, sondern 
auch später der ganzen Bildungsweise der Keimblase, der Gastrula 
und der Keimblätter. So entstehen zahlreiche unterscheidende Merk- 
male im Vergleich zur Entwicklung der dotterarmen Eier des Am- 
phioxus oder der mit reicherem Gehalt an Deutoplasma ausgestatteten 
Eier der Amphibien. Und noch auf viel spätere Stadien des Ent- 
wicklungsprozesses erstreckt sich der Einfluß des während der Oo- 
genese vermehrten Dottermaterials im Ei der ReptiUen und Vögel. 
Denn auch die Bildung der Körperformen, z. B. des Darm- und 



^2'} Fünftes Kapitel. 

Rumpf rohrs durch Abfaltung aus einem kleinen Bezirk der zuerst 
flach ausgebreiteten Splanchnopleura und Somatopleura, ebenso die 
abweichende Entstehung des Herzens aus zwei getrennten Hälften 
an den Firsten der Darmfalten steht in ursächlichem Zusammen- 
hang mit der reicheren Ansammlung von Deutoplasma im Ei. End- 
Hch ist auch eine Folge desselben die Ausbildung einer besonderen 
sackförmigen Erweiterung am Darmrohr zur Aufnahme des Dotters, 
und dies macht dann wieder einen besonderen Dotterkreislauf mit 
Venae und Arteriae omphalomesentericae und mit einem Sinus ter- 
minalis notwendig, damit der Dotter allmählich resorbiert und zum 
embryonalen Wachstum verwendet werden kann. 

In dieser Weise, die durch das angeführte Beispiel am besten 
erläutert wird, ist überhaupt die Entwicklung aus dem Ei von An- 
fang bis zu Ende eine korrelative; sie beruht auf einer inneren? 
stets von neuem durchgeführten, ontogenetischen Anpassung (vgl. 
auch S. 167). Von der Anlage der Eizelle, Dotter in sich auszu- 
bilden, und von ihren Folgen kann man aber wohl mit Recht sagen : 
kleine Ursachen, große Wirkungen. Es ist dies eine Erfahrung, 
die man in der Ontogenese in dieser oder jener Form häufig 
machen kann. 

2. Interpolation larvaler Organe, die auf onto- 
genetischer Anpassung an äußere Bedingungen 
beruht. 

Wie jedem Embryologen bekannt ist, gibt es in den ver- 
schiedensten Tierklassen ontogenetische Bildungen, die nur für be- 
sondere Anforderungen des embr3/'onalen und des larvalen Lebens 
auf einem bestimmten Stadium vorübergehend erworben sind. Sie 
haben in den ausgebildeten Individuen der Vorfahrenkette über- 
haupt nicht existiert und werden auch jetzt, weder in dieser oder 
jener Form , in den ausgebildeten Zustand mitübernommen. Sie 
sind also in die Reihenfolge ontogenetischer Stadien ganz neu und 
auch nur vorübergehend eingeschoben oder interpoliert worden. 
Sie lehren uns, daß wie der ausgebildete, so auch der in Entwick- 
lung begriffene Organismus sich in allen seinen Teilen unter den 
Einwirkungen seiner Umgebung befindet und auf sie reagiert, sich 
ihnen daher zu jeder Zeit ebensogut wie später anpassen muß. Man 
kann sogar von vornherein erwarten, daß eine Anpassung während 
der Anfangsstadien der Ontogenese viel leichter als später beim 
ausdifferenzierten Individuum erfolgen wird, da der Embryo aus 
einem viel plastischeren Material, nämlich aus den für vielseitige 
Verwendung mehr geeigneten Embryonalzellen besteht. 



Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz etc. 



223 



Bekannt sind in der Entwicklung der wirbellosen Tiere cha- 
rakteristische Larvenformen, die nach Verlassen der EihüUen ent- 
weder im Wasser oder auf dem Lande sich selbst ernähren, mit 
besonderen Organen hierfür während eines längeren Zeitraums ihres 
Larvenlebens ausgerüstet sind, diese aber später durch Metamorphose 
verlieren und durch definitive Organe des ausgebildeten Zustandes 
ersetzen. Ich erinnere an den Pluteus und die Auricularia der See- 
igel und Seesterne, oder an den Nauplius und die Zoea, welche in 
der Entwicklung vieler Crustaceen als eigentümliche Larvenformen 
auftreten und mit besonderen, zum Teil vergänglichen Kauwerk- 
zeugen und Extremitäten ausgerüstet sind. Ich verweise ferner auf 
die Insekten, besonders auf die Abteilungen mit vollkommener Meta- 
morphose, mit den Stadien der Raupe, der Puppe und der Imago. 

Auch in einzelnen Abteilungen der Wirbeltiere treten besondere, 
nur für einzelne Perioden des embryonalen Lebens vorübergehend 
erworbene Organe auf. So entwickeln z. B. die Kaulquappen an 
ihren Mundrändern Hornplatten und Hornzähnchen als einen provi- 
sorischen Kauapparat, Während der Metamorphose wird er mit 
manchen anderen Teilen rückgebildet und durch ein Gebiß von 
echten Dentinzähnchen ersetzt. Namentlich aber sind bei den Wirbel- 
tieren die verschiedenen Eihüllen, wie Amnion, seröse Hülle resp. 
Chorion und Allantois zu nennen, durch deren Besitz sich die Em- 
bryonalstadien der Amnioten in so auffälliger Weise von den ent- 
sprechenden Stadien der systematisch tiefer stehenden Anamnia 
unterscheiden. Ein sehr wichtiges, aber vergängliches und nur für 
die Entwicklung berechnetes Organ ist die Placenta der Säuge- 
tiere. Sie entsteht durch Anpassung der äußeren Eihaut an die 
Schleimhaut der Gebärmutter im Dienst der embryonalen Ernährung. 
Nur durch den Placentarkreislauf wird es ermöglicht, daß bei den 
Säugetieren, zumal in den höheren Ordnungen, die Nachkommen- 
schaft schon bei der Geburt eine so stattliche Größe und hohe Aus- 
bildung erreicht. Obw^ohl die Placenta nur ein vergängliches An- 
hangsgebilde des Embryos ist, läßt sich doch auch bei ihrer Ein- 
schaltung der korrelative Charakter aller Entwicklungsprozesse in 
ihrem gegenseitigen Verhältnis deutlich erkennen. Es ist ja be- 
kannt, wie ihr Vorhandensein beim Menschen vorübergehend einen 
umgestaltenden Einfluß auf das Herz, die großen Gefäßstämme und 
den Blutkreislauf bis zur Geburt ausübt. Erst mit dem Aufhören 
des Placentarkreislaufs beginnt sich ja das Foramen ovale zu 
schließen, beginnen der Ductus BotalHi, die beiden Arteriae um- 
bilicales und die Vene gleichen Namens zu obliterieren und sich 
zu den gleichnamigen IJgamenten umzubilden. 



22 A Fünftes Kapitel. 

3. Die Heterochronie in der Anlage der Organe. 

Wenn man die Embryonen bei verschiedenen Wirbeltieren unter 
dem Gesichtspunkt miteinander vergleicht, in welcher zeitlichen Folge 
bei ihnen die einander entsprechenden Organe angelegt werden 
und welchen Entwicklungsgrad sie auf einem bestimmten Stadium 
erreicht haben, so begegnet man oft erheblichen Unterschieden, 
selbst zwischen Arten, die sich im System sehr nahestehen. Zugleich 
gelangt man hierbei bei Anstellung phylogenetischer Spekulationen 
zu der Überzeugung, daß das Auftreten einzelner Organe im Eaufe 
der Ontogenese im Vergleich zu anderen nicht der Reihenfolge 
entspricht, in der sie in der Stammesgeschichte nach wohlbegründeter 
Annahme müssen erworben worden sein. Derartige Verhältnisse 
sind es, welche unter dem Namen der Heterochronie zusammen- 
gefaßt worden sind ^). 

Hierfür einige Beispiele. So werden die echten Dentinzähne 
bei den Larven der Tritonen und wohl der meisten geschwänzten 
Amphibien auf einem sehr viel früheren Entwicklungsstadium ge- 
bildet, als bei den Kaulquappen. Bei diesen entsteht ja vorher erst 
ein provisorischer, längere Zeit funktionierender Kauapparat in Form 
der Hornzähne, die während des Kaulquappenstadiums zur Nahrungs- 
aufnahme dienen. Hier liegt also eine Heterochronie in der An- 
lage der Zähne beim Vergleich der Entwicklung der Tritonen mit 
derjenigen der Anuren vor. 

Oder nehmen wir einen anderen Fall. Wenn man das Alter 
der Organe nach ihrem Auftreten in der Tierreihe oder, wie man 
auch sagen kann, im Hinblick auf ihre Stammesgeschichte abzu- 
schätzen versucht, so sind ohne Zweifel die Dentinzähne viel ältere 
Gebilde als die Lungen der Säugetiere. Denn mit Zähnen sind 
schon alle kiemenatmenden Wirbeltiere, wie Selachier und Teleostier, 
bei denen es überhaupt nicht zur Entwicklung von Lungen kommt, 
oft sehr reichlich ausgerüstet, nicht nur an den Kieferrändern, 
sondern auch auf vielen anderen Belegknochen der Mundhöhle. 
Trotzdem entwickeln sich bei den Embryonen der Säugetiere die 
Lungen sehr viel früher als die Zähne, also in umgekehrter Reihen- 
folge als man es auf Grund der Phylogenese, d. h. nach der Zeit 
ihres Erwerbs in der Ahnenreihe erwarten sollte. 

Derartige Inkongruenzen in der zeitlichen Anlage einzelner 
Organe oder Heterochronien sind häufig nachzuweisen. Sie er- 



1) Keihel, F., über den Entwicklung s(jr ad der Organe in den verschiedenen 
Stadien der embryonalen Entwicklung der Wirbeltiere. Handbuch der vergleich, und 
experim. Entwicklungsgesch. der Wirbeltiere, Bd. S, Teil S, 1906. 



Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz etc. 22^^ 

schweren, wie sich leicht verstehen läßt, noch mehr als es schon 
aus früher angeführten Gründen der Fall ist, die Einteilung des 
Entwicklungsprozesses in einzelne Stadien, sofern sie sich bei ver- 
schiedenen Tieren einander genau entsprechen sollen. Nicht minder 
stehen sie in teilweisem Widerspruch zu der Ansicht, nach welcher 
die embryonalen Formen in der Reihenfolge entstehen sollen, wie 
sie in der Ahnenreihe erworben worden sind. Dagegen lassen sie 
sich leicht erklären nach dem Prinzip, daß bei allen Entwicklungs- 
prozessen überall und zu jeder Zeit innere Anpassungen aller Teile, 
aller Organe und Gewebe, zueinander stattfinden. In dieser Weise 
aufgefaßt, gesellen sich auch die Heterochronien zu den Beweisen 
für den korrelativen Charakter des Entwicklungsprozesses (S. 167). 
Damit sich Heterochronien^ ausbilden, müssen zwei Bedingungen 
zusammentreffen. Erstens muß es sich um funktionell verschieden- 
artige Organe handeln, die mit zunehmender Komplikation der 
tierischen Organisation aus verschiedenen Keimblättern und Körper- 
regionen gebildet werden. Zweitens dürfen die Anlagen dieser 
verschiedenen Organe untereinander in keinem allzu festen Ab- 
hängigkeitsverhältnis stehen derart, daß das eine die Vorbedingung 
für das andere ist. Lungen- und Zahnentwicklung sind z. B. sehr 
unabhängig voneinander. Daher ist es ganz gleichgültig, soweit es 
sich beurteilen läßt, ob Lunge oder Zähne zuerst angelegt werden. 
In solchen Fällen pflegt gewöhnlich das funktionell wichtigere Organ 
dem minder wichtigen in seiner Entwicklung vorauszueilen. 

In ähnlicher Weise sind bei den Säugetieren häufig auffällige 
Heterochronien in der Zeit des Auftretens der Embryonalhüllen und 
in dem Grad ihrer Ausbildung im Vergleich mit der Organent- 
wicklung des Embr3^os zu beobachten. So beginnt beim Menschen 
eine reiche Zottenbildung des Chorions schon zu einer Zeit, wo die 
Embryonalanlage sich eben erst in Medullarrinne und Chorda ge- 
sondert hat. Entsprechend der späteren Mächtigkeit der mensch- 
lichen Placenta setzt die Vorbereitung zu ihrer Entwicklung auch 
viel frühzeitiger ein als bei anderen Säugetieren nach dem schon 
einmal hervorgehobenen Gesichtspunkt. 

Trotz der abändernden, in den Abschnitten i — 3 besprochenen 
Verhältnisse, denen die Ontogenien in der phylogenetischen Kette 
immer wieder von neuem ausgesetzt sind, ist gleichwohl eine ge- 
wisse Konstanz und Obereinstimmung in dem Ablauf und in der 
geordneten Wiederkehr bestimmter embr3^onaler Stadien bei syste- 
matisch verwandten Tierklassen wahrzunehmen. Es liegt dies haupt- 
sächlich daran, daß die Entwicklungsprozesse vieler und gerade der 

O. Hertwig, Das \yerden der Organismen. 3. Aufl. 15 



2 2f) Fünftes Kapitel. 

wichtigsten Organe im Körper der Wirbeltiere aus inneren, in ihnen 
selbst gelegenen Gründen eine regelrechte Aufeinanderfolge ihrer 
embryonalen Stadien auf das strengste einhalten müssen. Sie lassen 
sich gewissermaßen Leitmotiven vergleichen, die in jeder Entwick- 
lung in stereotyper Weise wiederkehren und eine Einteilung in 
aufeinanderfolgende embryonale Stadien in den verschiedenen Tier- 
klassen ermöglichen. Eine feste Reihenfolge aber muß überall da 
eingehalten werden, wo das vorausgehende Stadium die unerläßliche 
Vorbedingung für das nächstfolgende ist. Unter diesen Umständen 
darf denn mit Recht erwartet werden, daß die Entwicklung der 
Anlagen während der Ontogenese auch in derselben Reihenfolge 
geschieht, in welcher sich die ihnen entsprechenden Organe in der 
Ahnenreihe ausgebildet haben. Der einzellige Organismus kann 
sich seiner Natur nach in einen vielzelligen nur auf dem Wege 
der Zellteilung umwandeln. Daher muß bei allen Tieren die Onto- 
genese mit einem Furchungsprozeß der Eier beginnen. Aus einem 
Zellenhaufen können nur durch festere Zusammenordnung der Zellen 
embryonale Grundformen entstehen, welche die Grundlage für weitere 
Gestaltungsprozesse abgeben. Das Gastrulastadium setzt als Vor- 
bedingung die einfachere Keimblase voraus, in welcher der Haufe 
der Embryonalzellen seine erste regelmäßige Anordnung erfahren 
hat. Erst müssen die Keimblätter gebildet sein, ehe aus ihnen 
neue Organe durch ungleichmäßiges Wachstum in einzelnen Be- 
zirken entweder durch Faltung oder durch Einstülpung ihren Ur- 
sprung nehmen können. 

In ähnlicher Weise erscheint die Aufeinanderfolge der Stadien 
in der Entwicklung des Zentralnervensystems und der knöchernen 
Wirbelsäule als eine natürlich begründete, so daß sie einer Abände- 
rung nicht unterliegen kann. Wenn aus dem äußeren Keimblatt 
ein aus nervösen Elementen zusammengesetztes, in größerer Tiefe 
gelegenes Rohr entstehen soll, so ist der einfachste Weg, der uns 
in der Entwicklung fast aller Wirbeltiere entgegentritt, daß sich 
zuerst das nervöse Zentralorgan von den übrigen Bezirken der 
Oberhaut als Nervenplatte sondert, daß diese sich zur Rinne ein- 
krümmt, die Rinne sich hierauf durch Verwachsung ihrer Ränder 
zum Rohr schließt, sich vom oberflächlich gelegenen Mutterboden 
abspaltet und sich in gröldere Tiefe des Körpers zum Schutz ein- 
senkt, indem es von anderen Geweben umwachsen wird. 

In der Entwicklung der knöchernen Wirbelsäule der Säuge- 
tiere ist die Aufeinanderfolge eines häutigen, eines knorpeligen und 
eines knöchernen Stadiums in der Histogenese der Grundsubstanz- 



Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz etc. 2 27 

gewebe begründet. Denn das einfachste und ursprünglichste Stütz- 
gewebe, das sich aus Embryonalzellen bildet, ist die Gallerte, sie 
findet sich daher nicht nur bei den Wirbellosen und bei diesen 
auch im fertig differenzierten Zustand ihrer Vertreter, sondern auch 
überall bei den Embryonen aller Wirbeltiere. Erst aus dem Gallert- 
gewebe beginnen sich faseriges Bindegewebe und Knorpel zu 
differenzieren. Daher muß der knorpeligen eine häutige Wirbel- 
säule vorausgehen. Das Knochengewebe differenziert sich wieder 
als die höchste und leistungsfähigste Form der Stützsubstanz aus 
den niedriger stehenden Geweben dieser Gruppe, und zwar entweder 
aus faserigem Bindegewebe oder aus KnorpQl. Somit setzt das 
knöcherne Endstadium des Achsenskeletts, das erst bei den höher 
organisierten Wirbeltieren auftritt, wieder das knorpehge Stadium 
als seinen Vorläufer voraus. 

Wie uns die Erörterungen über verschiedene strittige Fragen 
gelehrt haben werden , sind vergleichende Anatomie und ver- 
gleichende Entwicklungsgeschichte Forschungsgebiete der Biologie, 
deren Studium uns wichtige und reiche Erkenntnis geliefert hat 
und noch weitere für die Zukunft verspricht. Sie ermöglichen es 
dem Forscher, aus dem Bau und der Entwicklung der gegen- 
wärtigen Organismenwelt auch allgemeine Schlüsse auf ihre Ahnen- 
ofeschichte zu ziehen und dem Gedanken einer natürlichen Ent- 
stehung der Lebewesen aus einfacheren Vorfahren durch allmäh- 
liche Umbildung eine wissenschaftliche Grundlage zu geben. Die 
hohe Aufgabe der beiden Schwesterwissenschaften besteht aber 
hierbei weniger in der Konstruktion hypothetischer Stammbäume, 
als in der Feststellung der allgemeinen Bildungsgesetze, 
von denen das Werden der Organismen beherrscht wird. 
Ihre Aufgabe ist also prinzipiell dieselbe wie in den exakten Natur- 
wissenschaften der Chemie und Physik. Nur ist in der Biol(^ie 
die Erforschung des Gesetzes in der Entwicklung in dem- 
selben Maße schwieriger, als die Lebewesen die allerkompliziertesten 
Naturprodukte sind, die auf Grund einer unermeßlich langen, im 
Dunkel der Vorzeit sich verlierenden Ahnengeschichte entstanden 
sind. 



15* 



Sechstes Kapitel. 

Die Erhaltung des Lebensprozesses durch die 

Generationsfolge. 

Alle Lebewesen verfallen früher oder später dem physiologischen 
Tod, ihre Art aber bleibt durch das Mittel der Fortpflanzung, durch 
Abgabe von Keimzellen, in der Reihenfolge der Generationen er- 
halten. Mit den sich hieraus ergebenden Verhältnissen beschäftigt 
sich die Wissenschaft von der Genealogie. Nach der De- 
finition von Lorenz ist sie die „Lehre von dem Zusammenhang 
lebender Wesen infolge von Zeugung der einen und Abstammung 
der anderen. Sie fußt daher auf dem Individualbegriff im Gegen- 
satz zu dem Gattungsbegriff und seiner Evolution " ^). 

Wenn man bei der genealogischen Forschung aus der Reihe 
der Generationen ein einzelnes Individuum herausgreift, so kann 
man, um seine Stellung in der Reihe zu bestimmen, zwei Wege 
zur Untersuchung einschlagen. Je nachdem man seine Blicke nach 
vorw^ärts oder nach rückwärts richtet, kann man entweder nach 
der Nachkommenschaft forschen, die durch wiederholte P'ortpflanzung 
von dem betreffenden Individuum abstammt, oder man sucht die 
Reihe seiner Vorfahren festzustellen, die ihm vorausgegangen und 
dioii Vorbedingungen für seine Existenz gewesen sind. Beide in 
der genealogischen Wissenschaft ausgebildeten Betrachtungsweisen 
bedienen" sich zweier verschiedener graphischer Methoden zur bild- 
lichen Darstelhmg ihrer Ergebnisse, des Stammbaums und der 
Ahnentafel. Der Stammbaum soll uns über die Zahl, die Ver- 
hältnisse und Schicksale der Nachkommen oder Deszendenten des 



1) Lorenz, Ottolcar , Lehrbuch der gesamten wissenschaftlichen Genealogie, 
Stavimhaum und Ahnentafel etc. Berlin 1898. — Sonunet^, llohcvt, Familien- 
forschungs- und Vererbungslehre. Leipzig 1907. — Crzellitzer, ßlethoden der Fa- 
milienforschung. Zeitschr. f. Ethnologie, Bd. XLI, 1909. — Derselbe , Der gegen- 
wärtige Stand der Familienforschung. Zeitschr. f. Sexualwissensch. 1912, S. Jahrgang. 
Hertwig, O., Das genealogische Netzwerk und seine Bedetitung für die Frage der 
monophyletischen oder der poli/phyletischen Abstammungshypothesc. Arch. f. mikrosk. 
Anat., Bd. 89, 1916. 



Die Stammtafel. 2 20 



aus der Generationsreihe herausgegriffenen Stammeiters, die Ahnen- 
tafel daofeoren über die Vorfahren oder Aszendenten einer Person 
(des Probandus) Aufklärung verschaffen. 



1. Die Stammtafel. 

In der Form eines Baumes läßt sich die Stammtafel nur bei 
der uneeschlechtlichen Vermehrung der Lebewesen darstellen. Wenn 
es auch bei der geschlechtlichen Erzeugung, wie beim Menschen, 
geschieht, so wird es in diesem Fall nur dadurch ermöglicht, daß 
man die Abstammungsverhältnisse einseitig vom Vater aus beurteilt 
und die weiblichen Linien unberücksichtigt läßt. Das einseitige 
Verfahren erklärt sich aus sozialen und rechtlichen Verhältnissen. 
Darum muß aber um so schärfer betont werden, daß der natur- 
wissenschaftliche Tatbestand bei der geschlechtlichen Zeugung sich, 
streng genommen, überhaupt nicht als Stammbaum, sondern nur in 
einer Form darstellen läßt, die auf einer Verbindung von Stamm- 
und Ahnentafel beruht (Fig. 35) und uns noch besonders in einem 
dritten Abschnitt als das genealogischeNetzw^erk beschäftigen 
wird. Wenn wir von dieser Einschränkung vorläufig noch absehen, 
so ergibt sich die Form eines Baumes, indem wir den gemeinsamen 
Elter als den Stamm und die auf ihn zurückzuführenden Reihen 
von Generationen als seine Äste und Zweige auch bildhch darstellen 
(Fig. 31). Man ist übereingekommen, den zum Ausgangspunkt ge- 
wählten Ahnen durch den Buchstaben P (Pater) kenntlich zu machen. 
Die von ihm abstammende zweite, dritte, vierte und x-Generation 
von Deszendenten werden dann durch die Buchstaben F (Filius) 
mit den Reihenzahlen i, 2, 3, 4 ... x, also als i^i, ^2, F^, F^. . . F^ 
bezeichnet F^ bilden bei der graphischen Darstellung die Haupt- 
äste des Baumes, F2 die weiteren Verästelungen eines jeden der- 
selben, i^3, die von den Nebenästen entspringenden Zweige usw. 
Somit lassen sich alle Deszendenten durch eine gerade oder minder 
gebrochene Linie mit dem Stammeiter in Verbindung setzen. 

Nach diesen Prinzipien ist der Stammbaum von dem 4 Gene- 
rationen zurückUegenden Ahnherrn Pc (Fig. 31) rekonstruiert auf 
Grund der Verhältnisse, die in dem genealogischen Netzwerk (Fig. 35) 
über die geschlechthchen Verbindungen und die Vermehrung von 
16 verschiedenen, mit den Buchstaben a bis r an Stelle der Ge- 
schlechtsnamen bezeichneten Familien schematisch zusammengestellt 
sind. Aus der Ehe des Ahnen Pc gehen 4 Kinder hervor, von 
denen 2 entweder vor dem zeugungsfähigen Alter oder ohne Nach- 
kommen gestorben und daher durch blind auslaufende Linien kennt- 



230 



Sechstes Kapitel. 



lieh gemacht sind. Von den beiden anderen Kindern ist das eine 
eine Tochter, das andere ein Sohn. Die Tochter hat in das Ge- 
schlecht h geheiratet und ist selbst noch 
im Stammbaum in der i^^-Generation als hc 
aufgeführt. Dagegen ist ihre Deszendenz, 
weil sie einen anderen Familiennamen trägt 
und dadurch aus dem Stamm Pc ausscheidet, 
nicht weiter berücksichtigt worden, wie man 
bei der streng gehandhabten Stammbaum- 
form zu verfahren pflegt. Der Sohn hat 
als Stammhalter, wie Fig. 31 weiter lehrt, 
die Familie cd gegründet, aus der als F^- 
Generation ein Sohn und eine Tochter mit 
den von ihnen herrührenden Familien cg und 
ac hervorgegangen sind. Von cg stammen 
dann außer einem weiblichen 3 männliche 
Nachkommen ab, die in der i^g-Generation 
den Grund zu den Familien co^, co'^ und cp 
legen. Hierbei haben zwei Brüder zwei 
Schwestern aus dem Geschlecht geheiratet, 
was sich aus dem genealogischen Netzwerk 
(Fig. 35) sicher feststellen läßt. Die drei 
Familien der i^^ - Generation haben sich in 
der i^^-Generation auf fünf vermehrt, wie 
aus der Verzweigung des Stamm.baums her- 




Fig.'3i. Stammbauin 
von 4 Generationen 

(i^, — F4 ) eines als c bezeich- 
neten Ahnherrn; zusammen- 
gestellt auf Grund der im 
vSchema eines genealogischen 
Netzwerkes (Fig. 35) ge- 
gebenen verwandtschaftlichen 
Beziehungen von 16 Familien 
a — r. Die männlichen Glie- 
der des Stammbaums und des 
Netzwerks sind als schwarze 
Quadrate , die weiblichen 
Glieder als weiße Quadrate 
kenntlich gemacht. 



A^ 



1 

a 



2 
1 



2 
c 



A_ 



16.... bis.... 
1 



2 
e 



3 
e 



2 



A_y 



6 

f 



8 



16 ... bis...li 
5 8 




Fig. 32. Auf Grund des gfenealog-ischen Netzwerks der Fig. 35 kon- 
struierte Ahnentafel des Probandus u. Die männlichen und die weiblichen Personen 
der Ahnentafel sind als schwarze und als weiße Quadrate kenntlich gemacht. Die 
Ahnentafel des Probandus a ergibt keinen Ahnenverlust. 



Die Stammtafel. 2^1 

vorgeht, {ck — cc — ci — cn — ce). Hierbei hat ein Sohn derFamihe co^ seine 
Cousine aus der FamiHe co- geheiratet, so daß die EheschHeßenden 
cc sowohl von väterHcher als von mütterlicher Seite, also doppelt 
untereinander blutsverwandt sind. Wie sich diese Verwandtschafts- 
verhältnisse aus der von uns durchgeführten Form des Stamm- 
baumes ablesen lassen, so wird es später bei der von cc konstru- 
ierten Ahnentafel (Fig. 34) noch viel deutlicher sein. Auch hier 
wird als weiter sich ergebende Konsequenz der sogenannte Ahnen- 
verlust noch zu besprechen sein. 

Da bei der ungeschlechtlichen und parthenogenetischen Fort- 
pflanzung alle Keimzellen der aufeinander folgenden Generationen 
sich durch Teilung direkt von den Zellen des Stamm elters herleiten, 
so müssen seine Eigenschaften durch Vererbung in der F^- bis F^ 
Generation am getreuesten festgehalten werden. Wenn nicht durch 
äußere Eingriffe Mutationen des Idioplasmas hervorgerufen worden 
sind, was ja nur selten vorzukommen pflegt, werden auch entfernte 
Deszendenten sich noch als Abbilder der vorausgegangenen Ahnen 
bezeichnen lassen. Johannsen hat für dieses Verhältnis den Aus- 
druck einer „Vererbung in reinen Linien" eingeführt. Von 
einer solchen kann man außerdem auch noch bei geschlechtlicher 
Zeugung hermaphroditer Lebewesen in den Fällen sprechen, in 
denen Fremdbefruchtung ausgeschlossen ist. Bei Pflanzen kann 
dies ja leicht erreicht werden, wenn bei einer hermaphroditen Blüte 
der Fruchtknoten durch ihren eigenen Pollen befruchtet wird. Denn 
weibliche Keimzellen sind hier ebenfalls Abkömmlinge einer ge- 
meinsamen Mutterzelle und müssen daher in ihrem Idioplasma 
gleich sein. 

Zwischen vegetativer Fortpflanzung und Selbstbefruchtung liegt 
mithin wohl kaum ein irgendwie erheblicher Unterschied in idio- 
plasmatischer Hinsicht und daher auch in der Vererbung in reinen 
Linien vor. Die durch Selbstbefruchtung entstandene Nachkommen- 
schaft eines Stamm elters muß dem Beobachter einen uniformen 
Charakter darbieten im Gegensatz zu den Deszendenten eines Ahnen- 
paares, welche durch stets wiederholte, geschlechtliche Zeugungen 
hervorgegangen sind. Denn hier finden von Generation zu Genera- 
tion stets neue Kombinationen individuell verschiedener Keimzellen 
statt. Wenn man auch in diesem Fall beim Menschen sich des 
Stammbaumes zur Darstellung der Deszendenz bedient, so geschieht 
es, wie schon früher hervorgehoben wurde, unter einseitiger Berück- 
sichtigung der männlichen und unter Ausschaltung der weiblichen 
Linie. 



,-2 2 Sechstes Kapitel. 

Beim Studium der Deszendenz einer Organismenart gehören 
die Zahlen Verhältnisse, unter denen seine Vermehrung vor sich geht, 
zu den wichtigsten und interessantesten Problemen. Drei Punkte 
hat man hierbei zu berücksichtigen: erstens die Anzahl der Keim- 
zellen, die alljährlich von den verschiedenen Lebewesen gebildet 
werden und das Maximum der Vermehrungsfähigkeit einer Art 
darstellen würden, wenn alle Keime auch wirklich zur Entwicklung 
kämen. Zweitens ist festzustellen, wie viele unter diesen Keimen 
sich zwar zu entwickeln beginnen, aber absterben, ehe sie das Alter 
erreicht haben, um sich selbst wieder durch Zeugung vermehren 
zu können. Drittens endlich ist das wirkliche Zahlenverhältnis zu 
ermitteln, welches sich bei einer bestimmten Art im Ersatz der 
sterbenden durch jüngere, wieder zur Fortpflanzung dienende 
Generationen herausgebildet hat. 

Was den ersten Punkt betrifft, so zeigen sich die Lebewesen 
zu Leistungen befähigt, die, wenn ihrem Fortpflanzungsvermögen 
nicht Schranken durch Gegenwirkungen gesetzt wären, in kürzester 
Zeit das ganze Weltbild von Grund aus verändern würden. Denn 
wie schon Darwin in seinem Buch von der Entstehung der Arten 
mit Recht betont, gibt es keine Ausnahme von der Regel, daß 
„jedes organische Wesen sich auf natürliche Weise in einem so 
hohen Maße vermehrt, daß, wenn nicht Zerstörung einträte, die 
Erde bald von der Nachkommenschaft eines einzigen Paares be- 
deckt sein würde". 

Bei verschiedenen Lebewesen haben einzelne Biologen sich die 
Mühe gegeben, durch zahlenmäßige Berechnungen ihr Zeugungs- 
vermögen annähernd festzustellen, und sind hierbei zu Ergebnissen 
gelangt, die wahrhaft staunenerregend und daher wohl einer kurzen 
Mitteilung wert sind ^). Der Botaniker COHN hat zur Grundlage 
einer Berechnung das Bacterium termo gewählt, welches zu den 
kleinsten, uns bekannten Mikroorganismen gehört. Er nimmt an, 
daß sich dasselbe je nach Ablauf einer Stunde durch Teilung- in 
zwei vermehrt. Dann würden bei ungestörtem Fortgang seiner 
Vermehrungsweise nach 24 Stunden schon 16 Millionen Deszen- 
denten des einen Exemplars, nach 2 Tagen 280 Billionen und nach 
3 Tagen, was kaum glaublich klingt, 4772 Trillionen entstanden 
sein. — Noch lehrreicher aber werden die Ergebnisse, wenn 



1) Leuchartf Artikel ,, Zeugung" in Wagners Handwörterbuch der Physiologie, 
Bd. IV, 1858. — Mensen, Die Physiologie der Zeugimg. Hermanns Handbtich der 
PhysioL, Bd. VI, 1S81. — Cohn, F., Die Pflanze. Vorträge. 1882, S. 433—458. Die 
Bakterien. 



Die Stammtafel. 72:^ 

man Volum und Gewicht von der Substanzmasse zu berechnen 
sucht, die in so kurzer Zeit durch fortgesetzte Teilung eines so 
unendlich kleinen Körperchens geliefert wird. Das Fäulnisbakterium 
ist ein kurzer Zylinder, der nach COHNS Messung Ysoo "^i^'' Länge 
und Viooo n^iTi Dicke besitzt. Um ein Kubikmillimeter zu füllen, 
sind etwa 636 Millionen Bakterien erforderlich. Daher nehmen die 
nach 24 Stunden durch Teilung entstandenen 16 Millionen erst den 
40. Teil eines Kubikmillimeters ein. Von hier ab geht die Volums- 
zunahme in wahren Riesenschritten vor sich. Die nach 2 Tagen 
entstandenen 280 Billionen füllen schon 442 000 cmm oder 442 ccm, 
also nahezu ein halbes Liter aus. Nach 4 oder gar 5 Tagen aber 
würde die in gleichmäßig fortschreitender Vermehrung begriffene 
Bakterienmasse das ganze Weltmeer für sich in Anspruch nehmen. 
Bei dieser Berechnung wird angenommen, daß das Meer Vs der 
gesamten Oberfläche unserer Erde überzieht und im Mittel eine 
halbe geographische Meile tief ist. Sein Gesamtinhalt würde 3 
Millionen Kubikmeilen betragen. Ihm würde die in fünf Tagen 
entstandene Bakterienmasse gleichkommen. 

Wenn man weiter das Gewicht eines Bakteriums dem spezi- 
fischen Gewicht des Wassers gleichsetzt, wie es im ganzen auch 
wirklich der Fall sein wird, so kann man sich bei diesen Berech- 
nungen auch eine Vorstellung von den Gewichtsverhältnissen machen, 
welche die sich vermehrenden Bakterienmassen repräsentieren. Dann 
würden 636 Milliarden Bakterien ein Gramm und 636000 Milliarden 
schon ein Kilogramm wiegen. Die nach 2 Tagen entstandene Bak- 
terienmenge macht fast i Pfund aus; nach 3 Tagen beträgt sie schon 
15000 Zentner. Ohne eine Berechnung angestellt zu haben, wird 
niemand es für möglich halten, daß durch stündlich erfolgende Zwei- 
teilung eines Bakteriums derartige riesige Zahlen, was die Menge 
der Individuen, das Volumen und das Gewicht der durch sie reprä- 
sentierten lebenden Substanz betrifft, zustande kommen. 

Aber auch bei vielen Pflanzen und Tieren ist das Fortpflanzungs- 
vermögen durch Keimzellen geradezu staunenerregend. Obenan in 
der Reihe stehen besonders parasitische Organismen. Nach Schätzun- 
gen von Leuckart produziert ein Bandwurm (Taenia solium) jährlich 
etwa 40 Millionen, ein Spulwurm sogar 60 Millionen Eier. Viele Arten 
von Seeigeln werden an Zahl der jährlich abgelegten, mikroskopisch 
kleinen Eier nicht hinter ihnen zurückbleiben, vielleicht sie sogar 
übertreffen. Aber auch unter den hochorganisierten Wirbeltieren gibt 
es Arten mit außerordentlicher Fruchtbarkeit, besonders unter den 
Amphibien und Fischen. Ein 4Y2 Zentner schwerer Stör legt in einem 



-yjA Sechstes Kapitel. 

Jahr 5 — 6 Millionen Eier ab, ein Kabeljau 4 Millionen. Noch sehr 
viel größer ist bei denselben Tieren die Zahl der Keimzellen im männ- 
lichen Geschlecht, da man auf i Ei wenigstens 4, in Wirkhchkeit aber 
noch viel mehr Samenzellen wird rechnen müssen. Da nun die 
meisten Tiere viele Jahre zeugungsfähig bleiben, so kann man mit der 
Annahme nicht fehlgehen, daß besonders fruchtbare Arten während 
ihres Lebens Hunderte und Tausende Millionen weiblicher oder männ- 
Hcher Keimzellen hervorbringen, und man kann sich eine Vorstellung 
davon machen, auf welche Riesenzahlen ihre Deszendenz anwachsen 
würde, wenn auch alle Keime sich entwickelten und wenn die nach 
einigen Jahren zeugungsfähig gewordenen Individuen zweiter und 
dritter Generation sich wieder, ein jedes um das Vielmillionenfache, 
vermehren würde. 

Im Hinblick auf diese ungeheuere Produktivität der Lebewesen 
wird man auch verstehen, wie zeitweise unter geeigneten Bedingungen 
eine Tier- und Pflanzenart vorübergehend in großer Individuenzahl im 
Haushalt der Natur auftreten und dann wieder verschwinden kann. Man 
wird es begreiflich finden, wie durch Bakterien erzeugte Infektions- 
krankheiten sich ausbreiten und verheerende Wirkungen in kürzester 
Zeit ausüben können. Wenige Milzbrandbazillen, die durch eine 
kleine Stichwunde in die Saftbahnen des menschlichen Körpers ge- 
raten sind, können sich in wenigen Tagen durch fortgesetzte Tei- 
lungen in so unzählige Millionen vermehren, daß jeder Blutstropfen 
von ihnen übersät und der Tod des Erkrankten nicht mehr aufzu- 
halten ist. Wenn im Sommer manche Sträucher und Bäume plötzlich 
Blatt für Blatt mit unzähligen Blattläusen bedeckt sind, so hat man 
ein Beispiel, wie sich das große Zeugungsvermögen der Tierart auch 
in Wirklichkeit geltend machen kann. Die Blattläuse pflanzen sich 
in den Sommermonaten durch Parthenogenese fort; sie bringen aus 
unbefruchteten Eiern lebendige Junge in großer Zahl hervor, die 
schon nach wenigen Tagen bei reichlicher Ernährung ausgewachsen 
sind und nun ihrerseits wieder Junge gebären. Auf diese Weise 
kann, wie schon der Schweizer Zoologe BoNNET berechnet hat, die 
Nachkommenschaft von einer einzigen Blattlaus nach einigen Wochen 
sich auf 1000 Millionen belaufen (Leuckart 1. c. p. 709). 

Unter den Säugetieren sind die Kaninchen nicht nur sehr 
fruchtbar, sondern sie entwickeln sich auch sehr rasch. Ihre Jungen 
werden schon nach einem Jahre selbst wieder fortpflanzungsfähig. 
Nimmt man die mittlere Zahl der Jungen an, die von einem träch- 
tigen Kaninchen geboren werden, und nimmt man ferner an, daf6 
diese und ebenso ihre Nachkommen am Leben bleiben und sich in 



Die Stammtafel. 2 ^ S 

demselben Verhältnis fortpflanzen, so beträgt nach BuRDACH die 
gesamte Nachkommenschaft des einen Stammeiters nach 4 Jahren 
bereits eine Million (Leuckart 1. c. p. 709). 

Man kann hieraus die Lehre ziehen, daß selbst bei einer Ent- 
wicklung von wenigen Eiern, die im Verhältnis zur Produktion eines 
Störs eine verschwindend kleine ist, sehr hohe Deszendenzziffern er- 
reicht werden, wenn nur diese wenigen Keime am Leben bleiben 
und wenn die Vermehrung in derselben Weise stetig weiter vor sich 
geht. Es wird von Interesse sein, dies noch an 2 Fällen nachzu- 
weisen, I. für den Elefanten, der sich nach der Ansicht von Darwin 
unter allen lebenden Tieren am langsamsten vermehrt, und 2) für 
den Menschen, über dessen Vermehrungsweise wir durch statistische 
Erhebungen von Jahr zu Jahr unterrichtet werden. Vom Elefanten 
hat Darwin das wahrscheinliche Minimal Verhältnis seiner natür- 
lichen Vermehrung zu berechnen gesucht. Er macht hierbei die 
Voraussetzung, daß seine Fortpflanzung erst mit dem 30. Jahre 
beginnt und bis zum 90. Jahre währt, daß er in dieser Zeit 
6 Junge zur Welt bringt und daß er 100 Jahre alt wird. „Ver- 
hält es sich so, dann würden nach Verlauf von 740 — 750 Jahren 
nahezu 19 Millionen Elefanten als Nachkömmlinge des ersten Paares 
am Leben sein." 

Um einen Begriff von dem Anwachsen der Deszendenten eines 
Menschenpaares in den aufeinanderfolgenden Generationen (I ^^ 
1 2 • ' ' ^9) zu bekommen, macht der Psychiater SOMMER in seinem 
Buch: „Familienforschung und Vererbungslehre" die Annahme, daß 
aus einer Ehe drei Kinder hervorgehen und in gleicher Weise auch 
bei ihren Deszendenten. Dann ergibt die Stammreihe i^^ = 3, 
F2 = 3' = 9, ^8 = 3'= 27, F,^ 3^ = 81, F, = 3^ - 243, 
Fq = ^^ = 729 . . ., Fq = 3'^ = 19683 Nachkommen des Stamm- 
elternpaares. Nach der Schätzung genealogischer wSchriftsteller, wie 
Lorenz, Sommer u. a., füllen 3 Generationsreihen des Menschen ein 
Jahrhundert mit ihrer Lebenswirksamkeit und Zeugungskraft aus, 
so daß durchschnittlich 33 Jahre bis zum Einsetzen der nächsten 
Generation zu rechnen sind. Demnach würden 9 Generationen drei 
Jahrhunderten entsprechen. Nach ihrem Ablauf würden dann vom 
Stammpaar sich ungefähr 20000 Nachkommen herleiten. Und nun 
überlege man, welche Riesenzahl von Nachkommen für das Eltern - 
paar, von dem wir ausgegangen sind, sich ergeben würde, wenn 
jeder der 20000 Nachkommen sich in abermals 3 Jahrhunderten in 
gleicher Weise in der Generationsreihe vermehren und ebenfalls 
wieder 20000 Nachkommen in 9 Generationen hervorbringen würde. 



^o^ Sechstes Kapitel. 

Hierbei sind allerdings die weiblichen Deszendenten und ihre Nach- 
kommenschaft mitgerechnet, obwohl sie infolge ihrer Verheiratung- 
unter dem Namen ihres Mannes weitergeführt werden. Wird von 
ihnen abgesehen, so verringert sich natürlich die oben errechnete 
Zahl der Deszendenten um ein erhebliches. Aber in biologischem 
Sinne kommt dieser Abzug nicht in Betracht, da es hier ja nicht auf 
die Namengebung, sondern nur auf die Erbmasse ankommt, die in 
der weiblichen und männlichen Deszendenz selbstverständlich die 
gleiche ist. Angesichts solcher Zahlen bemerkt Sommer, „kann man 
sich des Eindrucks nicht erwehren, daß ein wirkliches Aussterben 
einer Familie, wie es so oft angenommen wird, im entwicklungs- 
geschichtUchen Sinne ein fast unglaubliches Ereignis darstellt. 
Denn wenn auch die Deszendenz eines vor einigen Jahrhunderten 
lebenden Elternpaares scheinbar erlischt, ganz abgesehen von dem 
meist übersehenen Weiterbestehen der weiblichen Deszendenz, so 
braucht man den BUck nur wieder einige Jahrhunderte rückwärts 
zu richten und sich zu überlegen, daß dieses Urelternpaar seinerzeit 
Hunderte von Blutsverwandten gehabt hat. So erscheint das Er- 
löschen einer Familie nur als Absterben von einem Ast des auf dem 
Urgründe weiter wachsenden Stammbaums." 

Die Ahnentafel. 

Als Ahnen oder Aszendenten werden die Glieder der Gene- 
rationsreihen bezeichnet, wenn man sie von einer zum Mittelpunkt der 
Betrachtung gewählten Ausgangsform nach rückwärts in die Ver- 
gangenheit verfolgt. Aszendenten gibt es daher sowohl bei der un- 
geschlechtlichen als bei der geschlechtlichen Vermehrung. Bei jener 
macht man sie aber für gewöhnlich nicht zum Gegenstand besonderer 
Untersuchungen, da in der „reinen Linie" ein Glied dem andern 
gleicht. Wenn man daher in der Genealogie von Ahnentafeln 
spricht, so nimmt man von vornherein an, daß durch sie Verhält- 
nisse, die für die geschlechtliche Zeugung eigentümlich sind, zum Aus- 
druck gebracht werden sollen. Das Bild eines Baumes läßt sich auch 
für die Ahnentafel verwerten, und zwar in der Form eines umgekehrt 
orientierten Baumes. Hierfür ist aber besser der Vergleich mit einem 
Wurzelwerk geeignet, und zwar mit einer Stammwurzel, die sich 
fortgesetzt streng dichotomisch rückwärts in die Vergangenheit 
verzweigt. Wie im Bilde des Baumes sich nach oben als verzweigtes 
Astwerk die Generationen von Deszendenten folgen, so schließen sich 
nach abwärts die Generationen der Ahnen als dichotom verzweigtes 
Wurzelwerk aneinander. Da bei der geschlechtlichen Zeugung jedes 



Die Ahnentafel. ■?->- 

Individuum einen väterlichen und einen mütterlichen Erzeuger hat, 
von dem es abstammt, so muß sich in der Reihe der Generationen 
die Zahl der Ahnen mit jeder weiter entfernten Generation verdoppeln 
(Fig. 32). Wenn also die erste Ahnengeneration, von dem gewählten 
Ausgangspunkt aus gerechnet, nur aus Vater und Mutter besteht, 
so beträgt sie in der zweiten Ahnengeneration Ä2 = 2 - ■= 4, 
in J.3 = 2^ = 8, in ^^4 — 2"^ = 16, in ^^5 = 2 ^ = 32, in ^.g 
= 2 -• = 64, in ^9 = 2 '' = 512, in ^tt^o = 2 ^^ = 1024 oder all- 
gemein in Ax = 2"", 

Rein mathematisch betrachtet, muß daher die Zahl der Ahnen 
jedes heute lebenden Menschen vor 3 Jahrhunderten ungefähr 512 
betragen haben, wenn wir wieder auf jedes Jahrhundert, wie wir 
es für den Stammbaum getan haben, drei Generationen rechnen. 
Infolgedessen «steigt die Zahl der Ahnen, je weiter wir zurück- 
gehen, bald ins Ungeheure an. In der 12. Generation berechnet 
sie sich bereits auf 4096 und in der 20., die vor etwa 7 Jahr- 
hunderten gelebt haben würde, auf weit über eine Million Personen; 
gehen wir aber gar auf den Anfang der christlichen Zeitrechnung 
zurück, so erhalten wir schon eine so hohe Zahl von Ahnen, daß 
sie die Zahl der Menschen, welche damals die Erde bevölkert haben, 
weit übertrifft. Denn wenn man 3 Generationen auf ein Jahrhundert 
annimmt, so w^ürden nach einer Berechnung von Plate auf jeden 
jetzt lebenden Menschen 2^^=^ 130000000000000000 Ahnen kommen. 
Was aber bedeutet die kurze Spanne der christlichen Zeitrechnung 
im Vergleich zum Alter des Menschengeschlechts, in dessen un- 
bekannte Urzeiten die Ahnengenerationen der heute lebenden 
Menschen uns schließlich zurückführen? Daher ist, wie LORENZ 
sehr treffend hervorhebt, die Ahnentafel ihrem Wesen nach ohne 
erdenklichen Endpunkt; sie reicht in die Unendlichkeit zurück, 
während der Stammbaum, wo er auch angefangen wurde, in den 
heute lebenden Nachkommen eines Stammvaters einen zeitlichen 
und in dem Fall des etwa eingetretenen Aussterbens eines Ge- 
schlechtes seinen dauernden Abschluß findet. 

Die bei jeder weiter zurückliegenden Generation erfolgende 
Verdoppelung der Ahnen hat uns zu dem Ergebnis geführt, daß 
durch Summation bald Zahlen erreicht werden, in denen die Menschen 
überhaupt nicht Platz nebeneinander auf unserer Erde finden würden. 
Diese Schwierigkeit ist aber nur eine scheinbare und erklärt sich 
leicht durch eine einfache Überlegung. Unsere vorausgehende 
Betrachtung ist nämlich nur eine rein mathematische gewesen und 
als solche auch nicht anfechtbar. Ihr Ergebnis gewinnt aber einen 



2^8 Sechstes Kapitel, 

anderen Charakter, wenn man ein Verhältnis, das wir jetzt noch 
als Ahnenverlust kennen lernen werden, bei der Aufmachung 
der Rechnung mitberücksichtigt. Denn so unanfechtbar es ist, daß 
in jeder Generation die Zahl der Ahnen sich verdoppeln muß, weil 
jede Person einen Vater und eine Mutter hat, so brauchen doch 
deswegen nicht die auf einer Ahnentafel in den Generationsreihen 
aufgeführten Personen stets verschieden voneinander zu sein. Es 
werden vielmehr bei Verwandtenheiraten dieselben Namen mit 
ihren Aszendenten mehrfach aufgeführt. Dadurch erfährt die Summa- 
tion der Ahnen, wie sie mathematisch sich ergibt, in Wirkhchkeit 
eine sehr erhebliche Einschränkung. Wie groß diese sein kann, 
läßt sich an einem konkreten Fall leicht ersehen. Es gibt abge- 
legene Gebirgsdörfer, deren Bewohner, zuma.1 wenn sie noch durch 
Sprache und Rasse von der Umgebung geschieden sind , jahr- 
hundertelang nur untereinander geheiratet haben. Da infolgedessen 
hier alle mehr oder minder miteinander verwandt sind, muß der 
oben erwähnte P^all eintreten, daß auf einer Ahnentafel dieselben 
Namen häufig wiederkehren. 

In der Wissenschaft der Genealogie hat man das Verhältnis, 
durch welches die rechnerisch gefundene Ahnenzahl eine erhebliche 
Beschränkung erfährt, den Ahn en verlüst genannt. Die Ahnen- 
tafel hat daher nicht nur die Aufgabe, die Zahl der Ahnen, als 
vielmehr auch ihre Qualität zu ermitteln. Das kann in den ver- 
schiedensten Richtungen und zu verschiedenen Zwecken geschehen, 
von dem Naturforscher zum Studium des Problems der Erblich- 
keit, vom Historiker und Juristen zur Entscheidung von sozialen, 
rechtlichen und Standesfragen. In letzterer Hinsicht hat man schon 
früh die vorgenommene Qualitätsprüfung als Ahnenprobe be- 
zeichnet. Auch für das Verfahren des Naturforschers in Erblich- 
keitsfragen kann dieser Ausdruck als ein recht passender beibe- 
halten werden. 

Zur Erleichterung der Ahnenprobe und zur besseren Ver- 
ständigung über ihre Ergebnisse sind die Genealogen übereinge- 
kommen, die Ahnentafeln nach einem gleichen Schema auszuführen 
und gleichlautende Bezeichnungen zu gebrauchen (Fig. 32, 33, 34). 
Die einzelnen Generationen werden nach der in Fig. 32 — 34 dar- 
gestellten Weise in Reihen untereinander geschrieben. Die Reihen 
werden mit Zahlen von i an als A^, Ä^, Ä''^, Ä* etc. aufgeführt, w^o- 
bei man mit dem ersten Elternpaar als der ersten Ahnenreihe be- 
ginnt. Um väterliche und mütterliche Ahnen auch für das Auge 
im Schema sofort unterscheidbar zu machen, sind die einen durch 



Die Ahnentafel. 2'^Q 

schwarze, die anderen durch helle Quadrate bezeichnet. Ferner 
sind als Ersatz für die Namen der Familien, zwischen denen Ehe- 
schließungen stattgefunden haben, die kleinen Buchstaben des Alpha- 
bets a — r benutzt worden. Um bei der x\ufzählung der Personen 
in der Ahnenreihe J.- oder A^ oder A"^ etc. nach einer bestimmten 
Ordmmg vorzugehen, ist man in der genealogischen Wissenschaft 
übereingekommen, auch stets die Väter den Müttern voranzustellen. 
Dann erhält jede Person in jeder Reihe eine Ordnungszahl mit 
I, 2, 3, 4 etc., so daß auf die Väter stets die ungeraden Zahlen 
(i, 3, 5 etc.), auf die Mütter die geraden (2, 4, 8 etc.) fallen, wie 
dies in der Ahnenreihe A^ der Fig. 32 durchgeführt ist. Die Stellung 
einer jeden Person im System der Ahnen läßt sich daher durch 
einen Bruch ausdrücken , in welchem die Anzahl der zu einer 
Generationsreihe gehörigen Ahnen den Zähler und die Ordnungs- 
zahl, welche ein Ahn in der Reihe führt, den Nenner liefert. Der 
Bruch % bedeutet also die achte Person in der Generation von 
8 Ahnen, ^^5 die fünfte Person in der Generation von 16 Ahnen. 

Man kann bei einer solchen Bezeichnung sich schon über vieler- 
lei Verwandtschaftsverhältnisse des betreffenden Ahnen unterrichten. 
Man erkennt an der geraden oder ungeraden Zahl des Nenners, 
da sie der Ordnungszahl der Ahnen entspricht, daß es sich bei 
dem Bruch -/§ um eine weibliche, beim Bruch ^^5 ^^"^ ^^^^ männ- 
liche Person handelt. Ebenso ist sofort ersichtlich, ob die be- 
treffenden Ahnen zur väterlichen oder zur mütterlichen Linie ge- 
hören, da erstere die linke, letztere die rechte Hälfte der Ahnen- 
tafel einnehmen. Daher gehören alle durch den Nenner des Bruches 
charakterisierten Personen, je nachdem dieser in der ersten oder 
zweiten Hälfte der Zahlenreihe des Zählers liegt, zur männlichen 
oder zur weiblichen Linie der Aszendenz. Also ist von den zwei 
oben angeführten Beispielen ^/g zur weiblichen, ^^s zur männlichen 
Aszendenz zu rechnen. Oder die Ahnen ^Vi» ^%2^ ^Vs — ^Vs gehören 
zum Vater, ^79 — ^7i6 zur Mutter. 

Indem man in dieser Weise die in den Ahnenreihen bestehenden 
inneren Gesetzmäßigkeiten zur Grundlage einer Zeichensprache 
macht, kann man durch eine kurze Formel schwer zu beschreibende 
Verwandtschaftsverhältnisse zum Ausdruck bringen. So kann man 
mit Hilfe der Ahnentafel, welche für alle Kinder ein und desselben 
Elternpaares in selbstverständlicher Weise genau die gleiche ist, 
und vermittels der durch sie ermöglichten Zeichensprache nun auch 
das schon oben erwähnte wichtige Problem des Ahnen- 
verlustes besser erklären. 



240 



Sechstes Kapitel. 



Zu dem Zwecke sind auf Grund der Verwandtschaftsverhält- 
nisse, über welche uns das genealogische Netzwerk der Fig. 35 
sichere Auskunft gibt, die Ahnentafelen für die 3 Personen a, b, 
und c der i*^^-Generation von Schema Fig. 35 in der üblichen Weise 
zusammengestellt worden (Fig. 32, 33 und 34). Sie lassen uns 3 ver- 
schiedene Fälle von Ahnenverlust erkennen. 

In der Ahnentafel von a ist ein Verlust nicht eingetreten 
(Fig. 32). Die 15 Ehen, die zwischen den Aszendenten in der A^- 



A' 



b 

tr 



A^ b 



b 



^-^ 



A. 



A_ 



8 n 



AO 8 



A 



^ ? 



8 l_Jv. 
■7 ^ 



r^ .Ad r^^-D iAd »^ »Ad w^ m-^ 



P 



m n 



P 



Fig. 33- 



bis J.^-Generation geschlossen wurden, sind frei von Verwandten- 
heiraten. In der J.*-Generation ergibt die Ahnenprobe die volle 
Zahl von 16 Ahnen, die 16 verschiedenen Familien angehören und 
durch die Buchstaben a bis r charakterisiert worden sind. Bei den 
Verheiratungen in dem von 4 Generationen ausgefüllten Zeitraum 
haben unter den Aszendenten immer neue Kombinationen — und 
zwar im ganzen 15 — zwischen den Geschlechtern a bis r statt- 
gefunden, nämlich in Ä'^ die 8 Kombinationen ab — cd — ef^gh — ik 
— Im — no — pr; in Ä^ die 4 Kombinationen ae — eg—ü—7ip, — in 
Ä^ ae und in, in A^ die Kombination ai, welche der Probandus 
vertritt. 

Wenn wir dagegen die Ahnentafel von b (Fig. 33) durchgehen 
so finden wir, daß in der ^'-^-Generation die beiden Großväter b und i 
zwei Schwestern ?i, die durch einen Stern * hervorgehoben sind, 
geheiratet haben; oder mit anderen Worten, der Probandus b weist 
in seiner Ahnentafel 2 Großmütter n* auf, die Schwestern sind. 
Denn sie sind, wie sich aus den Deszendenzlinien des genealogischen 
Netzwerks ergibt, aus der mit einem Stern bezeichneten Familie ??o* 
(Fig. 35) hervorgegangen und haben sich mit den Großvätern /; 



Die Ahnentafel. 



241 



und i zur Begründung der Familien hn und in verbunden, denen 
Vater und Mutter des Probandus {b) angehören. Da nun die beiden 
Schwestern n^ dieselben Vorfahren haben, kehren dieselben Buch- 
stabenbezeichnungen auf jeder Seite der Ahnentafel wieder, in der 
Reihe A^, n und 0, in der Reihe A^ die Buchstaben /z — jp — — 7\ 
Wenn wir die Aszendenten nach ihrer vStellung in der Ahnentafel 
in der früher erklärten Weise durch Brüche kenntlich machen, so 
erhalten die beiden Schwestern n"^ die Zahlenzeichen V2 und V4 
Ihre Ahnen in der Reihe A^, auf der einen Seite % ^f^cl 74. ^.uf 

c 



A^ 



2 C 

1 



/V 



1 



+ 
C 

■r 



T 



7\- 



%-^ 



3 



+ 
C 



A. 







"D 



c_A 



^ w^ w^ w^ 
C d g ho r l 



9 



l 



m 



ar^ m-K e^ ir^ 
c dg ho r L 



m 



^'^g' 34- 



der anderen Seite ^7 ^^^ ^/g, sind dieselben Personen; und ebenso 
sind in der J*-Generation die Brüche 1^/5, ^^e, ^7?, ^^Is dieselben 
Personen wie ^^is» ^%4' ^1i5? ■^7i6- Folglich hat die nur rechnungs- 
mäßig festgestellte Zahl der Ahnen einen Verlust erfahren. Es 
sind von ihr die doppelt aufgeführten Personen in jeder Reihe in 
Abzug zu bringen. In der J.^- Generation verringert sich daher die 
Zahl 8 auf 8 — 2 = 6 wirkliche Ahnen, in J.^ die Zahl 16 auf 16 — 4 
= 12 oder, in einer allgemeinen Formel ausgedrückt, beträgt in 
jeder folgenden Generation der Ahnenverlust das Doppelte wie in 
der vorhergehenden: in A^ ist die Zahl 32 auf 32 — 8 = 24, in A^' 
die Zahl 64 auf 64 — 16 = 48 etc. herabzusetzen. 

In der dritten Ahnentafel von dem Probandus c (Fig, 34) er- 
gibt sich noch ein viel größerer Ahnenverlust. Derselbe ist hier 
dadurch entstanden, daß in der J. 2- Generation sich 2 Brüder c-J- 
mit 2 Schwestern 0* verheiratet haben und daß unter ihren Kindern, 
also zwischen Vetter und Base, die doppelt miteinander verw^andt 
sind, eine Ehe stattgefunden hat, deren AbkömmHng der Proban- 
dus c ist. Die 2 Brüder sind Deszendenten aus der Familie cg, die 



O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 



16 



242 



Sechstes Kapitel. 



2 Schwestern aus der Familie ol, wie sich aus dem genealogischen 
Netzwerk ablesen läßt. Die Vorfahren der beiden Großväter einer- 
seits, der beiden Großmütter andererseits sind ein und dieselben 
Personen, sie mußten in der Ahnentafel doppelt aufgeführt werden. 
Daher ergeben sich in der ^I=^-Generation anstatt 8 nur 4 Ahnen, 
nämhch c—g — o—l, und in der ^4^-Generation anstatt 16 nur 8 Ahnen, 
nämlich c, d, g, h, 0, r, l, m. Der Verlust ist in unserem dritten 
Fall doppelt so groß als im zweiten. 

Das Hauptergebnis unserer Untersuchung über Ahnen verlust 
läßt sich jetzt in dem Satz zusammenfassen: Je größer die Anzahl 
der Verwandtenheiraten, um so größer ist in der Ahnenreihe der 
„Ahnen Verlust". Dadurch werden die mathematisch ermittel- 
ten, ins Unendliche anwachsenden Ahnenzahlen wieder auf die 
wirklichen in der Natur vorkommenden Verhältnisse zurückgeführt. 

Es dürfte nicht ohne Interesse sein, den Ahnenverlust noch an 
einem konkreten Beispiel nachzuweisen. Die sicherste Auskunft 
erhält man hierüber aus dem Studium der Ahnentafeln von re- 
gierenden Häusern. So hat Lorenz (1. c. p. 305) die Ahnentafel 
von Kaiser Wilhelm IL zum Gegenstand eingehender Untersuchungen 
gemacht und zuletzt in Form der beifolgenden Tabelle für 12 Gene- 
rationen die theoretisch berechnete Zahl der Ahnen und die wirk- 
lich gefundenen Personen zusammengestellt. 



Ahnenreihe | I 


II 


III 


IV 


V 


VI 


VII 


VIII 


IX 


X 


XI 


XII 


Theoretisch be- 


























rechnete Zahl 


























der Ahnen 


2 


4 


8 


16 


32 


64 


128 


256 


512 


1024 


2048 


4096 


Wirklich ge- 


























'undene Per- 


























sonen 


2 


4 


8 


14 


24 


44 


74 


1 1 1 


162 


206 


225 


275 



Die Tabellle gibt in sehr anschaulicher Weise einen Einblick 
in den mit jeder älteren Generation immer größer werdenden iVhnen- 
verlust. Während in der neunten Generation an Stelle von 512 
nur 162 verschiedene Ahnen nachgewiesen werden konnten, findet 
sich in der zwölften Generation schon eine Differenz von 4096 
zu 275. 

3: Das bei geschlechtlicher Zeugung entstehende genealogische 

Netzwerk. 

Bei der geschlechtlichen Zeugung gibt uns weder die Stamm- 
noch die Ahnentafel, wenn sie nur für sich betrachtet werden, einen 
erschöpfenden Einblick in die sehr verwickelten Verwandtschafts- 



Das bei geschlechtlicher Zeugung entstehende genealogische Netzwerk. 24^ 



Verhältnisse, die durch die geschlechtlichen Verbindungen, durch 
die aus ihnen entstehenden Kinder und durch die von diesen wieder- 
um neu eingegangenen Ehen in einer Bevölkerung geschaffen 
werden. Bei der Stammtafel müßten auch die weiblichen Linien 



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15 



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Fig. 35. Schema vom genealogischen Netzwerk. Nach O. Hertwig. Um in 
dem Netzwerk die Ahnen von dem Probandus a oder c oder h rascher aufzufinden, 
sind die Deszendenzlinien von a als dickere Striche, von c als feinere Striche, von 
h als gestrichelte Linien hervorgehoben. Alle übrigen Linien des Netzwerks sind 
punktiert gezeichnet. 

mit ihrer Deszendenz in die Darstellung hineingezogen und mit ihr 
müßte noch die Ahnentafel kombiniert werden. Daraus aber er- 
geben sich so schwer zu überblickende Verhältnisse, daß sie sich 
sowohl bildlich als auch durch Beschreibung nicht leicht darstellen 
lassen, auch dann, wenn wir nur einen enger begrenzten Kreis 
von Personen derselben Art nehmen. Denn in der Folge der Gene- 
rationen bestehen zwischen den einzelnen Individuen zwei Arten 

von Zusammenhängen, solche, die auf der Abstammung beruhen 

16* 



2AA Sechstes Kapitel. 

und die Glieder der aufeinanderfolgenden Generationen als Ahn und 
Erbe verbinden, und solche, die durch Ehe zwischen den gleich- 
zeitig lebenden Individuen einer Gesellschaft geknüpft werden. 
Zusammen aber ergeben diese doppelten Verbindungen, wenn wir 
sie uns in Linien zwischen Quadraten, w^elche die einzelnen Indi- 
viduen repräsentieren, dargestellt denken, ein Netz- oder Maschen- 
werk, das im Raum nach allen Richtungen ausgebreitet ist. Ich 
habe versucht, ein solches in einem Schema darzustellen, in welchem 
die männlichen Personen durch ein schwarzes, die weiblichen durch 
ein weißes Quadrat bezeichnet sind (Fig. 35). 

Zum Ausgang habe ich 16 Geschlechtsstämme gewählt, die 
mit den Buchstaben a bis r bezeichnet sind und von denen an- 
genommen wird, daß sie in keiner nachweisbaren Verwandtschaft 
zueinander stehen. Von ihnen leiten sich 4 Generationen von Nach- 
kommen ab, die im Schema gleichsam wie 4 Stockwerke über 
ihrem Fundament angeordnet sind. Auf der linken Seite sind die 
einzelnen Generationen nach der Weise des Stammbaums als P, 
i<i, F2, F^, i^4 und auf der rechten Seite nach dem Verfahren der 
Ahnentafel als Pr (Probandus) Ä^, A^, Ä^, Ä^ benannt worden. 
Denn das genealogische Netzwerk ist ja eine Kombination der 
Ergebnisse von Stammbaum und Ahnentafel. Die von den Buch- 
staben a bis r aufsteigenden Linien bezeichnen die in einer Familie 
erzeugten Kinder, die in der nächsten Generation (Fi) wieder zur 
Eheschließung gelangen. Sie enden hier in einem schwarzen oder 
weißen Quadrate, je nachdem sie einen männnlichen oder einen 
weiblichen Deszendenten repräsentieren, und sie sind so geführt, 
daß die zu Paaren sich verbindenden Sprößlinge aus den ver- 
schiedenen Familien a bis r in der Ebene, w^elche der neuen ge- 
schlechtsreif gewordenen Generation Fi entspricht, direkt neben- 
einander zu stehen kommen. Hier sind sie zu einem Paar durch 
ein /\-Zeichen verbunden, von dessen Spitze wieder die neuen 
Deszendenzlinien der F2 Generation ausgehen. Die meisten Linien 
sind in Punkten ausgeführt; einige dagegen, welche der Konstruktion 
der drei oben besprochenen Ahnentafeln Fig. 32 — 34 zugrunde liegen, 
sind in dreifach verschiedener Weise bes nders hervorgehoben, um 
die Deszendenzlinien rascher überblicken und verfolgen zu können. 

Da die ehelichen Verbindungen zwischen den 16 zum Aus- 
gang genommenen Familien und ebenso zwischen ihren späteren 
Deszendenten bald in dieser, bald in jener Richtung regellos er- 
folgen, müssen sich die Deszendenzlinien in verschiedenen Richtungen 
schneiden. An Stelle des aufrechten oder des umgekehrten Baumes 
der Stamm- oder der Ahnentafel erhalten wir daher in der bild- 



Das bei geschlechtlicher Zeugung entstehende genealogische Netzwerk. 24 > 

liehen Wiedergabe dieser Verhältnisse ein Geflechtwerk, welches, 
je mehr die Zahl der Familien zunimmt, um so komplizierter und 
schwieriger entwirrbar wird. Gleichsam die Knoten des Netzwerks 
bilden die einzelnen Geschlechtspaare, in denen sich zwei Familien 
der vorausgehenden Generation verbinden und von denen dann 
wieder mehr oder weniger zahlreiche neue Deszendenzlinien zu den 
Knotenpunkten der nachfolgenden Generation ausstrahlen. Das 
Bild des Netzes drückt auf diese Weise die wirklichen Verhältnisse 
der Genealogie sehr viel vollkommener und umfassender aus als 
der Stammbaum und die Ahnentafel, welche nur zur Veranschau- 
lichung eines bestimmten genealogischen Verhältnisses, dort der 
Deszendenz, hier der Aszendenz, geeignet sind. 

Aus dem Schema (Fig. 35) lassen sich noch manche andere 
Tatsachen aus der Genealogie der mit den Buchstaben a bis r zu- 
sammengefaßten Bevölkerungsgruppe ablesen und statistisch be- 
arbeiten. So kann man die Zu- und Abnahme der Personen und 
die Zahl der Eheschließungen in einzelnen Generationen P, F^ bis 
F^ berechnen (Tabelle I). Die Zahl der Familien hat sich von der 
ursprünglichen Zahl 16 in F^ auf 20 erhöht. Ihre Qualität hat sich 
dabei verändert. Denn einzelne Geschlechter von den 16 zum Aus- 
gang gewählten sind in der männlichen Linie ausgestorben, und 
zwar d, f, h, k, l, r, während andere jetzt in mehreren Familien 
vertreten sind: i und m 2 mal, a und g 3 mal, ferner c 5 mal. Es 
läßt sich feststellen, in welcher Generation und auf welche Weise 
das Aussterben einer Familie erfolgt ist. So sind d und r schon 
in der P-Generation in männlicher Linie erloschen, weil in jeder 
Familie nur Töchter geboren worden sind. Die FamiHe oi ist in 
der i^2"G"eneration ausgestorben, weil die Ehe kinderlos geblieben ist, 
doch hat sich das Geschlecht in der Seitenlinie ob bis in i^4 erhalten. 

Tabelle I. 



a 


b 


c 


d 


e 


f 


g 


h 


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1 m 


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20 



246 



Sechstes Kapitel. 



Ferner gibt Fig. 35 Auskunft über den Reichtum der ein- 
zelnen Ehen an Kindern, welche wieder zur Eheschließung ge- 
langen, und über ihre Zugehörigkeit zum männlichen oder weib- 
lichen Geschlecht, das man an der schwarzen oder hellen Farbe 
der eingezeichneten Quadrate erkennt. Wenn man in die Über- 
sicht auch die Kinder aufnehmen will, welche entweder vor der 

Tabelle IL 





a 


b 


c 


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e 


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Tabelle II. Kombinationsschema der Verbindungen, die z^vischen den 16 Ge- 
schlechtern des genealogischen Netzwerks der Fig. 35 möglich sind. Die im Laufe von 
5 Generationen wirklieh stattgefundenen Verbindungen zwischen den Geschlechtern sind 
durch fetten Druck der Buchstaben hervorgehoben. 



Geschlechtsreife oder unverheiratet gestorben sind, so braucht man 
nur ihre Deszendenzlinien in der Weise, wie es als Beispiel bei c 
in der P-Reihe geschehen ist, noch einzutragen und in verschiedener 
Höhe frei auslaufen zu lassen. 

Endlich läßt sich verfolgen, in w^elchen Kombinationen und in 
welchen Generationen sich die 16 Geschlechter untereinander ehelich 
verbunden haben. Nach dem Kombi nationschema (Tabelle II) sind 
unter 16 FamiHen 256 Kombinationen möglich. Dieselben würden sich 



Das Problem des Ahnenplasma. 24.7 

in dem Zeitraum einer Generation mathematisch nur durchführen lassen, 
wenn jede Familie 1 6 männliche und 1 6 weibliche Kinder hervorbringen 
würde, die entsprechend dem Kombinationsschema Ehen schließen. 
Von diesen würden i6 (aa, bb bis rr) in der ersten Generation unter 
den Begriff des Incests fallen^ von der zweiten Generation aber 
Verwandtenheiraten mit entsprechendem Ahnenverlust bedeuten. 
Man kann schon daraus ersehen, daß es eine größere Zahl von 
Generationen und einen längeren Zeitraum erfordern würde, ehe 
tinter i6 Familien mit der üblichen beschränkten Kinderzahl die 
verschiedenartigen Kombinationen erfolgt sind. Bei der Zusammen- 
stellung des Schemas (Fig. 35] wurde ein besonderes Augenmerk 
darauf gerichtet, eine möglichst hohe Zahl verschiedener Kombi- 
nationen zu erzielen. Dieselben sind ebenfalls aus Tabelle I nach 
ihrer Verteilung auf die 4 Generationen leicht zu übersehen. Sie 
bleiben noch weit hinter der Zahl zurück, die nach dem Kombi- 
nationsschema möglich ist. Mit der Zunahme der Individuenzahl 
einer in sich abgeschlossenen Population aber steigt bald die Zahl 
der mathematisch ausführbaren ehelichen Kombinationen in das 
Riesenmäßige. Daraus läßt sich ersehen, wie beschränkt die in 
einer Population stattfindende Durchmischung in Wirklichkeit ist. 

4. Das Problem des Ahnenplasma. 

Die genaue Ausarbeitung von Stamm- und Ahnentafeln und 
das kritische Studium derselben sind von großer Wichtigkeit für 
das Problem der Vererbung. Eine Hauptfrage hierbei ist: welche 
Vorstellung können wir uns von den Veränderungen bilden, welche 
bei geschlechtlicher Zeugung das Idioplasma eines Kindes dadurch 
erfahren hat, daß in seiner Ahnenreihe sich fortgesetzt väterliche 
und mütterliche Ahnenplasmen verbunden haben? Hierüber sind 
zwei entgegengesetzte Hypothesen, die GALTONsche und die 
MENDELsche aufgestellt worden. Die Hypothese Galtons kann 
jetzt wohl als aufgegeben betrachtet werden, verdient aber wegen 
ihrer historischen Bedeutung und als erster mit exakten Unter- 
suchungen verbundener, wichtiger Versuch eine kurze Erwähnung. 
Nach seinem „law of ancestral inheritance" steuern die beiden Eltern 
zu dem kompliziert zusammengesetzten 'Erbteil der Kinder zu- 
sammen die Hälfte (jeder Y4), die 4 Großeltern zusammen V4 (jeder 
Vie), die 8 Urgroßeltern zusammen Ys (jeder ^j^^), deren Eltern 
zusammen Vie usw. in abnehmender Progression bei. Man kann 
dies Erblichkeitsverhältnis also durch die Zahlenreihen V2 + V4 "f" 
-Vs + V16 + • • • = I (das ganze Erbe) ausdrücken. 



248 



Sechstes Kapitel. 



Die Annahme, daß die Vorfahren je nach ihrer Stellung in 
der Ahnenreihe mit abnehmender Potenz an dem Zustandekommen 
der erblichen Eigenschaften des Kindes teilnehmen, hat Galton 
durch statistische und messende Untersuchungen auch wirklich zu 
beweisen versucht; er ist dadurch im Verein mit Pearson und 
anderen Forschern, die sich solchen Bestrebungen angeschlossen 
haben, der Begründer der biometrischen Schule geworden, 
die besonders in England und Amerika zu Einfluß gelangte. 



Fig. 36. Graphische Darstellung des Gesetztes vom Ahnenerbe. Nach Galton. 
Aus A. Lang. 



Die sehr komplizierte Zusammensetzung, welche bei Galtons 
Hypothese das kindliche Erbteil gewinnt, läßt sich durch eine 
graphische Darstellung (Fig. 36) deutlich machen, welche Lang 
nach Galton und Meston in sein Lehrbuch der Vererbungs- 
wissenschaft aufgenommen hat. Ein Quadrat, welches das kind- 
liche Idioplasma (= i) bezeichnet, ist in größere und kleinere 
Quadrate abgeteilt. Ihre Größe bezeichnet das Maß des Erban- 



Das Problem des Ahnenplasma. 240 

teils, welches die 2 Eltern Ä^, die 4 Urgroßeltern Ä^, die 8 Urur- 
großeltern Ä'^ usw. zum Gesamterbe beisteuern. Also bedeutet die 
erste, mit A^ bezeichnete Reihe der übereinanderstehenden großen 
Quadrate die Erbanteile der beiden Eltern (jeder zu V4 vom 
Gesamterbe); die zweite Reihe A^ stellt die Ahnenplasmen der 
4 Großeltern (jedes zu Y^e), ferner A^, A^, A^ diejenigen der dritten, 
vierten, fünften Ahnengeneration dar. Am rechten Rand des 
Schemas ist noch ein heller, vertikaler Streifen frei geblieben. In 
ihn würden noch für die weiter folgenden Generationen A^ bis A^ 
die ihnen zukommenden Erbanteile in immer kleiner und zahl- 
reicher werdenden Quadraten in entsprechender Weise einzutragen 
sein. Die weißen Quadrate, welche bei der Zählung von oben nach 
unten in jeder Reihe die ungeraden Zahlen erhalten würden (s. 
S. 238), stellen die männlichen, die schwarzen Quadrate die weib- 
lichen Erbanteile dar, mithin umgekehrt wie in den Fig. 31 bis 35. 
Das kindliche Erbe würde sich auf diese Weise in seiner Zu- 
sammensetzung einem wahren Mosaik vergleichen lassen, wie die 
graphische Darstellung klar veranschaulicht. Man könnte daher 
auch das GALTONsche law of inheritance wohl in zutreffender 
Weise als die Mosaiktheorie der Vererbung bezeichnen. 

Die gleiche Bezeichnung läßt sich auch auf die in eine etwas 
andere Fassung gebrachte, sonst aber an Galtons Lehre sich an- 
lehnende Ahnenplasma theorie von Weissmann anwenden i). 
Beide Lehren der Erblichkeit haben, wie schon auf Seite 215 kurz 
angedeutet worden ist, manche Züge mit der Einschachtelungs- 
theorie der alten Evolutionisten gemein, nur mit dem Unterschied, 
daß hier die Einschachtelung, durch welche das Mosaik entsteht, 
in entgegengesetzter Richtung vorgenommen wird. 

Galtons und Weismanns Vorstellungen vom Ahnen erbe 
und vom Ahnenplasma sind jetzt wohl allgemein, teils infolge der 
ergebnisreichen cytologischen Untersuchungen der letzten Jahr- 
zehnte, teils infolge der von Mendel eingeschlagenen experi- 
mentellen Forschungsrichtung verlassen worden. Denn die Zell- 
forschung lehrte, daß neben der Verschmelzung zweier Ahnen- 
plasmen und der durch sie herbeigeführten Summation der Erb- 
masse ein entgegengesetzter Prozeß einhergeht, durch den die 
verdoppelte Erbmasse wieder in 2 Hälften zerlegt oder reduziert 
wird (vgl. Kap. III 4). Ob das Idioplasma bei diesen Vorgängen 
der Verschmelzung oder Summation und der nachfolgenden 

1) Weisntann. 1) Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung. Jena 1892. 
2) Vorträge über Deszendenztheorie. 1. Aufl. 1902, 3. A^ifl. 1913. 



2 CO Sechstes Kapitel. 

Trennung oder Reduktion zweier verschiedenen elterlichen Erb- 
massen in seinen Eigenschaften verändert wird und in welcher 
Weise, kann freilich die rein cytologische Forschung für sich allein 
nicht lösen; aber sie hat in diesem Punkte eine wichtige Ergänzung 
durch die MENDELsche Forschungsrichtung gefunden. Denn einer- 
seits ist die durch sie ermittelte Spaltungsregel eine physiologische 
Bestätigung der cytologisch nachgewiesenen Reduktion, auf der 
anderen Seite ist durch die MENDELsche Analyse der Nach- 
kommenschaft der Bastarde in zweiter, dritter und vierter Gene- 
ration der experimentelle Nachweis erbracht worden, daß zwei 
durch Zeugung verbundene Idioplasmen bei ihrer später wieder 
eintretenden Trennung Veränderungen in ihrer Zusammensetzung 
erleiden. Die Veränderungen aber lassen sich durch die Annahme 
einer Zusammensetzung des Idioplasma aus Erbeinheiten (Genen), 
ferner durch die Annahme einer gewissen Selbständigkeit der- 
selben und eines wechselseitigen Austausches zwischen ihnen, der 
teilweise und in verschiedener Form erfolgen kann, gut erklären. 
Es sind daher die durch Befruchtung zusammengebrachten Idio- 
plasmen nach ihrer später wieder erfolgten Trennung nicht mehr 
die gleichen, die sie vor ihrer Verschmelzung waren, sondern in- 
folge der Befruchtung und eines hierbei stattgefundenen teil weisen 
Austausches von Genen in ihrem Wesen bald mehr bald weniger 
verändert. Genaueres über diese wichtige Erkenntnis ist schon in 
einem früheren Kapitel mitgeteilt worden (Kap. III, S. 72); auch 
sei auf das XII. Kapitel, welches noch besonders über das schwie- 
rige Problem der Vererbung handelt, gleich hier verwiesen. 

Das kombinierte Studium der Stamm- und Ahnentafel, ver- 
bunden mit dem Studium der cytologischen und MENDELschen 
Forschungsrichtung kann uns noch zur Grundlage für die Beant- 
wortung der Frage dienen, in welcher Weise die geschlechtliche 
Zeugung schließlich den Gesamtcharkter einer in sich abgeschlos- 
senen Bevölkerung von nicht zu großem Umfang beeinflussen 
muß. Wie wir oben an der Hand einer bildlichen Darstellung 
(Fig. 35) sahen, finden infolge der geschlechtlichen Verbindungen 
zwischen den Individuen der aufeinanderfolgenden Generationen 
Zusammenhänge statt, die sich als ein in Raum und Zeit aus- 
gebreitetes, kaum entwirrbares Netzwerk darstellen lassen. In 
diesem müssen die Folgen aller Mischungen und Entmischungen, 
die durch geschlechtliche Zeugung veranlaßt werden, von doppelter 
Art sein. Einmal werden um so zahlreichere Varianten durch 
neue Kombinationen nach den Wahrscheinlichkeitsgesetzen ge- 



Unwissenschaftliche Verwendung des Begriffes „Stammbaum". 2 ^ I 

schaffen, je mehr die miteinander kombinierten Idioplasmen sich 
durch eine größere Zahl von Erbeinheiten voneinander unter- 
scheiden. Die Zahl der kleinen Unterschiede muß zunehmen, so 
daß fast jedes Individuum vom anderen, wie es in der mensch- 
lichen Gesellschaft der Fall ist, in unbedeutenden Merkmalen bald 
mehr bald minder abweicht Auf der anderen Seite aber müssen 
größere Unterschiede zwischen den einzelnen Individuen, wenn sie 
einmal bestanden haben, ebenso notwendig abnehmen . und aus- 
geglichen werden. Denn auf einen Ausgleich wirkt ja schon das 
x\uftreten vermittelnder Zwischenglieder durch neue Kombinationen 
der unterscheidenden Merkmale hin. Ferner müssen die extremen 
Differenzen allmählich auch in dem Fall verschwinden, wenn sie auf 
einem Komplex selbständiger Gene beruhen, die sich nach der 
Spaltungsregel voneinander trennen lassen. Denn dann können 
bei wiederholten geschlechtlichen Zeugungen in der Folge der 
Generationen diese Komplexe durch den Prozeß der Mischung und 
Entmischung in ihre Erbeinheiten zerlegt und letztere wieder zu 
den verschiedensten Neukombinationen verwandt werden. 

Somit kann die geschlechtliche Zeugung zu keinem anderen End- 
resultat führen, als daß durch ihre Vermittlung eine in sich abge- 
schlossene Gesellschaft von Individuen, die miteinander kreuzungs- 
fähig sind, artgleicher gemacht wird, daß dabei aber ein Fort- 
bestehen und sogar eine Zunahme in der Zahl geringfügiger Va- 
rianten nicht ausgeschlossen ist. Endlich geht aus unserem Schema 
und den an dasselbe angeknüpften Erörterungen noch hervor, wie 
außerordentlich langsam eine vollkommene Vermischung durch 
eheliche Verbindungen selbst bei einer beschränkten Zahl von 
Individuen vor vsich geht, und wie lange Zeiträume erforderlich 
sind, um die zahlreichen Kombinationen durch Kreuzung durchzu- 
führen und durch sie das Aufgehen eines fremdrassigen Bestand- 
teils in einer Bevölkerung zu ermöglichen. Hiermit scheinen auch 
die zahlreichen Erfahrungen übereinzustimmen, die man machen 
kann, wenn im Staate zwei oder mehr Rassen der Bevölkerung 
beim Schwinden von sozialen Hindernissen und von Rassengegen- 
sätzen häufiger eheliche Verbindungen untereinander schließen und 
so allmählich das Material für einen neuen Mischtypus schaffen. 

5. Unwissenschaftliche Verwendung des Begriffes „Stammbaum". 

Außer zur Darstellung von Generationsfolgen der Organismen^ 
die auf Zeugung beruhen, und daher ein wirkliches Verwandtschafts- 
verhältnis ausdrücken, bedient man sich des Wortes und des Bildes 



2C2 Sechstes Kapitel. 

eines Stammbaums auch noch in vielen anderen Fällen in einer 
mehr übertragenen und allegorischen Bedeutung. Anstatt einer 
auf Zeugung beruhenden Folge versucht man auch unter dem Bilde 
eines Baumes oder in der Form sich verzweigender Linien, die von 
einem gemeinsamen Stamm ausgehen, überhaupt Verhältnisse dar- 
zustellen, die sich entweder zeitlich auseinander entwickeln oder in 
irgendeiner Weise unter den Begriff der Entwicklung gebracht 
und aus ihm erklärt werden können. So bedienen sich die Sprach- 
forscher des Bildes eines Stammbaumes als eines Hilfsmittels für 
leichtere Verständigung, um zu zeigen, wie sich aus einer Ursprache 
verschiedene Volkssprachen der Gegenwart und unter diesen wieder 
verschiedene Dialekte ausgebildet haben. Unter der Herrschaft des 
Darwinismus war es ferner in der Zoologie und Botanik vorüber- 
gehend sehr beliebt geworden, zoologische und botanische Stamm- 
bäume zu entwerfen Man übersetzte hierbei die Ergebnisse der 
Systematik in das Genealogische und ordnete die systematischen 
Begriffe der Stämme, Klassen, Ordnungen, Familien, Gattungen 
und Species in der Form eines Baumes an. Dabei wurde der all- 
gemeinste Begriff zum Stamm und die ihm untergeordneten Be- 
griffe je nach ihrer Rangordnung zu Haupt- oder Nebenästen, zu 
feineren und feinsten Zweigen angeordnet. 

Es bedarf wohl kaum einer näheren Begründung, daß hier ein 
großer Unterschied in der Verwendung des Begriffs und des Bildes 
eines Stammbaumes vorliegt. In dem einen Fall drückt man, wie 
in den Betrachtungen im ersten Teil unseres Kapitels (S. 229), ein 
wirklich genealogisches, auf Zeugung beruhendes Verhältnis aus, 
das zum Gegenstand einer streng wissenschaftlichen, methodischen 
Untersuchung gemacht werden kann. In allen anderen Fällen wendet 
man das Bild des Stammbaumes auf Beziehungen von Begriffen 
an, die sich zwar in Reihen anordnen lassen, aber doch in keinem 
Ahnenverhältnis zueinander stehen, da sie sich nicht fortpflanzen 
können. Ahnentafeln und Stammbäume lassen sich in naturwissen- 
schaftlichem Sinne nur von den Generationsreihen konkreter, pflanz- 
licher und tierischer Individuen aufstellen, nicht aber von den syste- 
matischen Begriffen der Art, Gattung, Familie und Klasse, unter 
denen man zur besseren Orientierung Gruppen von Lebewesen, je 
nach der Ähnlichkeit in ihrem Bau, in engerem und in weiterem 
Sinne zusammengeordnet hat. Später wird bei der Besprechung 
der Entstehung der Arten auf diesen Punkt noch einmal genauer 
eingegangen werden. 

In gleichem Sinne hat sich schon Lorenz in seinem Lehrbuch 
der gesamten wissenschaftlichen Genealogie ausgesprochen. Auch 



Tod und Verjüngung. :> - o 

~ o 

er wünscht, daß bei der methodologisch so verschiedenartigen Ver- 
wendung der Stammbäume „die Dinge etwas sorgfältiger auseinander- 
gehalten würden", und er fügt noch weiter zur Erläuterung hinzu: 
5,Man bedient sich des Ausdrucks Stammbaum in den verschiedenen, 
Wissenschaften gewiß nur im Sinne eines Bildes, aber die Schlüsse 
die zuweilen aus dieser tropischen Redew^endung gezogen werden, 
sind bedenklich, weil Begriffe zwar nach Analogie eines Stamm- 
baumes fortschreiten können, aber doch nie einen wirklichen Vater 
haben. Ebenso verwirrend ist es, wenn man etwa von einem 
Stammbaum der Menschheit oder von einem Stammbaum der Tiere 
spricht, weil nur der Mensch oder das Tier in seiner Besonderheit, 
nicht aber der abstrakte Mensch und der Begriff vom Tier Kinder 
erzeugt. Die Genealogie muß sich mithin gegen den Gebrauch 
des Wortes Stammbaum in jeglichem tropischen Sinne verwahren 
und kann ebensowenig die , Sprachenstammbäume' wie die ,zoolo- 
gischen Stammbäume' zu Darstellungen des wirklich genealogischen 
Stoffes rechnen, w^eil sie sich nur mit den wirklich nachweisbaren 
Zeugungen bestimmter Individuen beschäftigt." 

6. Tod und Verjüngung^). 

Es ist ein wunderbarer Kunstgriff der Natur, im Wechsel von 
Leben und Tod den Lebensprozeß selbst auf unserer Erde zu einem 
ewigen für menschliche Vorstellung zu machen. Wenn auch nach 
unabänderlichem Naturgesetz die einzelnen Tier- und Pflanzen- 
individuen sterben müssen , so blicken doch die Lebew^esen der 
Gegenwart auf eine uralte Ahnengeschichte zurück und sind die 
Glieder einer unendlich langen Kette, in welcher der Lebensprozeß 
durch Zeugung von einem auf das ihm folgende Individuum stets 
wieder übertragen und dadurch erhalten wird. Auf diese Weise 
ist das leicht zu schädigende, zarte Protoplasma einer Zelle mit dem 
in seinem Innern eingebetteten Kern, obwohl es nur unter ge- 
eigneten Bedingungen der Außenwelt zu bestehen vermag, doch 
mit mehr Mitteln zur Selbsterhaltung ausgerüstet, als alle un- 
organischen und organischen Verbindungen der Chemie. Denn diese 
zerfallen und vergehen im Laufe der Zeiten durch die chemischen 
Angriffe der Außenwelt, ohne in derselben Form gleichzeitig wieder 
ersetzt zu werden. 



1) Minot, Charles S., The problem of age, growth and death, a study of cyto- 

morphosis. New York 1908. — Weismanri;, Aug., Ueber die Dauer des Lebens. 

Vortrag 1881. — Derselbe , Ueber Leben U7id Tod. Jena I884. — Korscheit, E., 

Lebensdauer, Altern %ind Tod. Zieglers Beiträge z. path. Anat. w. Phys., Bd. 63. 



254 



Sechstes Kapitel. 



Das Thema „Tod und Verjüngung" kann dem Biologen zu 
mancherlei Betrachtungen Veranlassung geben. An erster Stelle 
verdient erwähnt zu werden, daß sich von vornherein zwei Reihen 
von verschiedenen Todesursachen unterscheiden lassen. Die einen 
beruhen auf der Konstellation zufälliger, ungünstiger Bedingungen. 
Aus diesem Grunde verfallen fortw^ährend unzähHge pflanzliche und 
tierische Keime, Milliarden von Eiern und Samenfäden dem Unter- 
gang und verfehlen so ihre Bestimmung, zu Ausgangspunkten neuen 
Lebens zu werden (vgl. 232). Denn wie viele Keime, die schon 
ihre Entwicklung begonnen haben, sterben während derselben und 
oft auch kurz vor ihrer vollen Reife und vor dem Besitz der Fort- 
pflanzungsfähigkeit ab, bald durch Krankheiten der verschiedensten 
Art, bald durch Nahrungsmangel, bald im Kampf mit anderen 
Organismen, denen sie zur Nahrung dienen, oder aus vielen anderen 
Ursachen! Was für die Keime der vielzelhgen Organismen, gilt 
in demselben Maße auch für alle Einzelligen. Denn wenn sie nicht 
fortwährend eine Beute des Todes würden, müßte ihre Nachkommen- 
schaft bald keinen Raum mehr auf unserer Erde finden. Sie würden 
dann auch auf diesem Wege, gleichsam durch die Überfülle des 
Lebens, aus Mangel an Raum und Nahrung zugrunde gehen bis 
auf eine dem Gesamthaushalt der Natur angepaßte Individuenzahl. 

Außer dem eben besprochenen, mehr „zufälligen Tod", 
wenn man mit WEISMANN so sagen will, gibt es noch eine zweite 
Gruppe von Todesursachen, die im Wesen des Organismus selbst 
begründet, mit innerer Notwendigkeit den Lebensfaden zerschneiden, 
wenn die Zeit gekommen ist. Sie sollen uns jetzt noch etwas weiter 
beschäftigen ; denn in diesem Fall läßt die Dauer des Lebens bei 
den einzelnen Pflanzen- und Tierarten ein gewisses Maß von Ge- 
setzmäßigkeiten erkennen. Zwar sind unsere Kenntnisse auf diesem 
Gebiete noch gering, doch liegt immerhin eine Anzahl von Be- 
obachtungen vor, die Weismann zum Teil in einem Vortrag zu- 
sammengestellt hat. 

In der Klasse der Säugetiere, wie auch in anderen Klassen des 
Tierreichs, schwankt die natürliche Dauer des Lebens bei ver- 
schiedenen Arten innerhalb weiter Grenzen, ist aber bei den In- 
dividuen einer Art von ziemlicher Konstanz. Die Körpergröße 
scheint hierbei die Unterschiede zum Teil mitzubedingen. So schätzt 
man die normale Lebensdauer bei der Maus auf etwa 6 Jahre' 
beim Hasen auf 10, beim Schaf auf 15, beim Pferd auf 40 — 50, 
beim Menschen auf 70 — 100, beim Elefanten auf 200 Jahre. Sehr 
langlebig sind im allgemeinen die Vögel. Die einheimischen Sing- 



Tod und A^erjüngung. 



■Oö 



Vögel werden 8 — 18 Jahre, Kanarienvögel selbst in der Gefangen- 
schaft 12 — 15, Hühnerarten 18 — 20 Jahre alt; noch viel älter werden 
die größeren Raubvögel, wie Falken und Adler, In zoologischen 
Gärten ist beobachtet worden, daß ein Steinadler ein Alter von 104 
und ein vveißköpfiger Geier sogar von 118 Jahren erreicht hat. 

Durch ihre Kurzlebigkeit zeichnen sich die meisten Insekten 
aus. Lepidopterologen halten es für unwahrscheinlich, daß irgend- 
ein Schmetterling im Imagozustand ein volles Jahr am Leben bleibt. 
Papilio Ajax soll etwa 6 Wochen alt werden, andere Arten nach 
dem Ausschlüpfen aus der Puppenhülle noch früher sterben ; häufig 
tritt der Tod bald nach der Eiablage ein. Ähnlich verhält es sich 
mit den Käfern, unter denen man genauere Beobachtungen beim 
Maikäfer (Melolontha vulg.) angestellt hat. Exemplare, die in einem 
geräumigen Zwinger unter günstigen Bedingungen gezüchtet wurden, 
lebten nicht über 39 Tage. Nach den Erfahrungen, die Bienen- 
züchter gesammelt haben, schätzt Y. Berlepsch die Lebensdauer 
bei der Königin auf 2 bis höchstens 5, bei den Arbeiterinnen auf 
6 bis 7 Jahre und bei den Drohnen nur auf 6 Monate. Ja, es gibt 
Insekten, die im Imagozustand nur einige Stunden leben. Bekannt 
in dieser Beziehung ist die Eintagsfliege (Ephemera vulgata). Nach- 
dem sie die letzte Metamorphose bestanden hat, erfolgt die Be- 
gattung und auf diese die Eiablage, nach welcher das erschöpfte 
Tier 4 — 5 Stunden nach dem Ausschlüpfen abstirbt. 

Eine in ihrer Art einzig dastehende Erscheinung bieten uns 
viele Insekten dadurch dar, daß, während ihr Leben als Imag'o so 
außerordentlich kurz bemessen ist, ihr Larvenleben im Unterschied 
hierzu sehr in die Länge gezogen ist. Der Maikäfer, der nur einen 
Monat alt wird, nährt sich als Engerling, in der Erde vergraben, 
4 Jahre lang von pflanzlicher Kost. Die Larvenzeit der Eintags- 
fliege währt 2 — 3 Jahre. Dagegen beträgt sie bei den Bienen, die 
als Imago i — 5 Jahre leben, nur 5 — 6 Tage. Ein entsprechendes 
Wechselverhältnis zwischen der Dauer der Larven- und Imago- 
periode ist noch in vielen anderen Fällen beobachtet worden. 

Während über die Lebensdauer der Würmer, der Echinodermen 
und Cölenteraten fast gar keine Beobachtungen vorliegen, ist über 
sie von den Mollusken schon mehr bekannt. Einen Anhaltspunkt, 
um ihr Alter abzuschätzen, bietet die Beschaffenheit ihrer Schalen 
dem Forscher dar. So sind nach den von Weismann zusammen- 
gestellten Angaben von Clessin die Vitrinen einjährig, die Suc- 
cineen zweijährig, die Heliceen, Lymnaceen, Paludineen, Planorbis 
und Ancylus 2 — 4-jährig. Noch älter werden nach der Anzahl der 



2^5 Sechstes Kapitel. 

Jahresringe ihrer Schalen die Najaden, von denen Unio und Ano- 
donta erst im 3. — 5. Jahre geschlechtsreif werden. Auch unter den 
Mollusken scheint wieder die Körpergröße einen Einfluß auf die 
Lebensdauer auszuüben. L. Agassiz gibt dieselbe bei einer großen 
Meeresschnecke, Natica heros, auf 30 Jahre an; nach Brehm soll 
„die Riesenmuschel, Tridacua gigas, sogar 60 — 100 Jahre alt werden". 

Auch im Pflanzenreich ist ähnlich wie im Tierreich die Lebens- 
dauer häufig für einzelne Arten eine streng normierte, und auch 
hier zeigen die kleineren Gewächse, wie die Getreidearten, Kräuter 
und Stauden eine viel kürzere Lebensdauer als die größeren Sträucher 
und Bäume. Bei den einjährigen und zweijährigen Gewächsen er- 
streckt sich ihre Lebensdauer nicht über einen, resp. zwei Sommer. 
Den Winter vermögen die einjährigen nur als Samen zu über- 
dauern. Im Gegensatz hierzu wird das Alter von manchen Baum- 
riesen, das sich nach der Zahl der Jahresring*e im Holz des Haupt- 
stammes mit ziemlicher Genauigkeit berechnen läßt, auf viele Jahr- 
hunderte geschätzt. 

Wie sich aus diesen spärlichen Mitteilungen, die ein noch wenig 
durchforschtes Gebiet betreffen, wohl erkennen läßt, ist die Lebens- 
dauer der einzelnen Pflanzen und Tiere ebensogut 
eine charakteristische Eigenschaft der Species wie 
andere Merkmale morphologischer und physiologischer Natur. 

Schon öfters ist die Frage aufgeworfen worden, warum sich 
bei den vielzelligen Repräsentanten der Art der Lebensprozeß mit 
einer gewissen Gesetzmäßigkeit allmählich abschwächt und schließ- 
lich erlischt, während doch die Keimzellen in der Ahnenkette das 
Vermögen haben, sich durch Teilung ins Unendliche zu verm.ehren 
und so eine Reserve des Lebens bilden, aus der sich immer wieder 
aufs neue sterbliche Wesen entwickeln. So gering- auf diesem Ge- 
biet unser derzeitiges Wissen auch anzuschlagen ist, so läßt sich 
doch mit guten Gründen die Behauptung aufstellen und rechtfertigen: 
die Ursache des Todes ist in der Art der Organisation 
der vielzelligen Lebewesen zu suchen. Ihre Organisation 
beruht auf Arbeitsteilung und Differenzierung für die verschieden- 
artigsten Zwecke; hierbei werden von der Zelle besondere Plasma- 
produkte gebildet, wie Grundsubstanzen, Muskel- und Nervenfibrillen, 
die verschiedenartigsten Sekrete und chemischen Substanzen, die 
alle nur für ganz spezialisierte Aufgaben bestimmt sind. Mit der 
Entstehung zahlreicherer Organe und Gewebe und mit der dadurch 
hervorgerufenen größeren Komplikation der ganzen Organisation 
und des Lebensprozesses wird jedes Organ, jedes Gewebe, jede Zelle 



Tod und Verjüngung. 2'^7 

in der schon früher besprochenen Weise von allen anderen abhängig, 
bei den höheren Organismen entsprechend mehr als bei den niederen. 
Bleibt das Herz z.B. stillstehen, so wird die Ernährung aller 
Zellen mit dem Aufhören des Blutkreislaufs auf einen Schlag 
unterbrochen. Langsamere Schädigungen treten ein, wenn andere 
Organe, wie Drüsen, Nerven, Blutgefäße aus den mannigfaltigsten 
Ursachen nicht mehr in normaler Weise funktionieren. In diesem 
Fall ist zu beachten, daß eine Störung fast stets sehr viele andere 
Störungen bald in diesen bald in jenen voneinander abhängigen 
Teilen zur Folge hat. Schheßlich bringen die sich vermehrenden 
und sich gegenseitig steigernden Störungen den ganzen Betrieb 
in Unordnung und zum Stillstand. Das Leben ist dem Tode erlegen. 

Nun besitzen allerdings alle lebenden Wesen in mehr oder 
minder hohem Grade eine erstaunliche Fähigkeit, die meisten 
Schädigungen, die sich im Betrieb einstellen, wieder vollkommen 
auszubessern. Die überangestrengten Muskeln ersetzen nach einiger 
Zeit der Ruhe wieder die verbrauchte, querp-estreifte Substanz. 
Ebenso erholt sich wieder das tätig gewesene Nervengewebe nach 
einiger Zeit der Ruhe. Zerstörte rote Blutkörperchen werden durch 
die Tätigkeit des Knochenmarks, Lymphocyten in den lymphoiden 
Organen wieder erneuert. Was an der Oberfläche der Haut durch 
Abstoßung verhornter Zellen verloren geht, regeneriert sich wieder 
durch Vermehrung der Zellen im Stratum germinativum. Wunden 
werden durch die Tätigkeit des benachbarten Gewebes geheilt. 
Bei vielen Tieren können sogar größere in Verlust geratene Organe 
durch Regeneration oft in Staunen erregender Weise durch ent- 
sprechend neue ersetzt werden. 

Und doch Hegen hier die Angriffspunkte des Todes, teils in 
dem Unvermögen, immer wieder neu eintretende Betriebsstörungen 
auszugleichen, teils in dem Erlahmen der Regeneration verbrauchter 
Teile. Offenbar ist bei Zellen, die für besondere Arbeitszwecke 
spezialisiert sind, das Vermögen, die bei der Funktion eingetretenen 
Verluste fortwährend in der gleichen Weise zu ersetzen, nicht so 
vollkommen ausgebildet, wie das Vermögen der undifferenzierten 
Keimzellen sich durch Teilung wieder aufs neue zu vermehren und 
auf diese Weise den Lebensprozeß selbst zu erhalten. 

Wie der Mensch aus Erfahrung weiß, macht sich das Heran- 
nahen des Alters in einer allmählichen Abnahme der Leistungs- 
fähigkeit vieler einzelner Organe bemerkbar, der Muskeln, der Hirn- 
tätigkeit, der Verdauungsorgane, des Herzens und der Gefäße. Viele 
Alterserscheinungen an Organen und Geweben sind schon bei 

O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. ^7 



2c8 Sechstes Kapitel. 

mikroskopischer Untersuchung vom pathologischen Anatomen leicht 
zu erkennen. Fast alle beruhen sie auf Veränderungen der für 
spezielle Arbeitszwecke gebildeten Plasmaprodukte. Die Knochen 
werden brüchiger durch schädliches Überwiegen der erdigen Be- 
standteile im Verhältnis zur organischen Grundsubstanz. Die Knorpel 
zeigen verminderte Biegsamkeit durch Ablagerungen von kohlen- 
saurem Kalk. Bei den Gefäßen treten Veränderungen durch Arterio- 
sklerose ein, wodurch die für eine normale Zirkulation erforderliche 
Elastizität und Dehnbarkeit ihrer Wandung stark vermindert wird. 
Daher kann man wohl sagen: gerade die Vorgänge, durch welche 
die Zellen in den vielzelligen Repräsentanten der Art vermöge der 
Arbeitsteilung und der Bildung der verschiedenartigsten Plasma- 
produkte zu den höchsten Leistungen des Lebens befähigt werden, 
schaffen auch die Verhältnisse, welche den Alterstod durch Ab- 
nutzung und Erschöpfung herbeiführen. 

Und noch in einer zweiten Weise wirkt der Prozeß, welcher 
in den Lebewesen die in ihren Keimen schlummernden Fähigkeiten 
zur höchsten Entfaltung bringt, der Dauer ihres Lebens entgegen. 
Denn er schwächt in ihren Zellen in demselben Maße, als sie durch 
irgendeine Funktion intensiver in Anspruch genommen sind, ihr 
Vermögen, sich durch Teilung zu vermehren. Es gilt dies für 
Pflanzen wie für Tiere in gleicher Weise. Hier wie dort bildet 
sich infolge der Arbeitsteilung bald ein Gegensatz aus zwischen 
den Zellen, die irgendeine Funktion übernommen und ein Gewebe 
gebildet haben, und solchen, die indifferent und auch später noch 
gleichsam embryonal geblieben sind. Bei den Pflanzen sind die 
letzteren an allen den Orten anzutreffen, von denen die Anlage 
neuer Organe oder das fortgesetzte Wachstum bereits vorhandener 
ausgeht. Sie stellen die Vegetationskegel an den Spitzen der Wurzeln 
und der oberirdischen Zweige und die Cambiumschichten dar; es 
sind Teile, die nur aus kleinen, protoplasmatischen Zellen von em- 
bryonalem Charakter bestehen. Hier allein vermehren sich die 
kleinen Zellen durch Teilung in reicherem Maße und bilden die 
Stätten, an welche die Anlagen neuer Organe gebunden sind. In 
einem Kubikmillimeter dieser Substanz findet sich loo- bis looomal 
soviel Kernsubstanz wie in einem entsprechend großen Stück voll- 
ständig ausgewachsenen Parenchymgewebes. Im Parenchymgewebe 
dagegen, in welchem die Prozesse der Assimilation und des Stoff- 
wechsels energischer vor sich gehen, oder in den mechanischen 
Geweben, in welchen dickere Wandungen aus Zellulose durch die 
formative Tätigkeit des Protoplasmas entstanden sind, ist das 



Tod und Verjüngung. 2SQ 

Teilungsvermögen erloschen. Pflanzenblätter verändern daher ihre 
Form nicht mehr, nachdem ihre Zellen ausgewachsen sind. 

Ebenso bei den Tieren. Zellen, die durch eine Funktion in 
bestimmter Richtung in Anspruch genommen werden und mit 
ihrem ganzen Stoffwechsel hierfür gleichsam eingestellt sind, Drüsen- 
zellen, Knochenzellen, Sehnenzellen, rote Blutkörperchen der Fische, 
Amphibien, Reptilien und Vögel, glatte und quergestreifte Muskel- 
fasern lassen beim erwachsenen Tier Kernteilungsfiguren fast voll- 
ständig vermissen. Die Ganglienzellen mit ihren großen bläschen- 
förmigen Kernen teilen sich überhaupt nicht mehr; ja selbst die 
Eizelle hat in der Periode, wo sie im Ovarium ein Sitz gesteigerter 
nutri torischer Vorgänge geworden ist und Dottermaterial in sich 
aufspeichert, die P^ähigkeit zur Teilung vorübergehend vollkommen 
verloren. Auch ihr Kern hat als Keimbläschen eine Beschaffen- 
heit angenommen, die ihn besonders in den dotterreichen Eiern der 
Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel zur Teilung ganz un- 
geeignet macht. Er muß daher auch, nachdem die Wachstums- 
periode beendet ist, und bevor mit der Bildung der Polzellen die 
Vermehrungsperiode wieder neu beginnt, einer teilweisen Auflösung 
und vollständigen Umbildung unterworfen werden. So scheint 
offenbar der ganze Stoffwechsel einer Zelle, wenn er in einseitiger 
Weise für eine spezifische Tätigkeit gesteigert ist, ihr Vermögen 
zur Fortpflanzung in ungünstiger Weise zu beeinflussen, es ent- 
weder ganz zu unterdrücken oder wenigstens zu schwächen. 

Wenn auch nicht in der ausgesprochenen Weise, wie bei den 
Pflanzen, bleibt das Wachstum vieler Organe bei den Tieren gleich- 
falls nur auf besondere Lagen von Zellen mit embryonalem Cha- 
rakter beschränkt, so auf das Stratum cylindricum in der Tiefe der 
Epidermis, auf die Haarzwiebel, auf Gruppen von Ersatzzellen im 
Zylinder epithel des Darmes, auf die Osteoblasten des Periosts, auf 
Zellen des Perichondrium, auf die Neubildungsstätten von Lymph- und 
Blutkörperchen in den Lymphfollikeln und im roten Knochenmark. 

Zu den beiden schon besprochenen Momenten gesellt sich end- 
lich noch ein drittes hinzu. Ist doch mit jeder Organisation und 
dem auf ihr begründeten Maße von Leistungen auch ein gewisser 
Nachteil verbunden. Und dieser besteht in einer Abnahme der 
Anpassungsfähigkeit. Durch die Bildung von Organen und 
Geweben, die nur für bestimmte Funktionen eingestellt sind, wird 
der Lebensprozeß in feste Bahnen gelenkt. Er muß sich in ihnen 
in stets gleich bleibender Weise abspielen, wie bei einer zusammen- 
gesetzten Maschine das ganze Getriebe seinen gleichmäßigen, aber 

17* 



2 6o Sechstes Kapitel. 

auch unabänderlichen Gang geht, wenn alle Teile ihre ursprüng- 
liche Form und Anordnung in unbeschädigter Weise beibehalten 
und von außen keine störenden Faktoren auf sie einwirken. 

Kein schöneres und überzeugenderes Beispiel gibt es wohl 
hierfür, als der gebildete Mensch mit seiner geistigen Tätigkeit. 
Im reifen Mannesalter erreicht er, geübt durch langjährige Schu- 
lung in Denkprozessen und ausgerüstet mit der größten Summe 
von Kenntnissen und Erfahrungen, wohl das höchste Maß geistiger 
Leistungsfähigkeit. Aber unter Gewöhnung an bestimmte Gedan- 
kenrichtungen, bei der Ausübung einseitig gesteigerter Berufstätig- 
keit und aufgewachsen in den Überlieferungen und den Gedan- 
kenkreisen seiner Zeit, verliert er allmählich auch die Aufnahme- 
fähigkeit und zum Teil auch das vorurteilslose Verständnis für 
neue Wandlungen auf geistigem Gebiete, für P'ortschritte in Wissen- 
schaft, Kunst und Technik, für soziale und politische Neuerungen. 
So bleibt er in bestimmten Richtungen hinter jugendlichen, in 
Entwicklung begriffenen Geistern zurück, die noch mit größerer 
Empfänglichkeit das Neue in sich aufnehmen und eventuell als 
Grundlage weiterer Fortschritte für sich verwerten. Daher er- 
scheint es begreiflich, daß, wer als Reformator auf irgendeinem 
Gebiet zu wirken sich berufen fühlt, vor allen Dingen die Jugend 
als die bestimmenden Männer der Zukunft für sich zu gewinnen sucht. 

In ähnlicher Weise ist schließlich überall im 
Reich der Lebewesen die noch werdende Organi- 
sation der schon fest gewordenen überlegen. Nicht 
nur ist sie schon an sich berufen, einmal im Wechsel 
der Generationen an ihre Stelle zu treten, sondern 
sie kann sich auch, gerade weil sie sich noch ent- 
wickelt, den Bedingungen der Außenwelt stets 
wieder aufs neue anpassen. In der Keimzelle ist ja nur 
die Anlage für den vielzelligen Organismus gegeben, das heißt 
etwas, das nach vorausbestimmten Grundzügen erst durch den Ent- 
wicklung-sprozeß im Detail ausgeführt werden soll. Auszuführende 
Teile aber sind leichter Veränderungen zugänglich als die bereits 
fertig gebildeten. Dort hat man es gleichsam noch mit flüssigen, 
hier mit erstarrten Zuständen der lebenden Substanz zu tun. 
Während der Entwicklung kann sich das Prinzip der Korrelation 
der Teile in viel höherem Grade Geltung- verschaffen als beim aus- 
gebildeten Organismus. Bei diesem wird die funktionelle Verände- 
rung eines Organs viel schwieriger zu angepaßten Veränderungen 
auch an anderen Organen, die zu ihm in Beziehungen stehen, führen. 



Tod und Verjüngung. 26 1 

Dagegen wird jede Veränderung, welche eine Keimzelle erfahren 
hat, durch den Teilungsprozeß ein Gemeingut aller Zellen des aus 
ihr entstehenden Organismus. Daher bietet der Entwicklungs- 
prozeß aus Keimzellen die beste Gelegenheit, sowohl alle Organe 
und Gewebe des werdenden Organismus untereinander als auch zu 
den herrschenden Bedingungen der Außenwelt immer von neuem 
wieder in Einklang zu bringen. Wie große Unterschiede in der 
Form von Lebewesen der gleichen Art auf diesem Wege durch 
Entwicklung unter verschiedenen Bedingungen hervorgerufen 
werden können, werden uns noch die im VIII. Kapitel zu be- 
sprechenden Standorts- und Ernährungsmodifikationen bei Pflanzen 
und bei Tieren lehren. 

So dient im großen Haushalt der Natur der all- 
mächtige Tod, indem er die Organismen, welche der 
Lebensprozeß aus den Artzellen hervorgebracht hat. 
nach unabänderlichem Gesetz und nach Vollendung 
ihrer Zeit auch wieder ausnahmslos vernichtet, mit 
als ein unentbehrliches und wichtiges Mittel zum 
Fortschritt der Organismen weit. Er schafft erst 
die Möglichkeit, daß im Wechsel der hinsterbenden 
Generationen die aus ihren Keimen neu entstehenden 
Organismen sich bei ihrem Werdeprozeß den Da- 
seinsbedingungen stets wieder neu und in vollkom- 
menerer Weise allmählich und kaum wahrnehmbar 
anpassen können. 

Von unserem Standpunkt aus betrachtet spielen somit der Tod 
und der ihm als Ergänzung hinzugesellte Verjüngungsprozeß der 
Lebewesen im Gesetz der Entwicklung einen wesentlichen 
Teil der Rolle, die Darwix dem Kampf ums Dasein und der 
Selektionstheorie mit ihrer negativen und positiven Auslese zuge- 
schrieben hat. Daher dürfte es am Schluß des Kapitels nicht über- 
flüssig sein, obwohl wir uns mit der DARWiNschen Theorie erst 
später (Kap. XV und XVIj beschäftigen werden, schon jetzt kurz 
auf den Unterschied aufmerksam zu machen, der zwischen der hier 
vorgetragenen Auffassung von der Bedeutung der Generationsfolge 
für das Werden der Organismen und der Auffassung der DARWiN- 
schen Schule besteht. Nach unserer Ansicht ist das nach dem 
Naturgesetz erfolgende Absterben der Organismen und ihr Ersatz 
durch verjüngte Generationen schon an sich ein stets wirksames 
und allgemeines Mittel, um die Eigenschaften der Art all- 
mählich und sicher zu verändern; es vermag sowohl die vorher 



2^2 Sechstes Kapitel. 

einfachere Org-anisation komplizierter und leistungsfähiger zu 
machen, als auch umgekehrt vermag es wie beim Parasitismus 
und infolge des auch sonst noch häufig vorkommenden Nichtge- 
brauchs von Organen, die einmal unter anderen Bedingungen tätig 
gewesen sind, früher vorhanden gewesene Organisationen wieder 
zu vereinfachen oder auch ganz zu zerstören. Denn in jeder Onto- 
genese bauen sich ja die jungen Lebewesen, die zum Ersatz der 
alten dienen, aus ihren Artzellen durch das Zusammenwirken von 
inneren und äußeren Faktoren periodisch wieder neu auf; sie er- 
halten so Gelegenheit, vermöge der größeren Reaktionsfähigkeit 
embryonaler Zellen sich der Umwelt vollkommener anzupassen, 
als es der ausgebildete und starr gewordene Organismus vermag 
(vgl. Kap. IV). Für die Richtigkeit dieser Auffassung ist die ganze 
experimentelle Entwicklungslehre ein fortlaufender Beweis. 

Darwin hat die allgemeine, auf Veränderung hinzielende 
Wirkung, welche der Generationsfolge der Organismen im Wechsel 
von Leben und Tod schon an und für sich zukommt, nicht er- 
kannt und unberücksichtigt gelassen. Anstatt dessen hat er, ver- 
anlaßt durch die Lehre von MalthüS und aufgewachsen in den 
damals herrschenden philosophischen und wirtschaftlichen Gedan- 
kengängen des Nützlichkeitsprinzips die Hypothese der natürlichen 
Zuchtwahl zur Erklärung der Veränderung und Anpassung der 
Organismen an ihre Umwelt aufgestellt. Die Frage nach der Be- 
rechtigung seiner Auffassung wird uns ausführlicher noch in dem 
XVL Kapitel beschäftigen. 



Siebentes Kapitel. 

Das System der Organismen. 

Der Speziesbegriff. 

In den zahlreichen Schriften die über die Deszendenztheorie 
und die mit ihr zusammenhängenden Fragen seit 70 Jahren er- 
schienen sind, steht der Speziesbegriff fast ausnahmslos im Mittel- 
punkt der Darstellung. Trägt doch das Hauptwerk, durch das der 
Entwicklungsgedanke wieder zu allgemeiner Geltung in unserer 
Zeit gebracht worden ist, in bezeichnender Weise den Titel: „On 
the origin of species". Warum hat Darwin anstatt über „die Ent- 
stehung der Arten" nicht über die Entstehung der pflanzlichen und 
tierischen Organismen oder über das Werden der Organismen ge- 
schrieben, in der Weise, wie es die alten Evolutionisten, wie es 
C. Fr. Wolfp in seiner Epigenesis , wie es BUFFON und Oken 
oder in unserer Zeit NÄGELI getan haben? 

Die von Daravin getroffene Wahl des Titels ist gewiß keine 
zufällige gewesen, sondern wurde durch seine ganze Forschungs- 
richtung und die ihn hauptsächlich bewegende Ideenwelt bestimmt. 
Darwin war vorwiegend S3^stematiker. Anatomie und Physiologie 
haben als gesonderte Spezialzweige der Biologie sein Ineresse zu 
allen Zeiten weniger in Anspruch genommen. Dagegen hatte er sich 
durch seine ausgesprochene Neigung zum Sammeln von Pflanzen 
und Tieren und durch eine methodisch geschärfte Beobachtungsgabe 
auf seiner Reise um die Welt einen umfassenden Überblick über 
die vielgestaltige Lebewelt, über ihre Verbreitung in zahlreichen 
Ländern und Meeren, über ihre verschiedenartigen, sehr ver- 
wickelten ökologischen Beziehungen zueinander und zu ihrer Um- 
gebung verschafft und daraus die Anregungen zu der wissen- 
schaftHchen Haupttat seines Lebens erhalten. Denn wie er selbst 
in einem Brief uns erzählt, waren es drei Klassen von Erschei- 
nungen, welche beim Besuch von Südamerika einen tiefen Ein- 
druck auf ihn machten: erstens die Art und Weise, in welcher 



254 Siebentes Kapitel. 

nahe verwandte Spezies einander vertreten und ersetzen, wenn man 
von Norden nach Süden geht; zweitens die nahe Verwandtschaft 
der Spezies, welche die Südamerika nahe gelegenen Inseln be- 
wohnen, mit denen, welche diesem Festland eigentümlich sind. Na- 
mentlich fiel ihm hierbei auf, daß die Lebe weit der kleinen Inseln 
des Galapagos-Archipels zwar in ihrem allgemeinen Grundcharakter 
mit derjenigen Südamerikas übereinstimmt, aber doch ein durch- 
aus eigenartiges Lokalgepräge trägt und außerdem auch von Insel 
zu Insel lokale Modifikationen erkennen läßt. Drittens setzte ihn 
bei Durchforschung der Pampas von Südamerika die nahe Be- 
ziehung der lebenden Edentaten zu den ausgestorbenen Arten in 
Erstaunen. „Als ich über diese Tatsache nachdachte und einige 
ähnliche Erscheinungen damit verglich'', bemerkt Darwin hierzu, 
„schien es mir wahrscheinlich, daß nahe verwandte Spezies von 
einer gemeinsamen Stammform abstammen könnten." 

Die drei angeführten Klassen von Erscheinungen gehören 
aber der Systematik und der Ökologie der Organismen an. Auch 
Lamarck, der große Vorgänger von Darwin, ist bei seinen Er- 
örterungen über die Entstehung der Organismen in seiner Philo- 
sophie zoologique hauptsächlich von systematischen Erwägungen 
geleitet worden. Sein wissenschaftliches Arbeitsfeld ist ebenfalls 
die Systematik der Pflanzen und wirbellosen Tiere mit Inbegriff 
der Paläontologie gewesen. Auch seine Theorie handelt von der 
Abstammung der gegenwärtig lebenden von ausgestorbenen und 
einfacher gebauten Arten. 

Da der Speziesbegriff eine so große Rolle bei der Frage nach 
der Entstehung der Lebewesen seit loo Jahren gespielt hat, nehme 
ich ihn zum Ausgangspunkt unserer weiteren Betrachtungen. 

Der Artbegriff ist gleich den übrigen systematischen Ka- 
tegorien: Gattung, Familie, Ordnung", Klasse, Stamm, eine reine 
Abstraktion, die wir uns durch Vergleichung der uns umgebenden 
Lebewesen gebildet haben. Sie wird von uns in mehr oder minder 
bewußter Absicht ausgeführt und muß ausgeführt w^erden, um uns 
über die Naturobjekte durch ihre nähere Bestimmung* oder Spezi- 
fizierung verständigen und durch Einteilung in kleinere oder 
größere Gruppen in bequemer und rascher Weise orientieren zu 
können. Die systematische Bestimmung wird methodisch in der 
Wissenschaft, unbewußt aber auch seit Urzeiten vom Volksdenken, 
wenn ich diesen Ausdruck gebrauchen darf, ausgeübt. Daher sind 
denn auch sehr viele systematische Begriffe so alt, wie überhaupt 
die Kultur des Menschengeschlechts. Das S3^stcm eiber bildet nicht 



Der Speziesbegriff, 26 







nur in der Biologie, sondern in gleicher Weise auch in vielen 
anderen Wissenschaften (System der chemischen Elemente, der 
organischen Verbindungen etc.) eine notwendige Grundlage und 
ein wichtiges unentbehrliches Hilfsmittel der Forschung. 

Insofern die Bezeichnungen : Art, Gattung, Familie etc., nur 
durch vergleichendes Denken gewonnene Abstraktionen sind, haben 
sie keine reale Existenz; sie sind daher auch nicht selbst Ob- 
jekte direkter wissenschaftlicher Beobachtung. Solche sind viel- 
mehr nur die einzelnen lebenden Individuen. Durch ihr Studium, 
durch ihre Bestimmung (Spezifikation) sind wir zur Aufstellung des 
Artbegriffes gelangt, von welchem wir durch methodisches Denken 
dann weiter zu den allgemeinen Begriffen der Gattung, Familie etc. 
geführt werden. 

Ich habe diese Erörterung gleich an den iVnfang des Kapitels 
gestellt, weil ich es für wichtig halte, über diesen Punkt wegen 
mancher aus ihm sich weiter ergebenden Konsequenzen Klarheit 
zu schaffen. Denn in der Tat ist die Spezies schon häufig als 
etwas Reales erklärt oder wenigstens unbewußterweise so be- 
handelt worden. Daher scheint es mir auch nicht überflüssig zu 
sein, darauf hinzuweisen, daß die von mir entwickelte Auffassung 
von Forschern geteilt wird, die auf so verschiedenen Standpunkten, 
wie WiGAND, Louis Agassiz und Haeckel, stehen i). 

„Wie das Klassifikationss3^stem", bemerkt WiGAND, „tatsäch- 
lich in der Wissenschaft zustande gekommen ist, und soweit unsere 
erfahrungsmäßige Kenntnis reicht, ist es nichts anderes als eine 
Abstraktion der gemeinsamen Merkmale von einzelnen Gegen- 
ständen und speziellen Begriffen zu immer allgemeineren Begriffen 
aufsteigend." Er bezeichnet es daher ganz richtig als ein „logisches 
Produkt". In seinem Essay of Classification erklärt L. Agassiz: 
„What really exists, are individuals, not species. We may, at the 
utmost, consider individuals as representatives of species; but no 
one individual nor any number of individuals represents its species 
onty, without representing also at the same time, as we have seen 
above, its genus, its family, its order, its class, its brauch." „No one 



1) LaniarcTc, Jean, Philosophie zoologique, 1809, in deutscher Übe) Setzung von 
A. Lang: Zoologische PhUosojyhie, 1876. — Agassiz, L., Essay on classijicaiion. 
London 1859. — HaecUel, E., Generelle 3Iorphologie, Bd. IT, 1866, p. 823. — 
Wigand, Albert, Der Darwinismus und die Naturforschung Newtons und Cuviers, 
187 4. — Lotsy, (T. JP., Vorlesungen über Deszendenztheorien, mit besonderer Berück- 
sichtigung der botanischen Seiten der Frage. Jena 1906. — Plate, L.. Prinzipien der 
Systematik, mit besonderer Berücksichtigung des Systems der Tiere. Die Kidtur der 
Gegenwart, Teil III, Abteil. 4, Bd. IV, 1914. — De Vries, Hugo, Die Äfiitations- 
theorie, Bd. I, 1901, Bd. II, 1903. 



2 06 Siebentes Kapitel. 

nor all of thcm represent fully. at any particular time, their species, 
inasmuch as each species exists longer in nature than any of its 
individuals." „The species is an ideal entity, as much as the genus, 
the family, the order, the class, or the type; it continues to exist, 
while its representatives die, generation after generation," 

Nicht minder wendet sich auch Haeckel, der sonst in seiner 
ganzen Auffassung so ausgesprochener Gegner von Agassiz und 
WiGAND ist, gegen das Dogma von der realen Existenz der Spezies, 
gegen diesen Grundirrtum, der von der großen Mehrheit aller Zoologen 
und Botaniker noch heute geteilt werde. Nach seinem „Dafürhalten 
muß jede einigermaßen in die Tiefe des Speziesbegriffes eindringende 
Untersuchung alsbald zu der klaren Überzeugung führen, daß die 
Spezies nicht minder ein bloßer Begriff, eine ideale Abstraktion ist, 
als die höheren übergeordneten Begriffe : Genus, Familie, Ordo etc." 

Aus dieser Sachlage ergibt sich dann aber weiter: Wenn der 
Speziesbegriff und die anderen übergeordneten Begriffe des Systems 
nur Abstraktionen sind, so sind sie auch je nach dem Maß der Er- 
fahrungen und der sich an sie anschließenden ürteilsbildung der 
Veränderung unterworfen. Dies lehren in unzweideutigster Weise 
nicht nur der Wechsel, den im Laufe der Zeiten die botanischen 
und zoologischen Systeme erfahren haben, sondern ebenso auch die 
endlosen Streitigkeiten, die über den Speziesbegriff bei der Auf- 
stellung und Abgrenzung mancher Arten von den Systematikern 
geführt worden sind. So spiegelt sich bis zu einem gewissen Grade 
in dem zeitweilig herrschenden System das Maß der wissenschaft- 
lichen Kenntnis ab, welche wir von der Organismenwelt gewonnen 
haben. Ein absolutes System und ein absoluter Speziesbegriff ist 
nur denkbar, wenn unsere Erforschung der Lebewesen vollendet 
und zum Abschluß gekommen ist; denn dann würde ein jedes 
Einzelindividuum die richtige, ihm entsprechende Stellung zum 
Ganzen angewiesen erhalten haben. 

Wie im Kapitel über Variabilität begründet werden wird, sind 
die unter dem Begriff der Art zusammengefaßten Einzelwesen bis 
zu einem gewissen Grade variabele Größen. Dadurch aber, daß 
diesem Umstand bei der Definition Rechnung getragen und Um- 
fang und Art der Variabilität gleichsam mit unter die Spezies- 
merkmale aufgenommen wird, erhält der Artbegriff eine festere 
Abgrenzung und den Charakter der Konstanz. Mit Recht kann 
dann der Systematiker die Behauptung aufstellen, daß unter Be- 
rücksichtigung der Variabilität die Repräsentanten einer Art im 
Laufe vieler Generationen und während vieler Jahrhunderte, sow^eit 



Der Speziesbegriff. 26" 

historische Dokumente vorliegen, den Charakter der Beständigkeit 
an sich tragen. An derselben kann der Systematiker mit Recht 
auch aus der Erwägung" festhalten, daß für eine Systembildung" und 
Spezifikation nur der gegenwärtige Zustand der Organismenwelt 
in Frage kommen kann, da wir nur über sie das erforderliche Maß 
von Kenntnis besitzen. Auch wird nur für sie ein wirkliches Be- 
dürfnis nach einer wissenschaftlichen Orientierung empfunden. Wie 
würde sich überhaupt eine Systembildung durchführen lassen, wenn 
die Repräsentanten einer Art nicht unter einen einheitlichen Be- 
griff, aus dem sich die systematische Artkonstanz ero^ibt, orebracht 
werden könnten? 

So wird es denn verständhch, daß die Systematiker von Fach 
mit so großer Zähig'keit und in gewissem Sinne auch mit Recht 
an der Konstanz der Arten, wie sie sagen, festhalten. Ver- 
ständlich wird imch die Behauptung CuviERs: „Die Beständigkeit 
der Spezies ist eine notw^endige Bedingung- für die Existenz der 
wissenschaftlichen Naturgeschichte." Um eine bestimmte Definition, 
eine wirkliche Spezifikation eines Lebewesens aufzustellen, muß die 
Alöglichkeit zu einer solchen in dem Vorhandensein spezifizierbarer 
Merkmale gegeben sein. Ferner liegt es auf der Hand, daß die 
Speziesbestimmung nur insofern von Wert ist, als sie für die Natur- 
forscher, zumal aber für die Systematiker, auch etwas Bindendes 
enthält, also gewissermaßen für andere legislatorisch wirkt. Nur 
unter solchen Umständen erfüllt sie ihren Zweck, zum wissenschaft- 
lichen Verständnis und zur Orientierung zu dienen, während sie 
sonst einem Gesetz gleichen würde, das niemand befolgt und daher 
in Wirklichkeit kein Gesetz mehr ist. 

Nachdem ich so meinen Standpunkt der Speziesfrage gegen- 
über im allgemeinen bestimmt habe, gehe ich noch etwas näher 
auf die Schwierigkeiten ein, die aus leicht verständlichen Gründen 
eine wissenschaftliche Fassung und Begrenzung des Speziesbegriffes 
bis in unsere Zeit den Naturforschern bereitet hat. 

Der große Reformator der wissenschaftlichen Systematik, LiNNE, 
der Begründer der binären Nomenklatur, konnte, indem er dem 
religiösen Vorstellungskreis seiner Zeit folgte, an das Dogma der 
biblischen Schöpfungsgeschichte bei der Definition der Art an- 
knüpfen. So fand er keine Schwierigkeit, wenn er erklärte: „Species 
tot numeramus, quot diversae formae sunt creatae". Das heißt: die 
zahllosen Generationen von Individuen, die von einem ersten 
Schöpfungspaar abstammen, machen in ihrer Gesamtheit „eine Art" 
im System aus. Die Definition Linnes erscheint klar, logisch und 



2 58 Siebentes Kapitel. 

einfach. Wenn wir unter Voraussetzung der Mosaischen Schöpfungs- 
hypothese die Abstammung von allen Lebewesen wüßten, würden 
wir ihre verschiedenen Arten leicht und scharf voneinander ab- 
grenzen können. Da indessen die einzelnen Lebewesen keine Ur- 
kunde über ihre Abstammung von einem ersten Schöpfungspaar 
bei sich tragen, so ist das in LiNNEs Ausspruch enthaltene Kriterium 
für den zu entscheidenden Spezialfall rein illusorisch und in der 
Tat auch niemals für den Systematik er, und auch für LiNNE selbst 
nicht, ein Einteilungsgrund gewesen. Das Verhältnis hat sich viel- 
mehr in praxi zu allen Zeiten so gestaltet, daß Lebewesen, die eine 
Summe übereinstimmender Merkmale untereinander darboten, zu 
einer Spezies zusammengefaßt wurden. Es war daher die wichtigste 
Aufgabe für den Systematiker, nach den besonders in die Augen 
springenden, spezifischen Merkmalen zu suchen, die sich für eine 
kurze, den systematischen Zweck erfüllende „Artdiagnose" ver- 
werten ließen. 

Was aber sind spezifische Merkmale, die das Wesen einer Art 
ausmachen? Hier erheben sich gleich nicht unerhebhche Schwierig- 
keiten. Denn auf Gleichheit der Organisation und der äußeren 
Erscheinung läßt sich die Artdiagnose nicht einschränken. Schon 
durch den weitverbreiteten Dimorphismus der Geschlechter wird 
der Systematiker zu einer weiteren Fassung der spezifischen Merk- 
male genötigt. Mit Rücksicht auf die geschlechtliche Zeugung muß 
er unter dieselbe Art Lebewesen einordnen, die in ihrem äußeren 
und inneren Bau zuweilen in rein formaler Hinsicht größere Unter- 
schiede darbieten, als Repräsentanten von zwei scharf getrennten 
Arten oder Gattungen oder selbst Familien. Ich verweise nur auf 
die Unterschiede, die zwischen Hirsch und Hirschkuh, zwischen 
Hahn und Henne, zwischen männlichem und weiblichem Pfau oder 
auf die noch sehr viel größeren Unterschiede, die zwischen weib- 
lichen Rotatorien, Gephyreen und Cirripedien und den zu ihnen 
gehörenden Zwergmännchen bestehen. Hieraus folgt, daf5 für die 
Feststellung des Artbegriffes die ÄhnHchkeit der Individuen allein 
nicht ausreicht, daß vielmehr noch ein zweiter Bestimmun gs- 
grund hinzutreten muß. Dieser aber ist die schon von LiNNE 
in den Vordergrund gestellte Abstammung, wenn auch 
nicht vom ersten Schöpfungspaar, so doch von art- 
gleichen Eltern. Man ging hierbei von dem auf Erfahrung 
beruhenden Grundsatz aus, daß Eltern nur Kinder 
ihresgleichen hervorbringen oder, w^ie es auch heißt, 
daß Art nur wieder Art erzeugt. Unter dieser Voraus- 



Der Speziesbegriff. 9^q 

Setzung kann der Artbegriff auch Formen, die einander sehr un- 
ähnhch sind, unter sich vereinen. Der Systematik er sieht sich 
durch die Verhältnisse gezwungen, entweder formal verschiedene 
Individuen als spezifisch zusammengehörig zu erklären oder, was 
schließlich dasselbe ist, die spezifischen Artmerkmale auf zwei resp. 
mehrere Individuen zu verteilen, so daß nur zwei oder drei 
oder mehrere Einzelindividuen in ihrer begrifflichen 
Vereinigung das Wesen der Art vollständig reprä- 
sentieren. Die Spezies ist eben, wie sich hier deutlich zeigt und schon 
früher betont wurde, eine Abstraktion, ein Kollektivbegriff; reelle und 
wirkliche Objekte der Forschung sind nur die einzelnen Lebewesen. 
Der Speziesbegriff gründet sich also auf der 
Feststellung spezifischer Merkmale und auf der 
Abstammung von gleichartigen Eltern. In dieser Weise 
wird er denn auch zu verschiedenen Zeiten und von den ver- 
schiedensten Forschern definiert. Schon vor loo Jahren erklärte 
Lamarck: „Man hat Art jede Gruppe von ähnlichen Individuen 
genannt, welche von anderen, ihnen ähnlichen Individuen hervor- 
gebracht werden." Ebenso äußert sich auch WiGAND (1. c. p. 28) 
über den Artbegriff: „Wir nennen Spezies jeden Formenkreis, 
welcher eine gemeinsame, von anderen Spezies verschiedene Ab- 
stammung hat." Ergänzend fügt er zu dieser Definition noch 
hinzu, daß dieser Formenkreis durch einen bestimmten (in der 
Regel die gesamten Gestalts- und Organisationsverhältnisse be- 
herrschenden) Charakter ohne Übergänge zu anderen Formen- 
kreisen scharf umschrieben ist, — daß sein Charakter unter ver- 
schiedenen Lebensverhältnissen, sowie im Verlaufe der Gene- 
rationen, soweit wir überblicken können, gleich bleibt und durch 
künstliche Einwirkung nicht in den Charakter eines anderen Formen- 
kreises umgewandelt werden kann ; — daß „seine einzelnen Individuen 
sich untereinander fruchtbar kreuzen, mit den Individuen einer an- 
deren Spezies sich aber nicht v^oll kommen fruchtbar kreuzen lassen". 
Noch ausdrücklicher als WiGAND u. a. hebt Haeckel in seiner 
Generellen Morphologie (p. 334) hervor, daß der Speziesbegriff nicht 
eine einzige Form, sondern eine ganze Entwicklungsreihe 
verschiedener Formen umfafdt, nämlich den Zeugungs- 
kreis, die Formenkette, die das Individuum vom Moment seiner 
Entstehung an bis zu seinem Tode durchläuft. Seine kurz gefaßte 
Definition lautet (1. c. p. 353): „Die Spezies oder organische Art ist 
die Gesamtheit aller Zeugungskreise, welche unter gleichen Existenz- 
bedingungen gleiche Formen besitzen." 



2-Q Siebenies Kapitel. 

Wie hat sich, wenn wir so verfahren, der Speziesbegriff im 
Laufe von loo Jahren dank der großen P'ortschritte der Entwick- 
lungslehre vertieft und ist dabei zugleich in hohem Maße abstrakter 
geworden? — Ein kurzer Vergleich wird uns den hier eingetretenen 
Wandel vergegenwärtigen und auch noch die Grundlage für einige 
weitere wichtige Feststellungen verschaffen. Zu LiNNES Zeit und 
überhaupt solange das Dogma der Präformation herrschte, war der 
Repräsentant der Art der in allen seinen Merkmalen ausgebildete 
Organismus; er sollte ja bereits schon im Ei, wenn auch in un- 
endlich verkleinertem Maßstab, enthalten sein. Auf ihn war das 
Interesse des S3^stematikers allein konzentriert. Er war der aus- 
schließliche Gegenstand der Sammlungen, der Herbarien in der 
Botanik, der Museen in der Zoologie. Dagegen stellt jetzt, wie wir 
auf Grund der Entwicklungslehre wissen, der ausgebildete Or- 
ganismus nur eine einzelne Phase in der Entwicklung des pflanz- 
lichen und des tierischen Individuums und daher auch der Spezies 
dar. Ihm ist eine lange Serie anderer Zustände vorausgegangen, in 
denen der Repräsentant der Art in ganz anderen Formen als im 
Endzustand uns entgegentritt.. Dabei wandeln sich die aufeinander- 
folgenden Formen, die am Anfang einfacher als später beschaffen 
sind, kontinuierlich die eine in die andere um und erhalten in einer 
gesetzmäßigen Weise, nach einem im voraus feststehenden Gesetz, 
eine immer komplizierter werdende Beschaffenheit. 

Am Anfang der Entwicklung aber wird im Fall geschlecht- 
licher Differenzierung die Spezies durch die Ei- und die Samen- 
zelle repräsentiert. Durch die Vereinigung von beiden während 
der Befruchtung wird der Grund für ein neues Individuum der 
gleichen Art gelegt. Welcher Kontrast besteht hier zwischen An- 
fang und Ende des Entwicklungsprozesses, zwischen befruchtetem 
Ei und dem fertiggebildeten Organismus? Und trotzdem sind Ei- 
und Samenzelle ebensogut in vollstem Maße die Repräsentanten 
der betreffenden Art, wie der aus ihnen entstandene fertige Organis- 
mus. Denn ebenso wie von der Gültigkeit des Fallgesetzes, sind 
wir auf Grund unzähliger Erfahrungen von der absoluten Gesetz- 
mäßigkeit der Tatsache überzeugt, daß aus einem befruchteten Ei 
einer besonderen Pflanzen- und Tierart nur ein Organismus von 
genau der gleichen Art sich entwickeln kann. Diese ursächlichen 
Beziehungen zwischen Anfangs- und Endzustand einer Ontogenese 
habe ich als das ontogenetische Kausalgesetz, das schon im 
III. Kapitel (S. 69) besprochen worden ist, bezeichnet und habe aus 
ihm folgenden, für den Artbegriff und für die Klassifikation des 
Organismenreichs wichtigen Schluß gezogen: Wenn wir eine genaue 



Der Speziesbegriff. 271 

Kenntnis von der Organisation der Artzellen, besonders von den 
unterscheidenden Merkmalen ihres Idioplasma, besitzen würden, so 
müßten v^ir schon allein auf Grund derselben, ausgehend vom Sta- 
dium der befruchteten Eizelle, eine Klassifikation des Tierreiches 
vornehmen können. Wahrscheinlich würden wir sogar besser als 
heute auf Grund der ausgebildeten Farmen einteilen. Wir würden 
auf diesem neuen Wege ebensogut weitere und engere Kreise 
bilden und nach ihrer größeren oder geringeren idioplasmatischen 
Ähnlichkeit die Keimzellen in Stämme, Klassen, Ordnungen, Fa- 
mihen, Arten, Unterarten etc. einteilen müssen. Alle Organismen 
sind also schon am Beginn ihrer Ontogenese, schon im „einfachen 
Zellenstadium" durch Stammes-, Klassen-, Ordnungs-, Familien- 
Arten- und Individualcharaktere ebensogut wie später, nur in an- 
derer Weise, voneinander unterschieden. 

Was von den Keimzellen am Anfang der Entwicklung, gilt 
selbstverständlicherweise genau ebenso von allen nachfolgenden 
Stadien des ganzen Entwicklungsprozesses; sie sind gleichfalls 
durch und durch artgemäß oder spezifisch gestaltet, teils in der 
für uns nicht wahrnehmbaren Organisation der Anlagesubstanz, 
teils aber auch in sichtbaren Merkmalen, die schließlich jedes Ent- 
wicklungsstadium, wenn es mit einem entsprechenden artfremden 
genau verglichen wird, dem schärfer beobachtenden Forscher dar- 
bietet: der Furchungsprozeß, der Verlauf der Gastrulation, die An- 
lage jedes einzelnen Organes, die Gestaltung der Eihüllen, der Pla- 
centa und anderer larvaler Charaktere. 

Auf Grund des ontogenetischen Kausalgesetzes verliert der 
Streit, der über die größere oder geringere Ähnlichkeit einzelner 
Embryonalstadien von verschiedenen Wirbeltieren im Hinblick auf 
ihre Phylogenie geführt worden ist, von vornherein die prinzipielle 
Bedeutung, welche ihm beigelegt worden ist. Denn mögen gewisse 
embryonale Stadien des Menschen, eines Affen, eines tiefer stehenden 
Säugetieres oder gar eines Reptils sich äußerlich noch so ähnlich 
sehen, daß der ungeübte Beobachter sie miteinander verwechseln 
könnte, so sind sie in ihren Artmerkmalen, mögen dieselben für 
uns nachweisbar oder als Anlagen, die erst später manifest werden 
sollen, unserem Auge noch verborgen sein, doch schon ebensosehr 
voneinander verschieden, wie im entwickelten Zustand. Die systema- 
tische Verwandtschaft ist hier wie dort genau dieselbe. Der 
menschliche Embryo steht dem Affenembryo nicht 
näher als der ausgewachsene Mensch irgendeiner 
ausgebildeten Affenspezies. 

Wie für den Laien, ist es nicht minder für den Biologen zur- 



2-12 Siebentes Kapitel. 

zeit unmöglich, sich eine genauere Vorstelhing darüber zu bilden, 
wie der Ursachenkomplex für die in der Entwicklung entstehende, 
komplizierte Formenreihe, wenn wir von den hinzutretenden, not- 
wendigen äußeren Bedingungen absehen, in einer Zelle enthalten 
sein kann. Die Denkschwierigkeit wird noch erhöht, wenn man 
berücksichtigt, daß in den - gewöhnlichen Fällen des sexuellen 
Dimorphismus das befruchtete Ei eine doppelte Anlage entweder 
für die weibliche oder die männliche Entwicklungsreihe darstellt, und 
daß irgendeine meist schon früh auftretende Ursache den Anstofd 
ofibt, ob aus demselben Anfanofsstadium die männliche oder die 
weibliche Form mit ihren oft weit voneinander abweichenden, inne- 
ren \ind äußeren Geschlechtscharakteren hervorgeht. 

Und auch damit ist die Komplikation des so schwierig vor- 
stellbaren Verhältnisses noch nicht erschöpft. Wie bekannt, zeich- 
nen sich manche Tierarten, wie Bienen, Ameisen, Termiten durch 
einen Polymorphismus der Individuen aus. Das heißt: Außer den 
beiden geschlechtlich differenzierten Individuen kann noch eine 
dritte, vierte und fünfte abweichend gebaute Form vorkommen, so 
daß die von einer gemeinsamien Mutter abstammenden Eier mit 
einer Anlage, die sich in drei-, vier- oder fünffach verschiedener 
Weise verwirklichen kann, von vornherein ausgestattet sind. Aus 
den Eiern einer Bienenkönigin können w^ieder Königinnen oder 
Drohnen oder Arbeiterinnen mit ihren besonderen Merkmalen her- 
vorgehen. In manchen Ameisen Staaten sind Arbeiterinnen, die 
wahrscheinlich verschiedene Funktionen zu erfüllen haben, in drei 
verschiedenen Formen und von sehr verschiedener Größe auf- 
gefunden worden (Fig. iio). Und bei den Termiten kommen außer 
den Geschlechtstieren zwei geschlechtslose, häufig auch blinde 
Formen mit verkümmerten Genitalorganen vor, teils Arbeiterinnen, 
teils Soldaten, von denen sich die letzteren durch die ganz beson- 
dere Größe ihres Kopfes und durch kräftig entwickelte Mandibeln 
vor den übrigen auszeichnen. 

Endlich nimmt der Zeuo'unsfskreis bei vielen Pflanzen und 
Tieren noch eine verwickeitere Beschaffenheit an, wenn er mit einem 
Generationswechsel verbunden ist. Vom befruchteten Ei führt die 
Reihe der Stadien anstatt direkt zu einer wieder geschlechtsreif 
werdenden Endform erst zu einer geschlechtslosen Zwischenform, 
die sich nur ungeschlechtlich durch Sporenbildung oder Knospung 
in zahlreiche neue Individuen vermehrt. Erst diese zweite oder zu- 
weilen auch erst die dritte auf vegetativem Wege entstandene Gene- 
ration produziert wieder Geschlechtsorgane. Sie ist gewöhnlich 



Der Speziesbegriff. 



273 



von der aus dem Ei entstandenen ersten Generation so verschieden 
gestaltet, daß die Systematiker vor der Entdeckung des Generations- 
wechsels durch Steenstrup die beiden zum Zeusfunsfskreis einer 
Art gehörenden Formen als zwei Arten beschrieben und sogar unter 
verschiedene Familien des Systems eingeordnet haben. So wurden 
früher der aus dem Bandwurmei entwickelte Cysticercus cellulosae 
und die durch Knospung aus ihm entstehende Taenia solium 
vor Kenntnis ihres ehtwicklungsgeschichtlichen Zusammenhanges 
als zwei verschiedene Para- 
• siten, als Blasen- und als Band- 
wurm (Cysticercus und Taenia) 
mit besonderen Speziesnamen 
im S3^stem aufgeführt. Ent- 
wicklungsgeschichtlich zusam- 
mengfehöriofe Formen aus der 
Ordnung der Hydromedusen 
(Fig. 37 h u. m) wurden als 
gesonderte Arten auseinander- 
gerissen und auf die Familien 
der PoWpen und Medusen ver- 
teilt, bis man ihre Zusammen- 
gehörigkeit als Glieder eines 
Generationswechsels erkannte. 
So m.ußten denn in der Ord- 
nung der Hydromedusen die 
irrtümlicherweise als ver- 
schiedene Spezies getrennten 
Glieder eines Generations- 
wechsels wieder als zwei ver- 
schieden geformte Repräsen- 
tanten einer Art zusammen- 
gezogen werden. Zum Hydro- 
idenstöckchen Bougainvillea ramosa (Fig. 37) wurde die Medusen- 
form Margeiis ramosa (w) und ebenso zu Campanularia Johnstoni 
das Phialidium variabile, zu Syncoryne die Tiara plicata, zu Euden- 
drium ramosum die Lizzia Köllikeri als geschlechtsreif werdende 
Form hinzugesellt usw. 

Wie aus diesen Beispielen hervorgeht, gehört zum vollen Ver- 
ständnis des Artcharakters und zur erschöpfenden Begründung des 
Speziesbegriffes die Kenntnis des ganzen, in sich geschlossenen 
Zeugungskreises vom Ei bis wieder zum Ei der zu einer Art zu- 

O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 18 




Fig. 37. Bougfainvillea ramosa nach 
Allman, mit knospenden Medusen, h Nähr- 
polypen, mh Medusenknospen, m losgelöste 
junge Meduse (Margeiis ramosa). hr Hydro- 
rhiza, hc Hydrocaulus. 



2"] A Siebentes Kapitel. 

sam mengehörigen Individuen. Ein botanisches und ein zoologisches 
Museum, welches den höchsten Ansprüchen der wissenschaftlichen 
Systematik genügen soll, müßte daher, streng genommen, nicht nur 
eine Sammlung ausgebildeter Artrepräsentanten sein, wie es zur- 
zeit der Hauptsache nach der Fall ist, sondern müßte von jeder 
Art auch noch eine Zusammenstellung ihrer wichtigsten, aufein- 
anderfolgenden Entwicklungsstadien geben. Es versteht sich ferner 
von selbst, daß zur wissenschaftlichen Kenntnis der Spezies auch 
eine vollständige Analyse des anatomischen Baues bis in die mikro- 
skopischen Details hinein sowohl von den ausgebildeten, wie von 
den sich entwickelnden Formen gehört. Denn Speziesmerkmale sind 
ebensogut den inneren wie den an die Oberfläche hervortretenden 
Organen zu entnehmen, wenn man auch die letzteren aus leicht 
verständlichen Zweckmäßigkeitsgründen, wie jetzt, so auch in Zu- 
kunft stets mehr berücksichtigen und bevorzugen wird. So er- 
weitert sich der Speziesbegriff des Systematikers 
vergangener Zeiten zum wissenschaftlichen Spezies- 
begriff der Gegenwart. Er hängt also mit der ganzen 
biologischen Wissenschaft auf das engste zusammen 
und wird daher, solange diese in einer fortschritt- 
lichen Richtung begriffen ist, sich gleichfalls ver- 
tiefen und den veränderten Verhältnissen angepaßt 
werden müssen. Somit ergibt sich schon aus der Natur der 
Dinge, daß der zu einer bestimmten Diagnose verdichtete Spezies- 
begriff kein absoluter ist, sondern Veränderungen erfahren muß 
entsprechend unserer fortschreitenden Einsicht in die wahre Natur 
der Lebewesen. 

Von dem allgemeinsten wissenschaftlichen Standpunkt aus muß 
man daher dem Botaniker WiGAND vollkommen beipflichten, wenn 
er in Beantwortung der gegen den Artbegriff erhobenen Einwürfe 
bemerkt: „Überhaupt erklärt sich der Mangel einer erschöpfenden 
und allgemein anerkannten Definition, abgesehen von der Einseitig- 
keit aller jener Versuche, schon daraus, daß dieselben, eben weil es 
nur Versuche sind, notwendig vorerst unvollkommen sein müssen. 
Man bedenke doch, daß die Aufstellung der endgültigen Definition 
eines Begriffes überhaupt das letzte Ergebnis der Erforschung des- 
selben ist und daher, wie die letztere, niemals fertig wird.'' 

Die Schwierigkeit bei der Aufstellung des Speziesbegriffes be- 
ruht hauptsächlich darin, daß die meisten Organismen so ungemein 
zusammengesetzte und veränderliche Naturprodukte sind, veränder- 
lich einmal, weil sie einem Entwicklungsprozeß unterworfen sind. 



Der Speziesbegriff. 21^ 

veränderlich aber auch, weil sie auf alle Einwirkungen der Außen- 
welt in der verschiedensten Weise reagieren und sich an sie anzu- 
passen imstande sind. Auf der einen Seite fassen wir die allerver- 
schiedensten Lebensformen, die einander sehr unähnlich sind, — 
Raupe, Puppe, Schmetterling, oder Nauplius, Zoea, Krebs, oder 
Hydroidpolyp, Meduse etc. — unter dem Begriff „der gleichen 
Art" zusammen in allen Fällen, in denen ihre Zusammen- 
gehörigkeit durch ihre Entwicklung aus einem Ei nachgewiesen 
ist; wir fassen als eine Art ferner sehr abweichende Formen unter 
der Bezeichnung „Standorts- oder Lokalvarietäten" zusammen, wenn 
wir auf experimentellem Wege die Umwandlung der einen in die 
andere durch Kultur unter veränderten Bedingungen jederzeit will- 
kürlich hervorrufen können. Beispiele genug in dieser Richtung 
liefern uns die Alpenpflanzen, die aus Samen in der Ebene ge- 
züchtet, ein ganz anderes Aussehen gewinnen, oder umgekehrt 
Pflanzen, die aus günstigen Bedingungen der Ebene in alpine Ver- 
hältnisse versetzt werden (siehe Kap. VIII). Nach dieser Richtung 
hin ist der Naturforscher jetzt gewöhnt, das scheinbar Hetero- 
genste zusammenzufassen, weil für ihn die Entstehung aus ein und 
derselben Keimzelle ein absolut gültiger Grund der Zusammen- 
gehörigkeit ist, der jeden Zweifel aufhebt. 

Auf der anderen Seite fehlt uns aber ein entsprechender 
Maßstab, wenn es gilt, die Artverschiedenheit zweier 
Lebewesen und vor allen Dingen den Grad derselben in 
einer streng wissenschaftlichen Weise festzustellen. Wie groß 
muß die Differenz der Merkmale und was für Merkmale müssen 
es sein, um bei der Wahl der Bezeichnungen Varietät, Rasse, 
Unterart, Art, Gattung etc. den Ausschlag zu geben ? In früheren 
Zeiten glaubten viele Forscher einen Maßstab in dem Verhalten 
der Lebewesen zueinander bei der Zeugung gefunden zu haben. 
Schon BuFFON äußerte seine Ansicht dahin, daß Lebewesen, 
die bei der Kreuzung miteinander entweder keine oder unfrucht- 
bare Nachkommen hervorbringen, zu verschiedenen Arten ge- 
hören; als Varietäten und Rassen dagegen bezeichnete er In- 
dividuen, die sich zwar in ihrer Form unterscheiden, aber, mit- 
einander gekreuzt, vollkommen fruchtbare Nachkommen erzeugen. 
Naturforscher wie CuviER, nicht minder die Systematiker von 
Fach haben an dieser Auffassung lange Zeit festgehalten. So 
behauptete Knight, wie ich aus LOTSYs Vorlesungen über die 
Deszendenztheorie entnehme, es seien Artbastarde immer steril 
und fruchtbare Bastarde eo ipso Varietätsbastarde, und folgerte 

i8* 



2'y5 Siebentes Kapitel. 

also : daß, „falls zwei angebliche Arten zusammen einen fruchtbaren 
Bastard liefern, dies zum Nachweis genügt, daß es sich nicht um 
Arten, sondern um Varietäten handelt". 

Wäre das Kriterium zutreffend, so wäre es ein aul^erordent- 
lich zweckmäßiges, und man hätte die großen Schwierigkeiten, die 
sich seiner Verwertung bei der Bestimmung eines konkreten Falles 
in den Weg stellen, wohl schon in Kauf nehmen können. 

Aber leider ist das Kriterium nicht durchgreifend und darum 
für die Bestimmung der Abgrenzung der Arten nicht in allen 
Fällen verwertbar. Denn ob ein reifes Ei durch reifen Samen sich 
befruchten läßt oder nicht, hängt von einer Anzahl physiologischer 
Verhältnisse ab, die uns ihrem innersten Wesen nach noch unbe- 
kannt sind. So sind im Tier- und Pflanzenreich häufig auch Fälle 
beobachtet worden, in denen Eier durch Samen derselben Art nicht 
befruchtet oder, wenn befruchtet, nicht zu normaler Entwicklung 
gebracht werden können. Solche Fälle treten dann ein, wenn die 
beiderlei Keimzellen beim Hermaphroditen in ein und demselben 
Individuum, und besonders wenn sie sogar in ein und derselben 
Zwitterdrüse entstanden sind. Bei manchen Pflanzen kann das im 
Fruchtknoten eingeschlossene Ei nicht durch den Pollen der zur 
selben Blüte gehörigen Staubfäden, oder bei hermaphroditen Tieren 
durch die Samenfäden der Zwitterdrüse (iVscidien) befruchtet werden. 
Inzucht oder zu nahe Verwandtschaft der Geschlechtsprodukte führt 
hier somit zu ganz ähnlichen Ergebnissen wie Bastardbefruchtung. 

Bei Bastardierungsversuchen verschiedener Arten untereinander 
finden sich alle möglichen Übergänge zwischen den beiden Extre- 
men, i) der vollkommen erfolgreichen Vermischung, die zur Ent- 
stehung von Bastarden mit normaler Zeugungsfähigkeit führt, und 
2) der absoluten Unmöglichkeit des artfremden Samens, überhaupt 
nur in das Ei einzudringen, auch selbst in den Fällen, wo es wie 
bei Echiniden etc. membranlos ist und somit ein mechanisches 
Hindernis wohl ausgeschlossen werden kann. Zwischen beiden Ex- 
tremen finden sich viele Übergangsstufen. Man beobachtet regel- 
rechte Befruchtung des Eies und Beginn der Teilung, die entweder 
sehr frühzeitig aufhört oder erst auf einem etwas späteren Stadium, 
häufig" mit Eintritt der Gastrulation, zum Absterben der Embryonen 
oder der Larven führt. In noch oünstitjeren Fällen ist die Ent- 
Wicklung anscheinend normal; denn sie liefert lebensfähige und 
auch kräftige Individuen. Diese aber sind entweder nur wenig 
fruchtbar oder überhaupt vollkommen unfruchtbar. Als einzige 
schädigende P'olge der Kreuzung ist eine mehr oder minder große 



Der Speziesbegriff. ^-»-r 

Verkümmerung der Keimdrüsen eingetreten. Oo- und Spermio- 
genese kommen zu keinem normalen Abschluß. Entweder ver- 
kümmern schon die Oo- und Spermatocyten oder erst die folgen- 
den Endstadien (Poll). Neben normalen Samenfäden entstehen 
zahlreiche mißbildete. Bei Pflanzen (Lotsy) haben sogar frucht- 
bare H^^briden viel weniger Pollen in den Antheren als die reinen 
Arten, und in diesen wenigen Pollen ist dann noch ein großer Teil 
der Körner mißraten, geschrumpft oder mißfarbig. Nur Bastard- 
pollen von normaler Form ist befruchtungsfähig. 

Welche von den vielen Möglichkeiten bei der Kreuzung der 
Keimzellen verschiedener Arten im besonderen- Falle eintreten wird, 
ist mit Sicherheit nur durch das Experiment zu bestimmen. Theo- 
retisch läßt sich im allgemeinen nur vorhersagen, daß die Aus- 
sichten auf ein Gelingen der Befruchtung in demselben Verhältnis 
abnehmen, als zwei Lebensformen im System weiter auseinander- 
stehen. Während Vertreter von Varietäten und Rassen einer Art 
sich gewöhnlich mit vollem Erfolg kreuzen lassen, wird das Er- 
g'ebnis schon zwischen verschiedenen, einander sehr ähnlichen Arten 
unsicher. Auf der anderen Seite ist aber der Eintritt der Befruch- 
tung bei Kreuzung der Keimzellen von Arten beobachtet worden, 
die zu verschiedenen Gattungen und sogar zu verschiedenen Fa- 
milien gehören. 

Dem Versuch, den Ausfall der Kreuzungen aus der Stellung 
zu erklären, welche die beiden sexuell verbundenen Arten im System 
einnehmen, ist eine neue Schwierigkeit aus Experimenten erwachsen, 
die vpn LOEB, GODLEWSKI, Kupelwieser u. a. angestellt worden 
sind. Nach einer Entdeckung von LoEB können Keimzellen sehr 
weit auseinanderstehender Arten durch chemische Eingriffe zur 
Amphimixis gebracht werden. Mit Salzgemischen und anderen 
Chemikalien vorbehandelte Seeigeleier werden z. B. durch Samen- 
fäden von Asteracanthion befruchtet, was ohne vorausgegangene 
chemische Behandlung nie gelingt. Sie lassen sich dann teilweise 
sogar bis zum Pluteusstadium züchten. Ein entsprechendes erfolg'- 
reiches Experiment stellte GODLEWSKi jun. an, indem er Seeigel- 
eier mit dem Samen einer Crinoide, der Antedon rosacea, befruch- 
tete. Seesterne, Seeigel und Crinoiden weichen aber in ihrem Bau 
so sehr voneinander ab. daß sie zu drei verschiedenen Klassen der 
Stachelhäuter im System gerechnet werden. 

Ob indessen in diesen Fällen eine wirklich erfolgreiche Bastar- 
dierung, d. h. eine biologische und lebensfähige Verbindung vom 
Chromatin der Seeigeleier mit dem Chromatin des Samenfadens 



2-1 Q Siebentes Kapitel. 

eines Seesterns, resp. einer Crinoide, in der Tat eingetreten ist, 
scheint mir stark angezweifelt werden zu müssen. Denn nach sorg- 
fältig durchgeführten mikroskopischen Untersuchungen von KuPEL- 
WIESER, Baltzer u. a. ist es sehr wahrscheinlich, daß das Chroma- 
tin des eingedrungenen Samenfadens in dem hochgradig artfremden 
Ei früher oder später geschädigt wird, erkrankt und abstirbt. Es 
kann dann gleich bei Beginn der Befruchtung (Echinus X Mytilus) 
oder im Laufe des karyokinetischen Prozesses bei verschiedenen 
Zellteilungen (Baltzer) wieder als artfremder Bestandteil eliminiert 
werden. Dadurch gewinnt die Entwickhnig des Eies, wenn sie 
überhaupt ihren weiteren Fortgang nimmt, den Charakter der 
Parthenogenese. Gewöhnlich aber sterben die Eier teils infolge 
der experimentellen chemischen Schädigung, teils durch die Amphi- 
mixis mit dem artfremden Chromatin ab. Es ist noch in keinem 
Fall mit Sicherheit beobachtet worden, daß sich derartige Bastard- 
larveii bis zur Geschlechtsreife haben züchten lassen. Jedenfalls 
lehren aber auch diese Experimente, daß die Bastardierungslehre 
noch zahllose Aufgaben für wichtige Untersuchungen liefert und 
namentlich auf tierischem Gebiete noch einer weiteren gründlichen 
Durchforschung bedarf. 

Bei näheren Graden der Verwandtschaft sind fruchtbare Bastarde 
sowohl bei Pflanzen wie bei Tieren beobachtet worden, in größerer 
Zahl namentlich bei Pflanzen, weil bei ihnen alle Bastardierungs- 
experimente sehr viel leichter anzustellen sind. Indem ich einer 
Zusammenstellung von LOTSY folge, sind Artbastarde, deren Frucht- 
barkeit nicht leidet, folgende : Brassica napus X oleracea ; Dianthus 
chinensis X plumarius, Pelargonium pinnatum X hirsutum, Nicotiana 
alata X Langsdorfii, Abutilon-, Medicago-, einige Cereus- und Begonia- 
hybriden, einige Bastarde von Erica-, Calceolaria-, Veronica- und 
Orchideenarten. Anstatt Sterilität in späteren Generationen ist bei 
einigen von ihnen sogar Zunahme der Fruchtbarkeit nachzuweisen. 
Auch unter natürlichen Verhältnissen vorkommende wilde Bastarde 
hat man in größerer Zahl kennen gelernt. Im Tierreich sind frucht- 
bare Artbastarde seltener. 

Wie sich aus dem Mitgeteilten jedenfalls ergibt, läßt sich auch 
aus dem Verhalten bei der Bastardierung keine scharfe Abgrenzung 
des Artbegriffes gewinnen. Auf die Frage, ob Bastarde fruchtbare 
Nachkommen hervorbringen oder nicht, legen daher die Systema- 
tiker, wie es übrigens auch schon Finne seinerzeit tat, nicht mehr 
großes Gewicht. Nach der Auffassung, die in der Botanik seit den 
grundlegenden Arbeiten von Kölreuter und Gärtner als die 



Der Speziesbegriff. 27 

vorherrschende von DE Vries bezeichnet wird (1. c. Bd. II, p. 646), 
sind Formen, welche sich gegenseitig leicht befruchten, dabei einen 
normalen Samenertrag geben und fruchtbare Bastarde bilden, als 
Varietäten einer und derselben Art zu betrachten. Dagegen werden 
Formen, die sich nur mit herabgesetzter Fruchtbarkeit sexuell ver- 
binden lassen und deren Bastarde selbst von geringerer Fertilität 
als die Eltern sind, von den meisten Forschern als getrennte Arten 
im S3''stem aufgeführt. 

Dem vermuteten Parallelismus zwischen systematischer und 
sexueller Verwandtschaft hat man einen Ausdruck in den beiden 
Sätzen zu geben versucht: „i) Pflanzen, welche miteinander frucht- 
bar gekreuzt werden können, gehören stets zu derselben Gattung. 
2) Pflanzen, deren Fruchtbarkeit bei der Kreuzung nicht vermindert 
wird, gehören zu derselben systematischen Art oder Großart" (de 
Vries, 1. c. p. 654). In Wirklichkeit aber haben sich die Ergeb- 
nisse der klassifizierenden Wissenschaft und die Fragen nach der 
im Einzelfall wirkhch vorhandenen sexuellen Verwandtschaft, wie 
sie nur durch Experimente zu lösen sind, nicht immer in Einklang 
bringen lassen. 

Bei dieser Sachlage ist es begreiflich, daß sich gewöhnlich der 
Systematiker in seiner Arbeit nicht von dem Ausfall von Kreuzungs- 
und Zuchtversuchen abhängig machen kann, w^enn auch dieselben 
geeignet sind, unseren Einblick in die elementare Zusammensetzung 
und in die wahre Natur der Lebewesen noch mehr zu vertiefen, 
als es ohne Anwendung dieses Verfahrens möglich ist. Denn 
Kreuzungs- und Zuchtversuche sind meistens sehr mühsam, zeit- 
raubend und namentlich bei Tieren nicht immer durchführbar. Im 
Verhältnis zur riesengroßen Zahl pflanzlicher und tierischer Arten 
sind daher auch die bis jetzt wirklich versuchten Kreuzungs- und 
Zuchtversuche nur verschwindend kleine, namentlich auf tierischem 
Gebiet; und noch mehr gilt dies von solchen Experimenten, von 
denen man sagen kann, daß sie erschöpfend und belehrend ange- 
stellt sind und wissenschaftlich aufklärend gewirkt haben. Der 
Systematiker richtet sich daher ganz naturgemäß bei seiner Art- 
definition nach Merkmalen, die ihn von den Ergebnissen der Kreuz- 
und Zuchtversuche unabhängig machen und der Morphologie der 
Organismen unter Berücksichtigung ihrer Entwicklungsgeschichte 
entnommen sind. Er vereinigt als Art daher Summen von Indi- 
viduen, die nach ihrer Morphologie und Entwicklung mehr oder 
minder vollständig übereinstimmen und, wo sie in einzelnen Merk- 
malen Unterschiede untereinander darbieten, diese doch durch Über- 



28o Siebentes Kapitel. 

4 

gänge verbunden zeigen. Die Grenzen der Art liegen dann da, wo 
sich eine Gruppe von Individuen durch deuthch ausgeprägte Merk- 
male auszeichnet, die von den Merkmalen anderer Gruppen scharf 
getrennt sind. 

Trennung der Linneschen Arten in kleinere Gruppen 

zusammengehöriger Formen. 

Daß bei dem eben bezeichneten Verfahren das systematisierende 
Urteil von subjektivem Ermessen und Abwägen zum Teil mitbe- 
stimmt wird. Hegt nahe. Denn wie jeder Systematiker weiß, wird 
er namentlich bei komplizierter gebauten Pflanzen und Tieren mit 
einem um so größeren Reichtum zu beachtender Merkmale bekannt, 
je genauer er die Morphologie und Entwicklung einer systema- 
tischen Ordnung und Familie und je zahlreichere, den verschie- 
densten Fundorten entnommene Individuen er studiert und durch- 
arbeitet. Sein Auge schärft sich dann für viele Merkmale, die er 
sonst nicht beachtet oder w^enigstens nicht in ihrer systematischen 
Wertigkeit als „unterscheidende Merkmale'" richtig eingeschätzt 
haben würde. Die Folge dieser geschärften Beobachtungsgabe, der 
tiefer eindringenden Erkenntnis und der gleichzeitig geübten kritischen 
Urteilskraft ist, daß er sich oft gezwungen sieht, in eine Mehrheit 
von Arten Individuen zu sondern, die frühere Systematiker wegen 
oberflächlicherer Sachkenntnis als eine systematische Einheit be- 
urteilt hatten. 

Ein derartiger Prozeß hat sich in der Tat im Laufe der letzten 
Jahrhunderte abgespielt. Die Geschichte der Systematik und die 
interessanten Erörterungen, die DE Vries über den Artbegriff in 
seiner Mutationstheorie angestellt hat, lehren dies. Vor LiNNES 
Auftreten nahmen die Gattungen in der noch wenig ausgebildeten 
Systematik die Stellung ein, welche später die Arten erhielten. Im 
Volksbewußtsein und von den Sammlern wurden anfangs Pflanzen 
und Tiere nur durch besondere Gattungsnamen unterschieden. In 
der Zeit, deren Hauptrepräsentant BuFFON ist, genügte diese ein- 
fache Namengebung für das noch wenig entwickelte Bedürfnis nach 
einer genaueren Orientierung in der umgebenden Organismenwelt. 

Erst durch das systematische Genie von LiNNE, der zugleich 
durch seine umfassende Kenntnis der Pflanzen und Tiere seine 
Zeitgenossen weit übertraf, wurde die Spezies als die wichtigste 
Formeneinheit in den Mittelpunkt des Systems gestellt. Es ge- 
schah dies teils durch die Einführung der binären Nomenklatur, 
durch die jede systematische Art innerhalb der Gattung erst ihren 



Die elementaren Arten. 28 1 

genau bestimmten und zur raschen Verständigung geeigneten 
Namen erhielt, teils durch den als Dogma verkündeten Grundsatz, 
durch den die „Art" in gewissem Sinne eine besondere Weihe er- 
hielt: „Species tot numeramus, quot diversae formae in principio 
sunt creatae." 

LiNNES systematische Gesetzgebung konnte sich zwar mehr 
als ein Jahrhundert in voller Geltung behaupten, obwohl die genaue 
wissenschaftliche Feststellung der Art schon für ihn selbst, sowie 
für seine Zeitgenossen und Nachfolger öfters auf Schwierigkeiten 
stieß. Diese wurden aber von LiNNE teils durch den Begriff der 
Varietät oder Spielart, worunter Abweichungen geringeren Grades 
von den typischen Merkmalen der Art verstanden wurden, teils 
aber auch durch den Rat beseitigt: „Varietates levissimas non curat 
botanicus." 

Wenn vielfach auch der LiNNEsche Rat über die Varietates 
levissimae bis zu Darwins Zeit beachtet und befolgt worden ist, 
so konnten doch durch ihn die Systematiker nicht auf die Dauer 
abgehalten werden, bei Bestimmung der Arten auch auf feinere 
Unterscheidungen zu achten, teils zur Verbesserung des Systems, 
teils im Interesse allgemeinerer Aufgaben, wie z. B. der Frage nach 
der Entstehung der Arten. Besonders auf botanischem Gebiet hat 
sich infolge der Arbeiten von Decandolle, Jordan, De Bary, 
DE Vries, Johannsen u. a. die Überzeugung ausgebildet, daß es 
im Interesse des wissenschaftlichen Fortschritts liegt, bei vielen 
LiNNEschen Arten noch eine weitere Zerlegung in drei enger be- 
grenzte Gruppen vorzunehmen, die sich durch den Besitz erblich 
fixierter Merkmale voneinander unterscheiden lassen. Diese drei 
neuen systematischen Kategorien, zu deren Besprechung" ich jetzt 
noch übergehe, sind: i) die elementaren Arten, 2) die Unter- und 
MENDELschen Arten, und 3) die reinen Linien. 

I. Die elementaren Arten. 

Wie die Familie eine Vereinigung von Gattungen, die Gattung 
eine Vereinigung von Arten, so ist die LiNNEsche Art selbst noch 
eine Vereinigung bald von wenigen, bald von zahlreichen „elemen- 
taren Arten". Daher kann sie zum Unterschied von diesen auch 
als Kollektiv- oder Groß-art bezeichnet werden. Vorbedingung 
zur Aufstellung einer elementaren Art ist, daß die ihr zugehörigen 
Individuen durch eine Mehrzahl von Merkmalen, wenn auch ge- 
ringeren Grades, sich von anderen Vertretern der Großart gut 
trennen lassen, und daß sie sich bei der Kultur als formbeständig 



2g2 Siebentes Kapitel. 

erweisen. Jeder Zweifel an der Berechtig"ung und Notwendigkeit 
ihrer Aufstellung aber muß schwinden, wenn ihre Vertreter sich 
mit denen einer ähnlichen elementaren Art entweder nicht kreuzen 
lassen oder bei der Kreuzung unfruchtbare Bastarde liefern. 

Daß nach diesen Regeln die ursprünglichen LiNNEschen Arten 
zuweilen noch eine sehr weitgehende Zerlegung notwendig machen, 
ist auf botanischem Gebiet sehr häufig durch genaue systematische 
Bearbeitung einzelner Gattungen bewiesen worden. Einige Beispiele 
mögen zur Erläuterung der wichtigen Tatsache dienen: 

Die Primula veris L. wird jetzt allgemein in die 3 elementaren 
Arten: Primula vulgaris, Fr. elatior und Pr. officinalis aufgelöst. 
Lychnis dioica L. zerfällt in Melandrium album und rubrum, oder 
Piatanthera bifolia in P. bifolia und P. chlorantha etc. Besonders 
grofi^ aber ist die Zahl der elementaren Arten, welche in LiNNES 
Kollektivarten Viola tricolor oder gar Draba verna zusammenge- 
faßt sind. Von Draba verna werden nach den grundlegenden 
Untersuchungen von Jordan, die von anderen Botanikern, wie von 
DE Bary, nachgeprüft und vollkommen bestätigt worden sind, 
nicht weniger als 200 Formen unterschieden, die sich auf einzelne 
Gegenden Europas verteilen. Wenn auch in ihrern allgemeinen 
Aussehen eine große Ähnlichkeit besteht, so weichen sie vonein- 
ander doch meist in vielen Merkmalen ab. In Kultur genommen, 
erhalten sie sich in ihren Eigenschaften unverändert und zeigen 
keine Übergänge zueinander. Im Hinblick auf ihre Samenbeständig- 
keit hat sich auch De Bary von der völligen systematischen 
Trennung der zahlreichen Arten von Draba verna für überzeugt 
erklärt. 

Wie DE Vries (1. c. Bd. I, p. 122) in seiner Mutationstheorie 
schätzungsweise annimmt, würde nach den von ihm und von JORDAN 
vertretenen s3'Stematischen Prinzipien die Anzahl der Unterarten 
im Verhältnis zu der sie umfassenden Oberart sich durchschnittlich 
für Deutschland oder Frankreich auf nicht viel mehr als auf 
2 — 3, für Europa im Mittel vielleicht auf etwa 10 stellen. ,,Bei 
Berücksichtigung und Beschreibung aller dieser Formen würde eine 
Flora von Europa also den zehnfachen Umfang, den sie jetzt hat, er- 
reichen." DE Vries macht daher den, wie mir scheint, praktischen 
und empfehlenswerten Vorschlag, die binäre Nomenklatur LiNNES 
durch eine ternäre zu ersetzen in allen Fällen, in denen es sich um 
Kollektivarten handelt. Der erste Name würde dann die Gattung, 
der zweite die Kollektivart und der dritte die eigentlich elementare 
Art bezeichnen. Die Kenntnis der letzteren aber ist besonders 



Die elementaren Arten. 28'' 

wichtig für alle Forscher, welche sich mit der Variabilität, mit der 
Kultur der Organismen und mit der Entstehung neuer Artmerk- 
male oder neuer elementarer Keimes- Anlagen (Gene) beschäftigen. 

Es ist daher von vornherein anzuerkennen, daß es sich bei der 
Auflösung der LiNNEschen Art in elementare Arten nicht um eine 
müßige und nebensächhche systematische Kleinarbeit handelt. Denn 
es hegt hier eine durch die Entwicklung der Wissenschaft bedingte 
und darum berechtigte, notwendige Arbeit vor, die mit den wich- 
tigsten allgemeinen Fragen der Biologie zusammenhängt. Den von 
Plate in seiner Vererbungslehre eingenommenen Standpunkt kann 
ich nicht teilen, wenn er ohne eigentliche wissenschaftliche Be- 
gründung die Ansicht von DE Vries und seinen Anhängern als 
eine „grundverkehrte" bezeichnet (L. Plate, Vererbungslehre, Leipzig 
1913, p. 448). Als ein wissenschaftliches Argument oder als ein 
nur irgendwie zutreffender Beweisgrund kann jedenfalls nicht der 
sich anschließende Ausspruch von Plate gelten, daß „schon aus 
rein praktischen Gründen die Systematik die große Zahl der in der 
Natur vorkommenden und die noch größere der künstlich durch 
Bastardierungen zu gewinnenden Kombinationsformen nicht als ihre 
Basis ansehen kann. Wohin sollte es führen, wenn man nach und 
nach jede gewöhnliche Art in einige Hundert Elementararten auf- 
lösen würde!" 

Über derartige Argumente entscheidet die Entwicklung der 
Wissenschaft mit ihren neu sich ausbildenden Bedürfnissen und 
Denknotwendigkeiten. Wenn die fortschreitende Erkenntnis der 
Lebewesen es notwendig macht, eine noch schärfere Scheidung der- 
selben in zusammengehörige Gruppen als seither vorzunehmen, so 
wird sie keinen Stein des Anstoßes darin sehen, daß dabei die Zahl 
der zu LiNNEs Zeiten bekannten Arten sich verzehnfacht oder gar 
verhundertfacht; sie wird auch für diese Fälle Mittel und Wege 
finden, sich im Sj^stem der Formen zurechtzufinden und es für 
ihre verschiedenen Zwecke nutzbar zu machen. So würde ein sehr 
einfacher und naheliegender Weg z. B. schon darin bestehen, je 
nach den Zwecken, denen ein systematisches Werk dienen soll, nur 
eine Übersicht der Großarten und auch hier eventuell noch mit 
Auswahl zu geben. Wenn es Aufgabe ist, nach vernünftigen Prin- 
zipien auf Grund unterscheidender Merkmale die Lebewesen in 
Gruppen zusammenzufassen und zu einem naturgemäßen System 
zu vereinen, so kann der Systematiker sich von vornherein keine 
feste Grenze setzen, bis wie weit er die Lebewesen nach ihren Merk- 
malen voneinander unterscheiden soll. Die Unterscheidungsmöglich- 



2^4- Siebentes Kapitel. 

keit wird wesentlich mitbestimmt von dem Grad der Kenntnisse 
die wir von der Morphologie, der Entwicklung, der Physiologie und 
Ökologie der Lebewesen besitzen, und von der Ausbildung und 
dem Reichtum der Untersuchungsmethoden, welche in den Dienst 
der systematischen Arbeit gestellt werden. Wie es bis jetzt ein in 
sich abgeschlossenes System der Pflanzen und Tiere zu keiner Zeit 
gegeben hat, so wird es auch in Zukunft nie vollendet werden, so- 
lange sich die Biologie in fortschreitender Entwicklung bewegt. 

2. Die Varietäten oder MENDELschen Arten. 

Auch mit der Aufstellung elementarer Arten ist die Notw^endig- 
keit für weitere systematische Unterscheidungen noch nicht erschöpft. 
Wie schon LiNNE und seine Schule sich genötigt sah, den Begriff 
der Varietät in die Systematik einzuführen, so hat man auch heute 
noch für zweckmäßig gefunden, an ihm festzuhalten. Allerdings 
ist in der Systematik der Begriff der Varietät ebenso wie der 
Speziesbegriff nicht scharf zu definieren und abzugrenzen ; er hat 
daher ebenfalls zu Meinungsverschiedenheiten und zu verschiedener 
Verwendung Anlaß gegeben. Im allg'emeinen bezeichnen die S3^ste- 
matiker als Varietäten solche Formen, die sich von verwandten 
Spezies nur in einem oder in zwei, jedenfalls nur in 
wenigen untergeordneten, d. h. der Variation mehr 
ausgesetzten Merk malen unterscheiden; bei den Pflanzen z. B. 
in der Farbe und Zeichnung der Blüten und Früchte, in dem Mangel 
oder Vorhandensein von Haaren an den Blättern und dergleichen 
Merkmalen mehr. Verschiedene derartige Varietäten einer Art 
lassen sich gegenseitig untereinander und mit der ihnen zugehörigen 
Spezies leicht befruchten und liefern Bastarde, die ebenso frucht- 
bar wie die Eltern bei normaler Verbindung sind. Hierin ist ein 
Hauptunterschied gegenüber den kollektiven und den elementaren 
Arten gegeben , bei denen eine Kreuzung entweder überhaupt 
nicht gelingt oder zu Bastarden führt, die vollständig unfruchtbar 
oder wenigstens in ihrem Zeugungsvermögen im Vergleich zu den 
Stamm arten stark geschwächt sind. Dagegen folgen die aus Ver- 
bindung von Varietäten entstandenen Bastarde bei ihrer weiteren 
Zucht den schon früher besprochenen MENDELschen Regeln. Daher 
läßt sich als wissenschaftliche Definition der Varietäten 
der von DE Vries formulierte Grundsatz aufstellen, 
daß alle Formen, welche bei gegenseitigen Kreu- 
zungen in allen Merkmalen den MENDELschen Ge- 
setzen folgen, als Varietäten einer Art aufzufassen 
sind. 



Die Varietäien oder Mendelschen Arten. 28 S 

Zweckmäßig ist es zwischen Varietäten im wilden Zustand und 
Kultur Varietäten zu unterscheiden. Erstere treten im allgemeinen 
viel seltener auf und pflanzen sich unter den natürlichen Bedin- 
gungen rein fort, da sie wegen ihres mehr isolierten Vorkommens 
einer Kreuzung mit ihrer Stammart oder mit verwandten Varie- 
täten selten ausgesetzt sind. Garten- und Treibhauskultur dagegen 
befördert die Varietätenbildung. Daher zeigen Pflanzen und Tiere, 
die sich seit längeren Zeiträumen unter dem abändernden Einfluß 
der Kultur befunden haben, oft einen erstaunUchen Reichtum der 
allerverschiedenartigsten Varietäten. Diese verdanken ihre Ent- 
stehung teils dem direkten Einfluß der Kulturbedingungen, zum 
noch orrößeren Teil aber dem Umstand, daß sie aus Kreuzung 
nahe verwandter Formen hervorgegangen sind. Denn in der Kom- 
bination zweier Idioplasmen, die sich durch mehrere antagonistische 
Merkmalspaare unterscheiden, ist nach den MENDELschen Spaltungs- 
regeln ja eine der wichtigsten Ursachen für die Produktion neuer 
Varietäten in größerer Zahl zu suchen. 

Im Gegensatz zu den mehr formbeständigen A^arietäten im 
wilden Zustand zeigen die Kulturvarietäten und namentlich 
solche, die in großer Mannigfaltigkeit durcheinander gemischt auf- 
treten, bei ihrer weiteren Kultur eine große Unbeständigkeit. 
Sie sind, wie sich die Gärtner ausdrücken, nicht samen be- 
stand ig; sie liefern ein buntes Bild einer nach verschiedenen 
Richtungen variierenden Nachkommenschaft, für deren Erklärung 
die MENDELschen Regeln (vgl. Kap. III, S. 72 — 96) uns ebenfalls 
den Schlüssel geliefert haben. Denn nicht nur finden zwischen den 
oft dicht nebeneinander in Kultur befindlichen Individuen ver- 
schiedener Varietäten wieder Kreuzungsbefruchtungen und dadurch 
neue Kombinationen antagonistischer Eigenschaften statt, sondern 
es liefern solche Bastardformen, die heterozygotisch sind, auch bei 
Inzucht in zweiter und dritter Generation eine an Varietäten reiche 
Nachkommenschaft wegen der Spaltung ihrer heterozygotischen 
Anlagen bei der Keimzellenbildung und wegen ihrer Neukom- 
bination in den folgenden Generationen. 

Wie schon früher (S. 87) nachgewiesen wurde, läßt sich eine 
Kulturvarietät durch fortgesetzte Inzucht gleichfalls formbeständig 
machen, so daß sie eine homogene Nachkommenschaft liefert. In 
diesem Fall ist eine „reingezüchtete Varietät" in bezug auf ihre 
Formbeständigkeit von einer sogenannten „guter Art" nicht mehr 
zu unterscheiden, Sie gleicht ihr also in der Konstanz ihrer Merk- 
male und in ihrer idioplasmatischen Grundlage, mithin in den bei- 



2 86 Siebentes Kapitel. 

den wichtigsten Punkten für die Artbestimmung. Von der elemen- 
taren Art und von der LiNNEschen Kollektivart unterscheidet sie 
sich dann nur noch in dem einzigen Punkte, daß der systematische 
Unterschied von nächstverwandten Formen nur auf einem, auf zwei 
oder wenigen mehr untergeordneten Merkmalen und auf dement- 
sprechenden Erbeinheiten beruht. A^on diesem Gesichtspunkt aus 
würde es sich rechtfertigen lassen und nur konsequent sein, den 
Speziesbegriff dann auch auf die Varietäten, sofern sie durch Rein- 
zucht formbeständig geworden und in ihrer Erbformel gefestigt 
sind, anzuwenden. Um ihre gesonderte Stellung zu bezeichnen, 
könnte man sie von den LiNNEschen und von den elementaren 
Arten als die artbeständigen Varietäten, MENDELsche Arten, oder 
auch als beginnende Arten unterscheiden. In diesem Sinne hat schon 
Darwin erklärt: „Varieties are only small species", das heißt 
„kleine Arten". 

Eingehendere Erklärungen hierzu werden das VIII. und IX. Ka- 
pitel liefern. 

3. Die reinen Linien (Biotypen). 

Am feinsten und am schwierigsten zu ermitteln ist die letzte 
noch zu besprechende, von Johannsen in die Systematik einge- 
führte Unterscheidung der „reinen Linie" ^). 

Wenn man eine große Zahl von Individuen irgendeiner Kollek- 
tiv- oder Elementarart genauer untersucht, so können dieselben 
zwar in allen S3^stematischen Merkmalen, wie sie hergebrachter- 
maßen zur Definition dienen, genau übereinstimmen, dagegen 
Unterschiede in der linearen Variation einzelner dieser 
Eigenschaften voneinander darbieten. Unter linearer Variation 
versteht man Unterschiede, die dadurch entstehen, daß einzelne 
Eigenschaften nach Maß, Gewicht, Größe. Zahl, Intensität variieren. 
Das Prädikat „linear" drückt aus, daß die Variation, um die es sich 
in diesen Fällen handelt, nur in zwei ents^egfen (gesetzten Richtunsren, 
nach Plus und nach Minus um einen Mittelwert herum erfolg'en 
kann. Bei ihr sind daher auch statistische Untersuchungsmethoden 
anwendbar, durch welche für jeden Fall die Variationsbreite und 
die Durchschnittsgröße oder das Mittel der Variabilität sich durch 
Messungen, Wägungen und Zählungen feststellen und in Zahlen- 



1) Johannsen, W., Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena 1909. — 
de Vilniorinf L., Notices sur l'ameiioration des plantes par les semis. Paris 1886. 
— Jennings, H. S., Heredity, Variation and evolution in Protozoa. Jonrn. exper. 
ZooL, 1908. — Woltereck,, R., Über natürliche und künstliche Varietätenbildung bei 
Daphniden. Verh. Deutsch. Zool. Ges., 1908 u. 1909. 



Die reinen Linien (Biotypen). 28" 

Verhältnissen ausdrücken läßt. Die hierbei ermittelten Werte lassen 
sich auch in graphischer Weise, entweder durch Kurven, wie sie 
durch QUETELET und Galton in die Biologie eingeführt und jetzt 
allgemein gebräuchlich geworden sind, oder durch statistische Tabellen 
übersichtlicher und anschaulicher machen. Je nachdem sich die 
einzelnen Individuen auf der linearen Reihe oberhalb oder unter- 
halb des Mittelwertes gruppieren, werden sie von JOHANNSEN als 
Plus- und Minus-Abweicher oder Plus- und Minus- Varianten 
von den Mittelformen oder den Mittelmaßindividuen unterschieden. 

Als Beispiele von Eigenschaften, welche der linearen oder 
fluktuierenden Variabilität unterworfen und zahlenmäßig 
zu berechnen sind, nenne ich die Größe und das Gewicht verschie- 
dener Individuen derselben Pflanzen- und Tierart oder einzelner 
ihrer Teile, der Blätter, der Früchte, wie der Samen von Bohnen 
und Erbsen, der Kartoffelknollen, den Gehalt einzelner Teile an 
Farbstoff oder an Stärke, wie bei der Kartoffel, oder an Zucker, 
wie bei der Runkelrübe, oder die verschiedene Zahl von Teilen, 
die sich wiederholen (meristische Variation), wie die Zahl der Flossen- 
strahlen, die Zahl der Haare oder der Federn in einem bestimmten 
Hautbezirk, oder der Randblüten bei Kompositen und dergleichen 
Eigenschaften mehr. 

Das Variieren dieser Eigenschaften ist zum Teil von äußeren 
Einflüssen, von dem umgebenden Milieu, von den ganzen Ent- 
wicklungsverhältnissen, von besserer oder schlechterer Ernährung, 
vom Klima, von Krankheit und Gesundheit etc. in hohem Maße 
abhängig; für sie trifft die Bezeichnung „fluktuierende Variabilität", 
in voller Bedeutung zu. 

Außerdem aber wird die Verschiedenheit der zu einer Art ge- 
hörigen Individuen in bezug auf die genannten Eigenschaften, 
welche der linearen Variation unterliegen, durch ihre erbliche 
Veranlagung, also idioplasmatisch, bedingt. Folglich sind zwei 
verschiedene Momente, erbliche und nicht erbliche, 
zum richtigen Verständnis dieser Verhältnisse zu be- 
rücksichtigen. Hierauf hingewiesen zu haben, ist das Ver- 
dienst von ViLMORlN (1. c.) und besonders von Johannsen (1. c), 
der die Methoden zur Feststellung solcher Verhältnisse am ge- 
nauesten ausgearbeitet und dadurch die verwickelte Sachlage voll- 
ständig aufgeklärt hat. 

Nach den Ergebnissen von Johannsen besteht eine Population 
oder der Bestand einer Gegend an einer bestimmten Pflanzen- oder 
Tierart aus zahlreichen Individuen, die in bezug auf irgendeine 



,gg Siebentes Kapitel. 

der oben hervorgehobenen Eigenschaften mehr oder weniger er- 
hebliche Unterschiede, also eine fluktuierende Variabilität dar- 
bieten, die teils auf der Wirkung äußerer Faktoren, teils auf erb- 
licher Veranlagung beruht. Inwieweit das eine oder das andere 
der Fall ist, läßt sich durch eine Analyse auf experimentellem 
Wege ermitteln. Aus dem Gemenge von unzähligen, durchein- 
ander gemischten Individuen, die teils infolge äußerer Einflüsse, 
teils durch erbliche Anlage verschieden sind, kann man die erblich 
gleich veranlagten Individuen heraussondern durch das von ViLMORiN 
aufgestellte „Isolationsprinzip". Von JOHANNSEN wird es 
noch zutreffender „das Prinzip der individuellen Nach- 
kommenbeurteilung", genannt. Dasselbe besteht darin, daß 
man die verschiedengradige Ausbildung eines bestimmten Merk- 
mals durch getrennte Beobachtung der Nachkommen entweder jedes 
einzelnen Individuums in einer Reihe aufeinander folgender Gene- 
rationen Fl, jp2, F^ ' • • Fn oder, wenn die Zahl der Nachkommen 
zu groß ist, wenigstens in genügend zahlreichen Stichproben prüft. 

Auf diesem Wege kann man einen wirklichen Einblick in die 
Erbanlagen in einer Kette von Generationen gewinnen; man kann 
sie von den durch äußere Ursachen hervorgerufenen Veränderungen 
trennen. Allerdings führt auch dieser Weg zu ganz einwandfreien 
Ergebnissen nur in den Fällen, in denen man bei der Fort- 
pflanzung Fremdbefruchtung ausschließen kann. Daher muß man 
als Versuchsmaterial solche Organismen wählen, die sich unge- 
schlechtlich oder parthenogenetisch vermehren, oder bei denen sich 
weibliche und männliche Geschlechtsorgane auf einem Individuum 
vereint finden, so daß Selbstbefruchtung leicht durchführbar ist. 
Infolgedessen bietet das Pflanzenreich das geeigneteste Material dar. 
Gibt es doch hier manche Arten, bei denen Selbstbefruchtung auch 
unter normalen Verhältnissen die Regel ist, wie bei den Legu- 
minosen. Auch sind solch« Arten geeignet, bei denen sich wenig- 
stens durch besondere Maßregeln Fremdbefruchtung leicht ver- 
hüten und Selbstbef ruchtun of künstlich herbeiführen läßt. Denn 
mit der Inzucht, selbst wenn sie durch viele Generationen hin- 
durch konsequent fortgesetzt wird, ist ein nachweisbarer Schaden, 
wie es bei den Tieren häufig der Fall ist, bei den meisten Pflanzen 
nicht verbunden. 

Die Nachkommen, die von einem als Ausgang des Experiments 
benutzten Individuum abstammen, faßt JOHANNSEN als eine „reine 
Linie", zusammen. Die „reine Linie" ist, um JOHANNSENs Definition 
zu gebrauchen, „der Inbegriff aller Individuen, welche 



Die reinen Linien (Biotypen). ;>gQ 

von einem einzelnen absolut selbstbefruchtenden, 
ho mozy gotischen Individuum abstamme n". E i n 
solcher schärfer charakterisierter Formenkreis 
stellt innerhalb einer elementaren Art eine neue 
systematische Einheit „einen Biotypus" nach der von 
JOHANNSEN hierfür eingeführten Bezeichnung dar. 

Ein Beispiel soll uns jetzt noch deutlicher zeigen, was durch 
ViLMORiNs „Prinzip der individuellen Nachkommenbeurteilung" und 
durch das Studium der „reinen Linie" bezweckt wird, und was an 
neuer wissenschaftlicher Einsicht schon gewonnen worden ist. 

JOHANNSEN (1. c. p. 137 — 139) Wählte für seine Versuche die 
braune Prinzeßbohne (Phaseolus vulg. nana). In einem Vorversuch 
aus dem Jahre 1900 isolierte er aus einer Ernte 19 reine Linien, 
die sich voneinander durch das mittlere Gewicht ihrer Bohnen in 
typischer Weise unterschieden. Von jeder reinen Linie benutzte er 
eine Bohne zur Aussaat und erhielt so 19 Pflanzen, deren Samen er 
im Herbst 1901 für jede Linie getrennt erntete, numerierte und zu 
weiterer getrennter Aussaat — im ganzen handelte es sich um 
524 Bohnen — benutzte. Von jeder der daraus hervorgehenden 
524 Pflanzen wurde die Ernte wieder isoliert. In dieser Weise wird 
prinzipiell „jede reine Linie, jede Pflanze, ja jede einzelne Bohne 
gesondert gehalten und numeriert" und ebenso auch bei der weiter 
folgenden Fortsetzung des Versuchs. Denn hierin liegt ja eben die 
Bedeutung der Kultur in reinen Linien, die auch in manchen Schriften 
unter dem Namen der Pedigreekultur aufgeführt wird. 

Um aus seinen zeitraubenden Versuchen allgemeine Schlüsse 
ziehen zu können, hat JOHANNSEN das bei der Ernte der 19 Mutter- 
pflanzen, welche reine Linien repräsentierten, erhaltene Bohnen- 
material nach zwei verschiedenen Gesichtspunkten geordnet, einmal 
nach dem alten GALTONschen Verfahren und dann nach dem von 
ihm selbst neu aufgestellten Prinzip. Nach Galton hat er die zum 
Ausgang des Versuchs benutzten Mutterbohnen nach ihrem Gewicht 
in 6 Klassen von 20, 30, 40, 50, 60, 70 Zentigramm geteilt und für 
jede derselben durch Wägung das mittlere Gewicht aller Bohnen 
bestimmt, welche die von ihnen abstammenden Nachkommen bei 
der Ernte geliefert haben. Das Ergebnis ist in der umstehenden 
Tabelle I wiedergegeben, in welcher zugleich auch in der dritten 
horizontalen Reihe die Zahl der im Versuch erhaltenen Samen von 
den Nachkommen für jede der 6 Klassen mitaufgeführt ist. 

Die nach Galton zusammengestellte Tabelle muß als eine 
summarische bezeichnet werden ; denn sie ist durch die Addition 

O, Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. ^9 



290 



Siebentes Kapitel. 



der Bohnenernte von allen 19 zum Versuch benutzten reinen Linien 
entstanden. In ihr finden daher alle Unterschiede, die zwischen den 
Ernten der reinen Linien bestehen, gar keinen Ausdruck. Sie treten 
dagegen deutlich zutage in der zweiten, genauer spezifizierten Tabelle, 
in welcher die Gewichts- und Zählergebnisse für jede der 19 reinen 
Linien berücksichtigt und zusammengestellt sind. 

Tabelle L 

Zusammenstellung nach Galtons Verfahren ohne 

Rücksicht auf die reinen Linien, 



rrPAA^irlit c\pv ATn tfprhoTinpn 


in Zentigrammen 




20 


30 


40 


50 60 


70 


Mittleres Gewicht der Nachkommen . . 


44,0 


44,3 


46 I 


49,0 51.9 


5Ö.1 



Anzahl der Nachkommen | i8o j 835 j 2238 | 1138 | 609 | 494 

In der Tabelle II sind in der ersten vertikalen Kolumne die 
19 reinen Linien nach ihrer betreffenden Eigenschaft systematisch 
angeordnet und mit Zahlen numeriert; in der am weitesten rechts 
stehenden Kolumne ist das mittlere Gewicht der von jeder Linie 
geernteten Bohnen angegeben, beginnend mit dem Höchstgewicht 
von 64,2 bis herab zu dem geringsten Gewicht von 35,1. Dazwischen 
stehen die 6 vertikalen Kolumnen, in denen die Gewichte der zum 
Ausgang des Versuchs benutzten Mutterbohnen in der obersten 
horizontalen Reihe, wie in der Tabelle I von 20, 30 bis 70 cg auf- 
geführt sind. Unter ihnen folgen die mittleren Gewichte der Bohnen, 
die von den 19 Versuchsobjekten, und zwar geordnet nach den 
unterschiedenen reinen Linien, erhalten worden sind. Hinter dem 
mittleren Gewicht für jede Linie ist mit kleinen Ziffern die Zahl 
der geernteten Bohnen, aus denen das mittlere Gewicht gewonnen 
wurde, angegeben. In der untersten Querreihe ist das mittlere 
Bohnengewicht aus allen Versuchen, die in den einzelnen Längs- 
kolumnen mitgeteilt sind, berechnet und mit kleinen Ziffern zugleich 
die durch Addition gewonnene Gesamtzahl der Bohnen hinzugefügt, 
aus denen die einzelnen mittleren Gewichte der reinen Linien ge- 
wonnen wurden. Die mittleren Gewichte der untersten Reihe, sowie 
die hinter ihnen angegebenen Zahlen der geernteten und gewogenen 
Bohnen stimmen in selbstverständlicher Weise mit den Zahlen über- 
ein, die in der Tcibelle I in der zweiten und dritten Ouerreihe zu- 
sammengestellt sind. Denn Tabelle II gibt ja nur die genauere Aus- 
führung der in Tabelle I summarisch mitgeteilten Wägungen und 
Zählungen. 



Die reinen Linien (Biotypen). 



291 



Tabelle II. 



Übersicht einer Sele 


k t i n s w i r 


kung 


in reinen 


Linien. 


Die reinen 

I * 




Gewicht 


(in Zentigrammen) der Mutter 


bohnen 




Mittleres 
Gewicht 


Linien 


2 





30 


40 50 1 60 ! 7 





der Linien 


I 


















63,1. 


54 


64,9. 


91 


64,2. 145 


II 










57,2. 


86 


54i9- 


195 


56,5. 


120 


55,5- 


74 


55,8. 475 


III 














56,4. 


144 


56,6. 


40 


54,4- 


98 


55,4. 282 


IV 






. 








54.2. 


32 


53,6. 


163 


56,6. 


112 


54,8. 307 


V 










52,8; 


107 


49,2. 


29 






50,2. 


119 


51,2. 255 


VI 






53,5- 


• 20 


50,8. 


111 






42,5- 


10 






50,6. 141 


VII 


45>9 


16 






49,5. 


262 






48,2. 


27 






49,2. 305 


VIII 






49'0. 


20 


49,1. 


119 


47,5. 


20 










48,9. 159 


IX 






48,5. 


117 






47,9- 


124 






" 




48,2. 241 


X 






42,1. 


28 


46,7. 


412 


46,9. 


93 










46,5. 533 


XI 






45.2. 


114 


45.4- 


217 


46,2. 


87 










45,5- 418 


XII 


49,6 


14 










45,1- 


42 


44,0. 


27 






44,5. 83 


XIII 






47,5- 


93 


45 A 


219 


45,1. 


205 


45,8. 


95 






45,4. 712 


XIV 






45.4- 


21 


46,9. 


51 






42,8. 


34 






45,3. 106 


XV 


46,9 


18 










44,6. 


131 


45,0. 


39 






45,0. 188 


XVI 






45.9. 


147 


44,1. 


90 


41,0. 


36 










44,6. 273 


XVII 


44,0 


78 






42,4. 


217 














42,8. 295 


XVIII 


41,0 


. 54 


40,7. 


203 


40,8. 


100 














40,8. 357 


XIX 






35<8. 


7-2 


34,8. 


147 














351. 219 


I-XIX 


|44,o. 


180 


44'3 


835 


46,1. 


2238 


49,0. 


1138 


51,9. 


609 


56,1 


. 494 


47,9. 5494 



Was ist nun das neue Ergebnis der von JOHANNSEN eingeführten 
Untersuchungsmethode? Es läßt sich dahin zusammenfassen, daß, 
wie uns Tabelle II in überzeugender Weise lehrt, in jeder reinen 
Linie das mittlere Gewicht der geernteten Bohnen 
nahezu das gleiche bleibt, mögen wir Minus- oder 
Plus- oder Mittelvarianten ausgesät haben. So haben 
z. B. in der Linie XIII ausgesäte Mutterbohnen von 30 cg 93 Tochter- 
bohnen mit einem mittleren Gewicht von 47,5 cg geliefert; es er- 
gaben ferner 40 cg schwere Mutterbohnen 219 Nachkommen mit 
45,0 cg Mittelgewicht, 50 cg schwere 205 Nachkommen mit 45,1 
Mittelgewicht und 60 cg schwere 95 Nachkommen mit 45,8 Mittel- 
gewicht, oder mit anderen Worten: es hat für das Durchschnitts- 
gewicht der geernteten Samen innerhalb der reinen Linie keinen 
Unterschied ausgemacht, ob sie aus einer Minus- oder Plusvariante 
dieser Linie, also aus Mutterbohnen von 30 oder 40 oder 50 oder 
60 cg gezogen wurden. In der XIII. Linie ist sogar der Fall ein- 
getreten, daß die kleinsten Mutterbohnen von 30 cg zufälligerweise 
etwas größere Nachkommen als die Mutterbohnen von 60 cg ge- 
liefert haben, da das mittlere Gewicht von ersteren 47,5, von letzteren 
nur 45,8 ergab. Dasselbe wie Linie XIII zeigen die Linien II, III, 
VI, IX, XII bei genauerer Betrachtung und lehren in klarer Weise, 

19* 



2Q2 Siebentes Kapitel. 

daß in jedem der ig Biot3^pen die Variabilitätsbreite der Samen in 
bezug auf Größe und Gewicht erblich fixiert ist, und daß daher die 
Plus- und Minusab weicher trotz ihrer äußerlichen, von den voraus- 
gegangenen Entwicklungsbedingungen abhängigen Differenzen doch 
in ihrer Erbpotenz ein durchaus gleichartiges Material darstellen. 

Nicht minder lehrreich und beweisend ist ein Vergleich der Er- 
gebnisse, die in den einzelnen Vertikalkolumnen in systematischer 
Folge angeordnet sind; man erhält aus ihrem Studium einen Ein- 
blick in die Größe der Erbpotenzen, .durch welche die einzelnen 
Biotypen sich voneinander unterscheiden. So geben in der dritten 
Vertikalkolumne z. B. 13 zur Nachzucht benutzte Mutterbohnen, die 
im Gewicht von 40 cg absolut untereinander übereinstimmten, doch 
eine sehr ungleiche Nachkommenschaft, je nach der ihnen inne- 
wohnenden Erbpotenz oder ihrer Zugehörigkeit zu einer reinen 
Linie, die vor Beginn des Versuchs nach dem „Prinzip der indi- 
viduellen Nachkommenbeurteilung" ermittelt worden war. Denn 
40 cg schwere Mutterbohnen lieferten 

in der Linie II eine Nachkommenschaft von 57,2 cg mittleres Gewicht, 

Es konnte also zwischen den hier aufgeführten Extremen erblicher 
Beanlagung die große Differenz von 23 cg mittleren Gewichts ex- 
perimentell festgestellt werden. Die meisten reinen Linien zeigten 
in bezug auf den in Frage stehenden Faktor eine mittlere Bean- 
lagung. Denn das mittlere Gewicht ihrer Nachkommenschaft be- 
rechnete sich auf 46,1. 

Die Erforschung der reinen Linien innerhalb einer elementaren 
Art gehört ganz der neueren Zeit an ; es liegen daher für diesen 
jungen Zweig der Wissenschaft noch sehr wenig genau durchgeführte 
experimentelle Arbeiten, namentlich auf zoologischem Gebiete, vor. 
Viel geeigneter als dieses ist das Pflanzenreich wegen der bequemeren 
und rascheren Durchführung ausgedehnter Kultur versuche. Diese 
sind hier auch in praktischer Beziehung, wenigstens zurzeit, von 
viel größerer Bedeutung für die Landwirtschaft, für welche es von 
der größten Wichtigkeit ist, unter den Kulturgewächsen die für 
den Anbau besonders geeigneten Biotypen zu benutzen. Zu ihrer 
Ermittlung gilt jetzt als die aussichtsreichste und als wirklich wissen- 
schaftliche Methode mit Recht die Kultur in reinen Linien nach 
ViLMORlNs Prinzip der „individuellen Nachkommenbeurteilung". 

Welche wichtigen Ergebnisse für die Landwirtschaft auf diesem 
Wege bereits erzielt worden sind, lehrt besonders die Veredelung 



Die reinen Linien (Biotypen). ^qt 

der Zuckerrübe durch planmäßige, mit allem wissenschaftlichen 
Raffinement betriebene Auswahl der Rübensorten mit höchstem 
Zuckergehalt oder die in Svalöf von Nilsson-Ehle betriebene 
wissenschaftHche Kultur von Getreide- und Leguminosenarten, um 
botanisch charakterisierte Typen zu gewinnen, die für den Anbau 
zur Erzielung möglichst hoher Erträge unter verschiedenen Be- 
dingungen von Boden und Klima besonders empfehlenswert sind. 
Für den Systematiker — und daher ist ja auch diese ganze 
Betrachtung hier angestellt worden — erwächst aus alledem die 
neue Einsicht und die wichtige Lehre, daß auch die mit feineren 
wissenschaftlichen Unterscheidungsmerkmalen durchgeführte Klassi- 
fikation des Pflanzen- und Tierreichs ihre Aufgabe selbst mit den 
elementaren Arten von Jordan und DE Vries oder sogar mit den 
artbeständigen Varietäten noch nicht voll gelöst hat. Denn auch 
diese sind noch weiter auf Grund ihrer fest normierten erblichen 
Veranlagung, welche auf experimentellem Wege nach den rationellen 
Methoden von ViLMORiN, JOHANNSEN etc. ermittelt werden kann, 
in Bio typen zerlegbar, die zwar in der Zahl aller äußeren Merk- 
male sich gleichartig verhalten, trotzdem aber in dem Grade der Aus- 
bildung dieser einzelnen Merkmale nach dem Maßstab der linearen 
Plus- und Minusvariation genotypisch verschieden, experimentell 
unterscheidbar und aus einem Gemisch auch voneinander isolier- 
bar sind. 



Achtes Kapitel. 

Die Frage nach der Konstanz der Arten. 

Ihre Variabilität und ihre Mutabilität. 

Die Lehre von der Artkonstanz hat eine große Rolle in der 
Geschichte der Biologie gespielt und Anlaß zu erbitterten Streitig- 
keiten unter Systematikern und Morphologen gegeben. Wer sich 
auf diesem dunklen und zum Teil widerspruchsvollen Gebiet Klar- 
heit verschaffen und einen festen Standpunkt gewinnen will, muß 
sich der allgemeinen Erörterungen erinnern, die wir bei der Unter- 
suchung des Entwicklungsprozesses sowie bei der Definition des 
Artbegriffes angestellt haben. Wir waren dabei zu dem Ergebnis 
gekommen, daß die Entwicklung eines jeden Organismus ein un- 
trennbares Zusammenwirken innerer und äußerer Faktoren er- 
fordert. Die inneren Faktoren beruhen vom Beginn der Entwick- 
lung auf der präformierten Anlage der Artzelle (auf ihrem Idio- 
plasma). Die äußeren, ebenso notwendigen Faktoren dagegen sind 
die Bedingungen , unter denen sich der Entwicklungsprozeß bis 
zur Erreichung seines Endziels abspielt. Das Produkt von beiden 
ist der fertige Organismus mit seinen uns sichtbar gewordenen 
S3^stematischen Merkmalen und Eigenschaften. 

Es ist klar und selbstverständlich, daß auf Grund dieser Unter- 
scheidungen das Endprodukt auf zwei wesentlich verschiedenen 
Wegen Veränderungen erfahren kann, von denen die einen nicht 
erblich, die anderen erblich sind. 

i) Was die erste Gruppe betrifft, so können die Bedingungen, 
unter denen sich Keimzellen von ein und derselben Spezies ent- 
wickeln, andere als die gewöhnlichen sein ; hierbei können sie zwar 
das Wesen der Artzelle selbst in der Beschaffenheit ihres Idio- 
plasma unverändert lassen, aber durch die von ihnen ausgehenden 
Reizwirkungen die Verwendung des Zellenmaterials in mehr oder 
minder hohem Grade so beeinflussen, daß die Endformen des Ent- 
wicklungsprozesses andere als unter den gewöhnlichen Bedingungen 
werden. Auf diesem Wege zustande gekommene Abänderungen 
in der Gestalt von Pflanzen und Tieren sind, wie sich von selbst 



Die Frage nach der Konstanz der Arten. 2QS 

versteht, nicht erblich, da ja der Charakter der Artzelle derselbe 
wie vorher geblieben ist. Daher entstehen bei der nächsten und 
jeder folgenden Fortpflanzung wieder Tochterorganismen der ur- 
sprünglichen Form, wenn ihre Entwicklung unter den für die Art 
gewöhnlichen Bedingungen wieder vor sich geht. Alle derartigen, 
durch Variation der Entwicklungsbedingungen hervorgerufenen 
Formveränderungen der Lebewesen, bei denen die Artzelle selbst 
in der Konstitution ihres Idioplasma unverändert geblieben ist, 
sollen im folgenden als Modifikationen derSpezies oder als 
ihre Varianten, um einen kürzeren und bequemeren Ausdruck zu 
gebrauchen, zusammengefaßt werden. Sie sind von mancher Seite 
auch als Somatosen (Plate) bezeichnet worden. Indem sie unter 
den Begriff der Art fallen, tragen sie in manchen Fällen zur Er- 
weiterung des Formenreichtums der Art noch sehr erheblich bei. 

Auf Grund unserer Einteilung sind wir auch jetzt in der Lage, 
eine wissenschaftlich schärfer begrenzte Fassung dem Wort „Varia- 
bilität" zu geben. Mit Recht hat DE Vries (1. c. 1906, p. 119) 
von demselben den Ausspruch getan : „Nichts ist in der Tat mehr 
variabel, als die Bedeutung des Ausdrucks „variabel" selbst. Das 
Wort Variabilität hat eine solche Menge von Bedeutungen, daß 
man es niemals ohne eine genauere Erklärung gebrauchen sollte." 

Um diesem Übelstand abzuhelfen, schlage ich vor, das Wort 
^, Variabilität" nur für solche Veränderungen der Lebewesen zu 
gebrauchen, bei denen die Artzelle selbst zwar in ihren erblichen Po- 
tenzen (in der Konstitution des Idioplasma) unverändert bleibt, aber 
auf den Wechsel der Entwicklungsbedingungen in einer nur ihr eigen- 
tümlichen Weise, namentlich während der Ontogenese, durch ver- 
änderte Gestaltbildung reagiert. Die so erzeugten Varianten oder 
Modifikationen sind, weil sie nicht erblich fixiert sind, bei der Fort- 
pflanzung unter veränderten Entwicklungsbedingungen nicht form- 
beständig, sondern verlieren ihre sie auszeichnenden Merkmale wieder 
und ersetzen sie durch solche, welche den neugeschaffenen Ent- 
wicklungsbedingungen wieder entsprechen. Durch eine größere 
Zahl von Beispielen wird die Bedeutung und die Verbreitung" der 
Variabilität im Organismenreich gleich noch weiter aufgeklärt 
werden. 

Die Worte Variabilität, Variation, Varianten, unterscheiden sich 
daher begrifflich von dem in der Systematik eingebürgerten Worte 
,, Varietät". Denn dieses schließt gewöhnlich, wie bei der schon 
früher im Kapitel VII, S. 284 besprochenen Gebrauchsweise den Be- 
griff der Erblichkeit nicht aus. 



2q5 Achtes Kapitel. 

2) Gegenüber den Varianten ist eine zweite Gruppe von Ver- 
änderungen zu unterscheiden, welche auf einer Umwandlung in der 
idioplasmatischen Konstitution der Artzelle selbst beruhen und da- 
her auch erblich sind. Zu ihrer kurzen Bezeichnung ist das von 
DE Vries eingeführte Wort „Mutanten" geeignet. Dement- 
sprechend nennen wir auch das Vermögen der Artzelle, aus irgend- 
welchen Ursachen eine dauernde, wenn auch geringfügige Ver- 
änderung in der Konstitution ihres Idioplasma zu erfahren, ihre 
Mutabilität. Auf ihr beruht die Fortentwicklung der Organisraen- 
welt durch Bildung neuer Arten. Denn wie schon früher (S. 270, 
294) nachgewiesen wurde, beruht unser Kriterium zur Unterscheidung 
der Arten auf der Erhaltung ihrer Eigenschaften durch Vererbung 
durch die Artzelle im Wechsel der Generationen. Jede Ver- 
änderung der Artzelle in ihren erblichen Eigen- 
schaften stellt daher einen Akt neuer Artbildung vor. 

Wenn man die zu einer Art gehörigen Varianten mit den ihr 
am nächsten stehenden Mutanten vergleicht, so zeigen jene zuweilen 
viel größere Unterschiede untereinander als diese. Dafür sind aber 
auch die Mutanten als neugebildete Arten konstant, die Varianten 
dagegen vergänglich oder vorübergehend im Wechsel der Gene- 
rationen. 

Nach dieser begrifflichen Orientierung gehen wir zu einer ge- 
naueren Besprechung der Erscheinungen der Variabilität und der 
Mutabilität und der Varianten und der Mutanten im Organismen- 
reich über. 

1. Die Variabilität im Organismenreich. Die Varianten oder 
Modifikationen einer Pflanzen- und einer Tierart^). 

Die Varianten einer Organismenart bieten oft untereinander 
sehr viele Verschiedenheiten dar, je nach den Bedingungen, die sich 
geändert haben, und je nach der Zeit und je nach der Dauer, mit 
der die Bedingungen auf die Gestaltungsprozesse der Artzelle während 
ihrer Ent\vicklung eingewirkt haben. Bald machen die Endprodukte 
der Variabilität denselben Eindruck der Gesetzmäßigkeit wie die 



1) V. ' Nagelt, Carl, Mechanisch-physiologische Theorie der Ahstammiing sichre, 
München 1894- — d^ Vries , Arten und Varietäten %ind ihre Entstehung durch 
Mutation, Vorlesungen, ins Deutsche übertragen von H. Klebahn, Berlin 1906. — 
Baur, Einführung in die experivientelle Vererbungslehre, Berlin 1911. — Klebs, G.. 
Studien über Variation, Arch. f. Entwicklnngsmechanik, Bd. XXIV, 1907. — Der- 
selbe, Über die Nachkommen künstlich veränderter Blüten von Sempertnvum, Sitz-Ber. 
d. Akad. d. Wiss. Heidelberg, 1909. — Goebel, H. Einleitung in die experimentelle 
Morphologie, Leipzig 1908. 



Die Variabilität der Organismen. 



297 



normalen Repräsentanten der Art und sind mit derselben Not- 
wendigkeit wie diese zustande gekommen. Bald erscheinen sie nur 
unbedeutend verschieden; sie sind dann auch mehr durch Zufall 
entstanden, wenn die Bedingungen sich nur wenig oder vorüber- 
o-ehend verändert haben. Bald wieder rufen sie den Eindruck des 
Monströsen und Abnormen hervor, wenn außergewöhnHche Be- 
dingungen namenthch frühe Stadien der Entwicklung betroffen 
und zu mehr oder minder intensiven Störungen im Lebensprozeß 
den Anstoß gegeben haben. Infolgedessen lassen sich die Varianten 
einer Organismenart in zahlreiche Gruppen einteilen, unter denen 
mir die folgenden am meisten der Erwähnung w^ert und zur Er- 
klärung der VariabiHtät geeignet erscheinen: i) die Geschlechts- 
varianten, 2) die Varianten beim Saisondimorphismus und beim Poly- 
morphismus im Tierreich, 3) die Standorts-, die Kultur- und Um- 
schlagsvarianten im Pflanzenreich, 4) die fluktuierenden Varianten, 
5) die monströsen Varianten (Bildungsanomalien und Monstrositäten). 

I. Die Geschlechtsvarianten. 

Wie bei einigem Nachdenken jeder einsehen wird, repräsen- 
tieren weder die weiblichen noch die männlichen Individuen einer 
Art in den Fällen, in denen eine Geschlechtstrennung stattgefunden 
hat, in ihren äußeren Merkmalen das vollständige Wesen der Art. 
Daher müssen sie als die Geschlechtsvarianten bezeichnet werden. 
Hierdurch wird ausgedrückt, daß erst durch die Vereinigung ihrer 
Merkmale der volle Artbegriff zustande kommt. Die Geschlechts- 
varianten bieten uns bei ihrem Studium im Pflanzen- und Tierreich 
bald kaum nennenswerte, bald erhebliche Unterschiede voneinander 
dar, welche zuweilen gröI5er ausfallen als zwischen Vertretern ver- 
schiedener Gattungen und selbst Familien ; sie würden in diesem 
Fall überhaupt nicht zu einer Art von uns im System zusammen- 
gefaßt werden, wenn wir nicht durch den Nachweis der gemein- 
samen Abstammung beim Zeugungsakt ' uns von ihrer Zugehörig- 
keit zum Formenkreis einer Art Gewißheit verschafft hätten (siehe 
S. 268). Da somit die zwei Geschlechter mit ihren Charakteren nur 
verschiedene Gegensätze sind, die zusammengehören, können sie 
auch, wie es häufig geschieht, in ein und demselben pflanzlichen 
und tierischen Individuum vereint sein. Wir sprechen dann von 
einem Hermaphroditismus im Gegensatz zum Gonochorismus , in 
welchem die Geschlechter auf ein weibliches und ein männliches 
Individuum getrennt sind. 



2q8 Achtes Kapitel. 

Die Unterschiede zwischen Personen von getrenntem Geschlecht 
oder zwischen Zellen, die wir als männlich oder weiblich bezeichnen, 
entstehen nach dem Prinzip der Arbeitsteilung und Differenzierung. 
Schon in meiner „Allgemeinen Biologie" habe ich durch ver- 
gleichende Untersuchung der Urformen der geschlechtlichen Zeugung 
im Organismenreich (5. Aufl., p. 34Ö— 355) den Nachweis zu führen 
gesucht, daß in den einfachsten Fällen von geschlechtlicher Zeugung 
die konjugierenden Zellen einander gleich sind (Spirogyra, Bothry- 
dium, Ulothrix etc.), und daß die allmählich erfolgende Ausbildung 
von Unterschieden zwischen männlichen und weiblichen Keimzellen 
innerhalb der einzelnen Familien niederer Algen (Volvocineen, Con- 
jugaten etc.) beim Studium ihrer verschiedenen Arten beobachtet 
werden kann. Den auffälligen Gegensatz zwischen Eiern und 
Samenfäden im Tierreich habe ich auch im dritten Kapitel dieses 
Buches aus dem Umstand erklärt, daß beide eine verschiedene Auf- 
gabe bei der auf geschlechtlicher Zeugung beruhenden Entwick- 
lung übernommen haben. Ich verweise daher auf die hierüber 
früher (S. 58 — 60) gegebene Darstellung. Arbeitsteilig gewordene 
Lebenseinheiten aber sind „der Art" nach und im Hinblick auf die 
Konstitution ihres Idioplasma einander gleich und nur durch Über- 
nahme einer besonderen Funktion in äußerlichen Merkmalen, wie 
in der Bildung besonderer Protoplasmaprodukte, voneinander ver- 
schieden. 

Von diesem Standpunkt aus wird man es begreiflich finden, 
daß das Geschlecht, genau genommen, nicht zu den 
bloß erblichen Eigenschaften gehört, sondern auch durch 
Faktoren, die nicht ausschließlich im Idioplasma gelegen sind, be- 
stimmt wird. Denn durch die Mutter wird weder das weibliche 
noch durch den Vater das männliche Geschlecht vererbt, wie man, 
abgesehen von den schon besprochenen allgemeinen Gesichtspunkten, 
auch aus einer Reihe einzelner Erscheinungen schließen muß. 

Besonders deutlich tritt uns dies in den eigentümlichen, von 
Siebold entdeckten Zeugungserscheinungen der Bienen und ver- 
wandter Insekten entgegen. Denn die unbefruchteten Eier der 
Bienenkönigin werden zu Drohnen, die befruchteten Eier dagegen 
zu weiblichen Tieren, entweder zu Arbeitsbienen oder zu Königinnen. 
Es hängt daher von besonderen, nicht erblichen Faktoren ab, ob das 
Zeugungsprodukt sich zu einer weiblichen oder männlichen Variante 
entwickeln wird. Denn der Umstand, daß das Bienenei in einem 
Fall von einem Samenfaden befruchtet wird, im andern nicht, kann 
nicht als „Gen" bereits in das Idioplasma der Bienenartzelle hinein- 



Die Variabilität der Organismen. 2QQ 

verlegt werden. Die Ausbildung der äußeren Geschlechtsmerkmale 
und der sekundären Geschlechtscharaktere aber beruht, wie schon 
im IV. Kapitel (S. 164) besprochen wurde, auf korrelativer Ent- 
wicklung und erfolgt daher in Abhängigkeit und unter dem Ein- 
fluß der sich nach männlichem oder weibHchem Typus entwickeln- 
den Keimdrüsen. 

Aus allen diesen Gründen erscheint mir eine Besprechung des 
geschlechtlichen Dimorphismus in dem Kapitel, das über die Varia- 
bilität der Organismen im erweiterten Umfang handelt, vollauf ge- 
rechtfertigt. Sie kann aber nur in kurzen Zügen gegeben werden, 
da es sich um ein sehr schwieriges Gebiet handelt, welches zurzeit 
noch wenig experimentell durchforscht und wenig geklärt ist. Ich 
beschränke mich daher darauf, i) eine Anzahl Beobachtungen aus 
meiner Biologie zusammenzustellen , w^elche auf eine Geschlechts- 
bestimmung durch äußere Faktoren hinzudeuten scheinen, und 2) zum 
Schluß auch das jetzt viel diskutierte Thema der Geschlechts- 
chromosomen kurz zu berühren. 

a) Experimentelle Beeinflussung des Geschlechts 

durch äußere Faktoren^). 

Unter den Pflanzen liefern namentlich viele Kryptogamen ge- 
eignete Objekte zur Vornahme von Versuchen. Wie aus einem 
großen Teil derselben hervorgeht, „setzt die Produktion weiblicher 
Geschlechtszellen gegenüber derjenigen der männlichen im all- 
gemeinen einen besseren Ernährungszustand der Pflanzen voraus" 
(Oscar Schultze). So erhielt Prantl, als er Sporen von Osmunda 
und Ceratopteris auf stickstof freie Nährlösungen aussäte, anstatt 
hermaphroditer nur männliche Prothallien; doch wurden nachträg- 
lich neben den Antheridien auch noch Archegonien gebildet in den 
Fällen, in denen später salpetersaures Ammoniak zur Nährlösung 
hinzugesetzt wurde. Umgekehrt wurden rein w^eibliche Prothallien 
bei sehr stickstoffreicher Nährlösung gezüchtet. Durch eine andere 
Versuchsanordnung konnte Klebs, als er durch mangelhafte Be- 
leuchtung die Ernährung hemmte, zwitterige Prothallien von Farnen 
in rein männliche umwandeln. Ähnliche Ergebnisse wurden von 
Perrin bei Kulturversuchen von Polypodiaceen unter Veränderungen 
des Nährbodens, der Belichtung, der Temperatur usw. gewonnen. 
Nach BUCHTIEN sind Prothallien von Equisetum pratense, die auf 

1) Hertwig, Richard, Über den derzeitigen Stand des Sexualitätsprohlems etc. 
Biolog. Zentralbl., Bd. XXXII, 1912. Günther Hertwig, Das Sexualitätsproblem. 
Biolog. Zentralbl., Bd. 4I. 1921. 



3 



QQ Achtes Kapitel. 



gutem Nährboden Archegonien hervorgebracht haben, bei Ver- 
pflanzung auf mag'eren Boden nur noch imstande, Antheridien zu 



erzeugen. 



Gestützt auf zahlreiche derartige Befunde, kann man daher mit 
GOEBEL sagen: „schlecht ernährte Prothallien werden männlich, gut 
ernährte weiblich, und man kann weibliche Prothallien durch schlechte 
Ernährung dazu bringen, statt der Archegonien Antheridien zu bilden". 

Im Gegensatz zu diesem Verhalten der Kryptogamen ist bei 
den diözischen Phanerogamen der Geschlechtscharakter durch äußere 
Eingriffe so gut wie gar nicht zu beeinflussen. Das Geschlecht 
ist bereits im Samen — wie die langjährigen Versuche von Stras- 
BURGER erg"eben haben — im voraus fest und unabänderlich be- 
stimmt. Einen Übergang vermitteln indessen einige monözische 
Pflanzen. Denn Melonen und Gurken, welche an demselben Stamm 
männliche und weibliche Blüten erzeugen, entwickeln bei hoher 
Temperatur nur die männliche, im Schatten dagegen nur die weib- 
liche Form. 

Endlich sprechen auch tierische Experimente, deren Zahl freilich 
zurzeit noch eine kleine ist, für eine Beeinflussung des Geschlechts 
durch äußere Faktoren. Ohne PVage hängen von Ernährungs- und 
Temperaturverhältnissen in hohem Maße die Erscheinungen ab, 
welche beim Generationswechsel der parthenogenetischen Krustaceen 
und Insekten in der Natur beobachtet werden. Sie sind daher auch 
schon zum Gegenstand experimenteller Forschung mit Erfolg ge- 
macht worden, v. Baehr konnte in einfacher Weise bei der Reb- 
laus die parthenogenetische Periode zum Abschluß bringen, wenn 
er die Jungfernweibchen in Glasgefäßen kultivierte und ihnen Wurzeln 
des Weinstocks als Nahrung darbot. Denn kurze Zeit, nachdem 
die Wurzeln abgestorben waren, traten unter dem Einfluß des 
Futtermangels die geflügelten, geschlechtlichen Formen auf. Wie 
NUSSBAUM mit Recht hierzu bemerkt, dient in diesem Fall, wie 
auch in ähnlichen anderen Fällen, die Erwerbung der Flügel dazu, 
die wegen Futtermangels dem Aussterben nahe Kolonie an neue 
Weideplätze zu führen. Dort werden bei besserem Futter die aus 
den befruchteten Eiern hervorgegangenen Generationen von neuem 
wieder zu flügellosen Jungfernweibchen umgestaltet. Der Wert 
der ßAEHRschen Beobachtungen liegt darin, daß man zu allen 
Jahreszeiten durch das Experiment die geflügelte Form und aus ihr 
die geschlechtlich differenzierten größeren weiblichen und kleineren 
männlichen Eier gewinnen und so die Anschauungen widerlegen 
kann, es bestünden unabänderlich an die Jahreszeit gebundene 



Die Vaiiabiiität der Organismen. t^oi 

Zyklen. Im Experiment können wir zu jeder Jahreszeit die typischen 
Verschiedenheiten eines Jahreszyklus erzeugen. 

Am häufigsten haben drei Objekte zu Experimenten über künst- 
liche Geschlechtsbestimmung gedient: Hydra, das Rädertier Hyda- 
tina senta und Rana esculenta. 

Seine an Hydra angestellten ausgedehnten Untersuchungen faßt 
M. NUSSBAUM zu dem Ergebnis zusammen, daß das Maß der Er- 
nährung und namentlich Schwankung derselben die Knospung und 
die Geschlechtsbildung beherrscht, daß ferner für die Entstehung 
des einen oder des anderen Geschlechts aus der indifferenten An- 
lage gleichfalls die Art der Ernährung mit großer Wahrscheinlich- 
keit die Ursache ist, daß aber der Beweis einer Umwandelbarkeit 
des Geschlechts an einem und demselben Tier bis jetzt noch fehlt. 

Bei Hydatina senta konnten Maupas und NUSSBAUM den Nach- 
weis führen, daß nur während einer bestimmten Periode, die wir 
am anderen Ort als die sensible bezeichnen werden, ein Einfluß 
auf die Geschlechtsbestimmung des Eies durch äußere Faktoren 
aussreübt werden kann. Diese Periode ist die Zeit, in welcher sich 
das Ei noch in der Mutter entwickelt. Wenn es abgelegt ist, be- 
findet es sich schon in einem nach männlicher oder weiblicher 
Richtung determinierten Zustand, der sich dann nicht mehr ab- 
ändern läßt. Es muß daher schon auf die Elterntiere einzuwirken 
versucht werden. Inwieweit nun hierbei niedere und stark er- 
höhte Temperaturen oder karge und überreiche Ernährung ge- 
schlechtsbestimmend auf die in den Eltern entstehenden Keimzellen 
einwirken, ist von Maupas, NUSSBAUM, PuNNET und Whitney 
in abweichender Weise beantwortet worden, wie genauer in meiner 
allgemeinen Biologie (4. Aufl. S. 605, 606) besprochen worden ist. Jeden- 
falls scheint aber die Ernährung ein Faktor zu sein, welcher bei 
den Versuchen über die Bestimmung des Geschlechts mit in erster 
Linie zu beachten ist. 

Über künstliche Beeinflussung des Geschlechts an den Eiern 
von Rana esculenta hat Richard Hertwig über mehrere Jahre 
ausgedehnte Versuche angestellt und beobachtet, daß es hierbei von 
entscheidender Bedeutung ist, ob das Ei zur Zeit der normalen Reife 
oder im Zustand der Überreife befruchtet wird. „Als normale Zeit 
der Entleerung betrachtet er den Zeitpunkt, in welchem das vom 
Männchen besprungene Weibchen anfängt, seine Eier abzusetzen. 
Ist eine nicht zu geringe Zahl {etwa 300 — 400) Eier entleert und 
der prall gefüllte Uterus etwas entlastet, so kann man durch Ent- 
fernen des Männchens das Laichgeschäft unterbrechen und beide 



70? Achtes Kapitel. 

Tiere an einem kühlen, nicht allzufeuchten Ort getrennt aufbe- 
wahren, ohne daß der Rest der Eier abgelegt wird. Indem man 
das Männchen in Zwischenräumen von 24 Stunden wieder mit dem 
Weibchen vereinigt und nach erfolgter Ablage einer zweiten Portion 
von Eiern äufs neue trennt usw., kann man von einem und dem- 
selben Pärchen Befruchtungen von 24, 48, 72, 96 Stunden Über- 
reife erzielen. Bei der letzten Befruchtung ist es zweckmäßig, 
künstliche Besamung vorzunehmen, da bei wiederholten Störungen 
des Laichgeschäftes das Männchen leicht versagt, so daß dann un.- 
befruchtete Eier abgeleg werden." Bei Vergleichung der durch Früh- 
oder Spätbefruchtung gewonnenen Kulturen erzielte Richard 
Hertwig sehr auffallende Kontraste. Während bei den Larven, 
die aus einer Normalkultur gezüchtet wurden, beide Geschlechter 
in annähernd gleicher Zahl vertreten waren — so kamen z. B. in 
einem Fall 58 d auf 53 $ — überwog mit der Zunahme der Spät- 
befruchtung immer mehr das männliche Geschlecht. In einem Ex- 
periment, in welchem eine Überreife von 89 Stunden vorlag, w^urden 
weibliche Tiere überhaupt ganz vermißt; es wurden 299 d und ein 
lateraler Hermaphrodit erhalten, welcher rechts männlich, links 
weiblich war. In einer anderen Versuchsserie mit einer Überreife 
der Eier von 96 Stunden entwickelten sich Larven, die in allen 
271 Fällen, in welchen die genauere Geschlechtsbestimmung vor- 
genommen w^urde, sich als männliche erwiesen. „Diese Zahl" be- 
merkt Richard Hertwig mit Recht, „ist eine so gewaltige, daß 
auch die in Verlust gegangenen Tiere an dem Resultat nichts ändern 
können." 

Die bei Rana esculenta erhaltenen Ergebnisse benutzt Richard 
Hertwig auch zur Erklärung der auffallend hohen Sexualitäts- 
unterschiede bei Hunden und bei Fischen, bei denen künstliche 
Befruchtung geübt wird. Bei Hunden, bei denen 138 d durchschnitt- 
lich auf 100 $ geboren werden, bringt er sie in Zusammenhang 
mit dem Wunsch der Hundezüchter, möglichst viele Rüden zu 
züchten und mit der in Kreisen der Hundezüchter herrschenden, 
nach seiner Ansicht durchaus richtigen Meinung, daß Hündinnen 
mehr männliche Nachkommen erzeugen, wenn sie relativ spät 
gedeckt werden. In gleicher Weise erklärt HOFER das seit Ein- 
führung der künstlichen Befruchtung beobachtete Überwiegen der 
Männchen „aus der Praxis der Fischzüchter, welche erst eine Zahl 
laichreifer Weibchen zusammenkommen lassen, ehe sie die künst- 
liche Befruchtung ausführen. Es ist klar, daß bei einem solchen 
Verfahren einige Fische überreif werden müssen." 



Die Variabilität der Organismen. tq^ 



b) Die sogenannten „Geschlechts Chromosomen" 
(sex chromosomes) oder Heterochromosomen. 

Daß die Lösung des Sexualitätsproblems mit großen Schwierig- 
keiten verknüpft ist und noch zu den dunkelsten Gebieten der 
Biologie gehört, wurde bereits hervorgehoben. So scheint die Lehre 
von den Heterochromosomen ^) sich mit den hier vorgetragenen 
Ergebnissen der experimentellen Forschung nur schwer in Ein- 
klang bringen zu lassen. Es hat sich nämlich auf Grund mikro- 
skopischer Beobachtungen, die vorzugsweise an vielen Vertretern 
der Insektenklasse angestellt worden sind, ergeben, daß bei ihrer 
Spermiogenese 2 Arten von Samenfäden gebildet werden. Diese 
unterscheiden sich im wesentlichen dadurch voneinander, daß die 
einen ein Chromosom, welches Heterochromosom oder Geschlechts- 
chromosom heißt, mehr besitzen als die anderen. Der Unterschied 
erklärt sich aus dem Verlauf der beiden Reifeteilungen der Sper- 
matoc3^ten. Aus ihrem ruhenden Kern entsteht eine unpaare Zahl 
von Chromosomen, unter denen sich eins, das Heterochromosom, 
von den übrigen durch manche Eigentümlichkeiten auszeichnet, 
wie durch seine Abstammung vom Nucleolus(?) des ruhenden Kerns. 
Bei den 2 Karyokinesen erhalten dann von den 4 Spermatiden, die 
aus einer Spermotocyte hervorgehen, nur zwei ein Teilstück vom 
Heterochromosom, während die beiden anderen leer ausgehen. Je 
nachdem nun die Eier von einem Samenfaden mit oder ohne Hetero- 
chromosom befruchtet werden, entwickeln sich aus ihnen weibliche 
oder männliche Individuen. Daher werden die beiden Arten von 
Spermatozoen auch als „female producing and male producing form" 
unterschieden. 

Daß der Dimorphismus der Samenfäden bei den Insekten mit 
der Geschlechtsbestimmung der Eier zusammenhängt, muß nach 
dem vorliegenden Tatsachenmaterial als sehr wahrscheinlich be- 
zeichnet werden; dagegen ist es zweifelhaft, ob das Hetero- 
chromosom überhaupt aus einer Substanz besteht, welche dem 
Chromatin des Kerns gleichwertig ist. Denn wenn es sich von 
dem Nucleolus des Kerns herleiten sollte, wie von verschiedenen 
Seiten angegeben und von Montgümery durch den Namen „Nu- 
cleoluschromosom" ausgedrückt worden ist, so würde damit seine 
substantielle Verschiedenheit bewiesen sein. Vollkommen unklar 
aber ist der ursächliche Zusammenhang, wie das Vorhandensein 
oder Fehlen des Heterochromosoms im Samenfaden den weiblichen 



1) Wilson, E., The sex chromosomes. Ar eh. f. mikrosk. Anat., Bd. LXXVII, 1911 



-,QA Achtes Kapitel. 

oder den männlichen Charakter des Eies bei der Entwicklung" be- 
siimmt. Bei dieser mangelnden Einsicht kaim eine allgemeine 
Theorie der Geschlechtsbestimmung um so weniger auf diese 
mikroskopischen Befunde basiert werden, als sie bis jetzt doch nur 
bei einem nur engen Kreis von Lebewesen gemacht worden sind, 
so daß eine Verallgemeinerung" zurzeit nochi unmöglich ist. Mit 
Recht drückt sich daher auch einer der Hauptforscher auf dem 
vorliegenden Gebiet, E. Wilson, sehr vorsichtig in betreff der 
ursächlichen Bedeutung der Heterochromosomenbefunde aus, wenn 
er in seiner letzten zusammenfassenden Schrift schreibt: ,.Es ist mög- 
lich, zu behaupten, wie einige Forscher tun, daß die Geschlechts- 
chromosomen nicht ein determinierender Faktor, sondern nur eine 
Begleiterscheinung des Geschlechts sind. Ich selbst betrachte sie 
auch nicht als Geschlechtsdeterminanten in irgendeinem exklu- 
siven Sinne. Ich sehe in ihnen nur ein Glied — vielleicht ein 
wesentliches — in einer Kette von Faktoren, durch welche das 
Geschlecht bestimmt und vererbt wird; und da sie die am meisten 
zugänglichen von diesen Faktoren sind, so müssen wir zum Zweck 
der Analyse unsere Aufmerksamkeit auf sie richten." 

Bei dieser Sachlage kann aber das eine schon jetzt als aus- 
g"emacht betrachtet werden: Wenn man alle Einrichtung'en, die zur 
Erhaltung der Art durch Zeugung im Pflanzen- und Tierreich 
dienen, überblickt, so sind viele derselben, abgesehen von der 
schon besprochenen experimentellen Beeinflussung des Geschlechts 
durch äußere Faktoren, durch die Lehre von den Geschlechts- 
chromosomen nicht zu erklären. Dies gilt namentlich von dem 
bei Pflanzen und Tieren weit verbreiteten Hermaphroditismus. 
Denn wenn hier das befruchtete Ei einen vielzelligen Organismus 
entstehen läßt, der im Laufe seiner Entwicklung nebeneinander 
sowohl männliche wie weibliche Keimzellen hervorbringt, so muß 
es ohne Frage als noch geschlechtlich neutral bezeichnet werden^ 
Hier können bei der Befruchtung weder die weiblichen noch die 
männlichen Keimzellen auf das Geschlecht determinierend einwirken, 
trotzdem eine Reduktionsteilung w^ährend der Ovogenese und 
Spermiogenese ebensogut bei hermaphroditen wie bei getrennt- 
geschlechtlichen Arten beobachtet wird. Selbst für den Fall, daß 
bei einem Hermaphroditen zwei Arten männlicher Keimzellen 
sollten aufgefunden werden, würde sich dies für die Frage nach 
der Geschlechtsbestimmung nicht verwerten lassen. Denn mag 
das Ei von dieser oder jener Art derselben befruchtet werden, so 
besitzt doch in beiden Fällen der aus ihm entwickelte hermaphrodite 



Die Variabilität der Organismen. 



305 



Organismus die Fähigkeit, beiderlei Arten von Keimzellen hervor- 
zubrinofen. Ob hier oder dort sich die einen oder die anderen 
bilden, hängt von Bedingungen ab, die uns zurzeit wie in den 
meisten Fällen, in denen wir nach den Ursachen fragen, noch un- 
bekannt sind.'' 

Ebenso ist von vornherein eine Einwirkung- der Samenfäden 
auf die Bestimmung des Geschlechts in den allerdings seltenen 
Fällen ausgeschlossen, in denen zweierlei Arten von Eiern im 
Ovarium ihren Ursprung nehmen, eine Art, die zu Weibchen wird, 
und eine andere, die schon vor der Befruchtung prädestiniert ist, 
sich zu Männchen zu entwickeln. Das bekannteste Beispiel (Fig. 38) 
hierfür liefert Dinophilus. Er legt Kokons ab, in denen sich neben 
den großen Eiern (?) auch auffallend kleinere {S) befinden. Die einen 
werden, wie KORSCHELT festgestellt hat, 
zu Weibchen, die anderen zu den auch 
durch geringere Körpergröße ausge- 
zeichneten Männchen. Da die Größe 
der Eier schon im Ovarium vorher be- 
stimmt ist, kann die Befruchtung in 
diesem Fall keinen Einfluß mehr auf 
das Geschlecht ausüben. Ähnliche Ver- 
hältnisse sind auch bei einigen Rota- 
torien und Ph3dloxeraarten nachgewiesen Fig. 38. Eikokon von Dino- 

«.j -o • 1 ^ i. 1 1 • T-- philus apatris mit größeren 

worden. Bei letzteren werden beim Ein- gi^m (9), aus denen Weibchen, 
tritt ungünstiger Ernährungsverhältnisse ""«i mit kleineren Eiem ((J), aus 

1 1 ^.1 ,XT M denen Männchen hervorgehen. Nach 

von einzelnen parthenogenetischen Weib- korschelt. 
chen größere weibliche, von anderen 

kleinere männliche Eier gelegt. So ist auch hier schon vor 
der Bildung der Polzellen und der mit ihr sich vollziehenden 
Chromosomen Verteilung und vor der Befruchtung darüber ent- 
schieden und an der Eigröße zu erkennen, ob sich ein Männchen 
oder ein befruchtungsbedürftiges Phylloxeraweibchen bilden wird. 
Ein analoges Verhältnis, wie die Entstehung weiblicher oder 
männlicher Eier bei Jungfernweibchen, bieten uns die heterosporen 
Kryptogamen im Pflanzenreich dar. Bei ihnen entstehen auf ein 
und demselben Blatt zwei Arten von Sporen nebeneinander, die Makro- 
und die Mikrosporen; sie lassen sich den großen und den kleinen 
Eiern von Phylloxera und Dinophilus vergleichen. Die einen werden 
in besonderen Makrosporangien, die anderen in Mikrosporangien 
gebildet. Die Makrosporen geben weiblichen, die Mikrosporen 
männlichen Prothallien den Ursprung. Also auch in diesen Fällen 




O, Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 



20 



^Q^ Achtes Kapitel. 

wird über das Geschlecht schon früh durch Faktoren entschieden, 
welche den sowohl Makro- wie ^Nlikrosporen erzeugenden Or- 
ganismus treffen. Zugleich läßt sich auch aus diesen Befunden der 
Schluß ziehen, daß die bessere Ernährung des Eies ^größere Eier 
von Dinophilus, von Rotatorien, von Phylloxera, ^lakrosporen der 
Kr^-ptogamen) für die Bestimmung zum weiblichen Geschlecht von 
Einfluß ist. 

2. Die Varianten beim Saisondimorphismus und beim 
Polymorphismus im Tierreich. 

Außer dem Geschlechtsdimorphismus kommen im Tierreich 
und besonders häufig im Stamm der Arthropoden auch sehr inter- 
essante Fälle vor, die uns lehren, daß Repräsentanten derselben 
Art trotz gleicher Beanlagung uns im ausgewachsenen Zustand in 
einem sehr verschiedenartigen (xewand infolge wechselnder Einflüsse 
des Klimas, der Ernährung etc. entgegentreten. Auch hier können 
die Unterschiede zwischen zwei Individuen so groß werden, daß 
wir sie ohne Bedenken zu verschiedenen Arten, ja selbst Gattungen 
rechnen würden, wenn wir nicht von ihrer gleichen Herkunft unter- 
richtet wären. Hauptbeispiele dieser Art sind der Saisondimor- 
phismus der Schmetterlinge und der Polymorphismus gewisser Tier- 
stöcke, wie der Bienen, der Ameisen und der Termiten. 

Unter Saisondimorphismus der Schmetterlinge \-er- 
steht man die Erscheinung, daß einige Arten in zwei, oft auffällig 
verschiedenen Formen vorkommen, die nach den Jahreszeiten mit- 
einander abwechseln und daher als Winter- und als Sommervariante 
bezeichnet werden können. Die Winterform entwickelt sich aus 
Puppen, die überwintert haben, die andere aus Puppen, welche 
ihre ganze Entwicklung aus dem Ei, sowie auch die Raupen- und 
Puppenmetamorphose in den Frühjahrs- und Sommermonaten durch- 
machen. Die erste oder die Winterform hat daher ihre Flugzeit im 
Frühjahr, die zweite oder die Sommerform im Sommer und Herbst. 
Beide Formen sind in der Färbung und Zeichnung der Flügel bei 
manchen Schmetterlingsarten so verschieden voneinander, daß sie. 
wie z. B. bei Vanessa, als besondere Spezies (Fig. 39) beschrieben 
worden sind, bis die Kultur der einen Form aus den Eiern der 
anderen gelang. 

Ein Saisondimorphismus kommt vor bei Vanessa, bei Papilir- 
Ajax, bei Autocharis, bei Lycaena, bei verschiedenen Pierisarten etc. 
Bei ihnen werden die Wintervarianten als Vanessa Levana 
(Fig. 39 A), Papilio Ajax Telamonides. Autocharis Belia, Autocharis 



Die Vanabililät der Organismen. -^q- 

Belemia, Lycaena Polysperchon, Pieris bryoniae beschrieben; die zu 
ihnen gehörenden Sommervarianten sind Vanessa prorsa (Fig. 39 B), 
PapiHo Ajax Marcellus, Autocharis Ausonia, Autocharis glauca, 
L3^caena Amyntas, Pieris napi. 

Die Ursache für die beiden Saisonvarianten ist einzig und allein 
die sehr verschiedene Temperatur, unter welcher sich die Eier, 
Raupen, und Puppen entwickelt haben. Der unumstöi51iche Beweis 
für die Richtigkeit dieser Erklärung" ist durch zahlreiche und zum 
Teil sehr umfangreiche Experimente von Dorfmeister, Weis- 
mann, Standfuss, Fischer etc. geliefert worden. Durch künst- 
liche Veränderung der Temperatur gelang es ihnen, aus Puppen, 
aus welchen die Sommerform hätte ausschlüpfen sollen, die Winter- 
form oder wenigstens Zwischenformen zwischen beiden, die allerdings 
in der Natur gewöhnlich nicht vorkommen, künstlich zu züchten. 




Fig- 39- Vanessa Levana $. A Winterform, B Soramerform (Vanessa prorsa). 
(Aus Claus Grobben.) 

Noch interessanter als beim Saisondimorphismus sind die Va- 
rianten, auf denen der Polymorphismus mancher Tier- 
stöcke und die oft weit gediehene Arbeitsteilung zwischen ihren 
Individuen beruht. Am bekanntesten sind dieselben von den Bienen, 
Termiten und Ameisen und werden hier nach den Beobachtungen 
kompetenter Forscher, wie Emery, Grassi, Forel etc., haupt- 
sächhch durch verschiedene Ernährung während der Entwicklung 
verursacht. Wie schon seit langer Zeit den Bienenzüchtern bekannt 
ist, können sich aus den befruchteten Eiern der Königin entweder 
Arbeiterinnen oder wieder Königinnen entwickeln. Ihre Keiman- 
lage ist gleichsam nach zwei oder mehreren Richtungen eingestellt. 
Ob die aus der Anlage sich entwickelnde fertige Form in dieser 
oder jener Weise ausgeprägt wird, hängt, wie im Pflanzenreich bei 
den später zu besprechenden Standortsmodifikationen und den 
Varianten mit doppelter Anpassung, oder wie beim tierischen Saison- 
dimorphismus etc., von dem Eintritt bestimmter äußerer Faktoren 
ab, nämlich davon, in welche Zellen des Bienenkorbs die Eier ab- 
gelegt und in welcher Weise sie ernährt werden. In besonders 

20* 



;o8 



Achtes Kapitel. 



große Zellen ^Weiselvviegen) orebracht und mit Königinnenfutter 
reichlich ernährt, werden die Eier zu Königinnen , dagegen zu 
Arbeiterinnen bei knapper Kost in engeren Zellen. Eine nach- 
trägliche Umwandlung von Arbeiterlarven in Königinnen ist sogar 
möglich, wenn ihnen noch zeitig genug Königinnenfutter geboten 
und eine Umquartierung in größere Zellen vorgenommen wird. 

Noch größer als bei den Bienen ist der Potymorphismus der 
Individuen im Termitenstaat (Fig. 40). Außer der Königin (2) 
und den Arbeitern (3) gibt es hier auch noch die Kaste der Sol- 
daten (4), welche an der Größe und besonderen Form ihres Kopfes 

und der Beißzangen leicht kennt- 
lich sind. Nach den Ermittlunsfen 
des italienischen Zoologen Grassi 
können die Termiten durch Ver- 
abreichung einer entsprechenden 
Nahrung Arbeiter und Soldaten 
je nach Bedürfnis züchten und 
ihre Zahlenverhältnisse regulieren ; 
ebenso haben sie es in ihrer 
Macht, die Geschlechtsreife anderer 
Individuen zum Ersatz von Ge- 
schlechtstieren in ähnlicher Weise 
zu beschleunigen. 

Auch die Arbeiterbildung bei 
den Ameisen erklärt Emery „aus 
einer besonderen Reaktionsfähig- 
keit des Keimplasma, welches auf 
die Einführung oder auf den Mangel gewisser Nährstoffe durch 
raschere Ausbildung gewisser Körperteile und Zurückbleiben anderer 
in ihrer Entwicklung antwortet. „Arbeiternahrung muß die Kiefer- 
und Gehirnentwicklung gegen die der Flügel und der Geschlechts- 
teile bevorzugen, Königinnennahrung umgekehrt." Um die Größe 
der während der Entwicklung entstehenden Formdifferenzen begreif- 
lich erscheinen zu lassen, ist auch nicht zu übersehen, daß eine Kor- 
relation zwischen der Verkümmerung" der Geschlechtsdrüsen und 
der stärkeren Ausbildung des Kopfes stattfindet, geradeso wie bei 
den Wirbeltieren zwischen der Entwicklung männlicher oder weib- 
licher Geschlechtsdrüsen und der ihnen entsprechenden sekundären 
Sexualcharaktere. 

Es muß daher die von Emery eingeführte Bezeichnung 
Nahrungspol 3^ morphism US zur Erklärung der verschiedenen 





Fig. 40. Termes lucifugfus. Nach 
JLeunis-Ludwig. I Geflügeltes Geschlechts- 
tier, 2 Weibchen nach Verlust der i^ lügel 
mit Resten derselben, 3 Arbeiter, 4 Soldat. 



Die Variabilität der Organismen. ^qq 

Varianten, zu welchen sich die Termiten, Bienen und Ameisen ent- 
wickeln, als eine durchaus passende und zweckmäßige gelten. 

Zum Schluß des zweiten Abschnittes sei noch darauf hingewiesen, 
daß die Variabilität nur auf ein oder auf wenige Merkmale be- 
schränkt sein kann. Sie läßt sich gewöhnlich auf Ernährungsein- 
flüsse zurückführen. So erhalten der Gimpel und einige andere 
Vögel ein dunkles Gefieder, wenn sie mit Hanfsamen gefüttert 
werden. Bei Zusatz von rotem Pfeffer zur Nahrung färben sich die 
Federn bei Kanarienvögeln röthch (Plate). Bei einigen Schmetter- 
lingsarten entstehen Varianten der Färbung, wie den Lepidoptero- 
logen bekannt ist, wenn die jungen Raupen auf verschiedenen 
Futterpflanzen gehalten werden. Alle diese Veränderungen kommen 
aber in den nächsten Generationen nicht wieder zum Vorschein, 
wenn nicht die gleichen äußeren Faktoren, durch die sie bei den 
Elterngenerationen hervorgerufen worden sind, auch auf die Tochter- 
und die Enkelgenerationen wieder einwirken. 

Es dürfen sich derartige Beispiele noch in größerer Zahl aus 
der Literatur zusammenstellen lassen; indessen reichen schon die 
angeführten vollständig aus, um uns auf dem vorliegenden Gebiet 
der Variabihtät zu orientieren und um später zu einigen theoretischen 
Fragen, die sich bei ihrer Beurteilung erhoben haben, Stellung zu 
nehmen. 

3. Die Standorts-, die Kultur- und Umschlagsvarianten 
(Modifikationen) im Pflanzenreich.- 

Um das Verständnis der in der Überschrift aufgeführten Vari- 
anten der Spezies auf botanischem Gebiet hat sich NÄGELI durch 
zielbewußte, über 12 Jahre (1864 — 76) ausgedehnte Kulturversuche 
an der artenreichen Familie der Hieracien ein hervorragendes Ver- 
dienst erworben. In seinem Werk über die mechanisch-physiolo- 
gische Theorie der iVbstammungslehre hat er für sie den xVusdruck 
Standortsmodifikationen eingeführt und darunter solche Verände- 
rungen einer Spezies verstanden, die durch besondere äußere Ein- 
flüsse, durch Nahrung, Klima, Belichtung etc. hervorgerufen werden, 
aber nicht durch den Keim auf die Nachkommen übertragbar sind, 
sofern diese nicht wieder unter den entsprechenden Bedingungen 
des Milieu aufwachsen. Wenn dies indessen geschieht, kommen 
dieselben Veränderungen, die sich oft auf viele Eigenschaften und 
Merkmale erstrecken, auch bei ihnen wieder unfehlbar zum Vor- 
schein. 



•1 j Q Achtes Kapitel. 

Alpenhieracien, die klein und einköpfig sind, nehmen, in den 
Garten verpflanzt, schon während des ersten Sommers den Habitus 
von Pflanzen der Ebene an und werden groß, verzweigt und viel- 
köpfig, so daß man sie oft kaum wiedererkennt. Sie behalten da- 
bei aber trotz ihres stark veränderten Habitus viele andere erbliche 
Merkmale ganz unverändert bei. Selbst der Eintritt ihrer Blüte 
bleibt in der Ebene trotz der veränderten Temperatur fast bis auf 
den Tag der gleiche wie im Gebirge. Werden dann im nächsten 
oder in einem noch späteren Jahre die im Garten veränderten 
Exemplare wieder in das Hochgebirge zurückversetzt oder auch 
nur auf einen mageren Kiesboden verpflanzt, so nehmen sie wieder 
ihren ursprünglichen alpinen Habitus an. Um den Formenwechsel 
hervorzurufen, ist es gleichgültig, ob man die ganzen Pflanzen ver- 
setzt und aus ihnen im nächsten Jahr sich neue Triebe entwickeln 
läßt, oder ob man aus dem gleichen Samen einer Mutterpflanze 
durch gleichzeitige Aussaat im Gebirge und in der Ebene die 
zwerghafte alpine und die üppige Gartenvariante zieht. 

Wie bei Hieracien ist Ahnliches auch bei vielen anderen Pflanzen 
beobachtet worden. In seiner Einführung in die experimentelle 
Vererbungslehre beschreibt Baur ein Beispiel aus den umfassenden 
Versuchen des Pariser Botanikers Gaston BONNIER. Wenn man 
von dem gemeinen, allbekannten Löwenzahn, Taraxacum dens leonis 
(Fig. 41), ein Exemplar in zwei Stücke schneidet und die eine Hälfte 
in das Hochgebirge, die andere in einen in der Ebene gelegenen 
Garten einpflanzt, so werden schon nach ein paar Monaten „die 
beiden Hälften sehr verschieden aussehen, so verschieden, daß man 
die beiden Individuen wohl kaum für die gleiche Spezies halten 
würde, wenn nicht ihre Geschichte bekannt wäre. Die Alpen- 
pflanze (31) wird zunächst nur 7io so groß als die aus der Tief- 
ebene (7^), aber auch die Form und der anatomische Bau der 
Blätter, die Art der Behaarung, die Blütenfarbe usw. werden ganz 
wesentlich verschieden. Wenn wir nun eine solche, im Gebirge 
vfUlig veränderte Pflanze wieder ausgraben und in die Ebene zu- 
rückbringen, so nehmen die hier neu zuwachsenden Teile ganz die 
alte uns vertraute Form wieder an." Auch wenn man vom Samen 
des in der Ebene gezogenen Löwenzahns einen Teil in der Ebene 
und einen Teil im Gebirge aussät, wird man die beiden äußerlich 
so verschiedenen VariantQn erhalten; ebenso wird der Samen der 
Gebirgsvariante im anderen Jahr in die Ebene gesät wieder die 
dieser entsprechende Form liefern. 

Entsprechende Gegensätze zeigen das Edelweiß, Gnaphalium 



Die Variabilität der Organismen. 



I I 



leontopoclium oder das Hclianthemum vulgare, das DE Vries als 
Beispiel bespricht und abbildet. Im Hochg^ebirge zeigen beide 





,4^.^ 










Fig. 41. Modifikationen vom Löwenzahn, Taraxacum dens leonis. Nach Bonnier 
aus Lang. P Exemplar aus der Ebene und M aus dem Gebirge, beide gleichmäßig 
verkleinert. M^ ist dasselbe Exemplar wie 31 in ^4 natürlicher Größe. 



Pflanzen einen ganz anderen Habitus als bei ihrer Kultur im 
flachen Lande. Derartige Beispiele lassen sich auf Grund der Ex- 



312 



Achtes Kapitel. 



perimente von NÄGELI, von BONNIER, Klebs u. a. in sehr großer 

Zahl zusammenstellen. 

In unserer kurzen Übersicht von lehrreichen Fällen soll auch 

eine sehr auffällige und interessante Ernährungsvariante nicht un- 
erwähnt bleiben, die 
von GöBEL in seiner 
Einleitung zur ex- 
perimentellen Mor- 
phologie der Pflan- 
zen beschrieben und 
abgebildet worden 
ist. Sie betrifft das 
bei uns weit ver- 
breitete Farnkraut, 
Polypodium vulgare. 
Dasselbe hat als 
Normalform einfach 
fiederteilige Blätter 
(Fig. 42 rechts). Es 
gibt aber auch häufig 
abweichende Modi- 
fikationen, „so z. B. 
die als P. cambricum 
und die als P. tricho- 
manoides (Fig. 42 
links) bezeichnete 
Form. Diese hat 
dünne, viel reicher 
geteilte Blätter. 




Fig. 42. Polypodinm vulgare nach Göbel. Rechts : 
Blatt der „Normalform". Links: Blatt der als „tricho- 
manoides" bezeichneten Variante. 



Pflanzt man der- 
artige Pflanzen in 
einen trockenen, sterilen Boden und gibt den Töpfen einen un- 
geschützten Standort, so tritt nach kürzerer oder längerer Zeit die 
»normale' Blattform wieder auf; vielfach bilden sich auch Uber- 
gangsformen." 

Wie durch Kultur im Gebirge oder im Flachland können auch 
sehr verschiedene Varianten ein und derselben Pflanzenart durch 
Anpassung an das Leben im Wasser oder auf dem Lande hervor- 
gerufen werden. In ihrem allgemeinen Habitus und in vielen auf- 
fälligen Zügen ihrer Organisation sind ja die Wasser- und die Land- 
pflanzen voneinander wesentlich unterschieden, was sich aus den 



Die Variabilität der Organismen. -i I :^ 

andersartigen mechanischen, chemischen, thermischen und anderen 
Bedingungen des umgebenden Mediums, hier des Wassers, dort 
der Luft, erklärt. So sind bei Wasserpflanzen die mechanischen 
Gewebe gar nicht oder nur in viel geringerem Maße als bei Land- 
pflanzen entwickelt, weil Zweige und Blätter mit dem Wasser nahe- 
zu das gleiche spezifische Gewicht haben und flottierend aufrecht 
erhalten werden. Da Wasseraufnahme und Wasserabgabe bei ihnen 
in anderer Weise als bei Landpflanzen erfolgen, fehlen die saft- 
leitenden Gefäße oder sind wenig entwickelt, die Blätter sind zarter, 
mit dünner Cuticula. Ihr Bau wird statt dorsoventral mehr zu 
einem isolateralen. 

Nun gibt es auch eine Anzahl von Pflanzenarten (Mentha aqua- 
tica, Glechoma hederacea, Scrophularia , Polygonum amphibium), 
welche, in Sümpfen oder am Rand von Bächen und Flüssen wachsend, 
gelegentlich auch längere Zeit ganz in Wasser eingetaucht leben 
können ; auch können sie künstlich unter W^asser gezüchtet werden. 
Die unter Wasser entstandenen Teile dieser gewissermaßen akzi- 
dentellen Hydrophyten zeigen gleichfalls morphologische Abände- 
rungen mehr oder minder ausgeprägter Art; sie nähern sich der 
Struktur echter Hydrophyten und lassen sich als Zeugnisse für den 
umgestaltenden Einfluß des Wasserlebens und als Beispiele einer 
besonderen Art von Standortsvarianten verwerten. 

In besonders klarer Weise zeigt einen derartigen doppelten 
Gestaltungs Wechsel der Wasserknöterich (Polygonum amphibium). 
Nach der von de Vries (Arten und Varietäten, p. 265) gegebenen 
Gegenüberstellung hat „die Wasserform flutende oder untergetauchte 
Stengel mit länglichen oder elliptischen Blättern, die kahl sind und 
lange Stiele haben. Die Landform ist aufrecht, fast unverzweigt, 
überall mehr oder weniger rauhhaarig: die Blätter sind lanzettlich 
und kurzgestielt, oft fast sitzend. Die Wasserform blüht regelmäßig ; 
der Blütenstiel geht rechtwinklig von den flutenden Stengeln ab; 
die Landform sieht man gewöhnlich ohne Blütenähren." Den Um- 
schlag der einen in die andere Form hat der Botaniker MASSART 
auch auf experimentellem Wege zustande gebracht. Wenn die 
Wasserform am Ufer gezüchtet wird, „bringt sie aufsteigende, be- 
haarte Stengel hervor und wenn die Triebe der Landform unter- 
getaucht werden, wachsen ihre Knospen zu langen, schlaffen Wasser- 
stengeln aus". 

Pflanzenarten, die nach einer gewissen Regel und nach Art 
der zuletzt aufgeführten Beispiele zwischen zwei extremen Formen, 
je nach den auf sie einwirkenden Faktoren, gleichsam hin und her 



-•lA Achtes Kapitel. 

pendeln, werden in der Botanik auch als „beständig umschlagende 
Varietäten" oder als A^arianten „mit doppelter Anpassung" be- 
zeichnet (de Vries). 

Nicht immer sind die unter dem Wechsel verschiedenartiger 
Bedingungen entstandenen Varianten in so auffälHger Weise in 
vielen Merkmalen und in ihrem ganzen Habitus verändert, wie in 
den aufgeführten Fällen. Zuweilen kann auch nur ein einziges 
Merkmal von der Anpassung betroffen werden, während sonst alles 
andere bei der Pflanze unverändert geblieben ist. Ein lehrreicher 
Fall dieser Art ist von Baur in seiner Einführung in die experi- 
mentelle Vererbungslehre, auch mit Rücksicht auf seine theoretische 
Bedeutung, ausführlich besprochen worden. Er betrifft eine Tempe- 
raturvariante der chinesischen Primel. Von der Primula sinensis 
unterscheidet man 3 Rassen, von denen die eine rot, die zweite 
blaßrot, und die dritte weiß blüht. Da das Merkmal: „rote oder 
blaßrote oder weiße Blütenfarbe" konstant vererbt wird , müssen 
die drei Primelrassen als einfachste systematische oder als elemen- 
tare Arten beurteilt werden. Außer ihnen gibt es nun aber noch 
eine vierte abweichende Rasse, die Primula sinensis rubra. Sie 
bringt unter dem Einfluß verschiedener Temperatur bald rote, bald 
weiße Blüten hervor, wie der folgende Versuch lehrt. Man trennt 
junge Keimpflanzen von Primula sinensis rubra von gleicher Ab- 
kunft in 2 Gruppen. Die eine Gruppe bringt man einige Wochen 
vor Beginn der Blüte in ein warmes feuchtes, auf 30 — 35 ^ ge- 
heiztes Gewächshaus, die andere Gruppe läßt man bei einer Tempe- 
ratur von 15 — 20^ wachsen. Unter diesen besonderen Verhältnissen 
wird die erste rein weiße, die andere normal rote Blüten hervor- 
bringen. Noch deutlicher aber offenbart sich die Abhängigkeit ihrer 
Blütenfarbe von der Temperatur, wenn man bei 35 ^ w^eiß blühende 
Exemplare bei 15^ weiterzüchtet. Denn dann bleiben zwar, wie 
Baur mitteilt „die vorhandenen weißen Blüten weiß, auch die 
in den nächsten Tagen sich öffnenden sind noch weiß, aber die 
sich später entwickelnden sind dann wieder ganz normal rot." Somit 
liegt hier in der wechselnden Blütenfarbe: rot resp. weiß bei ein und 
derselben Pflanze eine auf ein einzelnes Merkmal beschränkte Modi- 
fikation vor, veranlaßt durch die verschiedenartige Reaktion eines 
und desselben Idioplasma auf ungleiche thermische Einflüsse. Es 
ist dies um so bemerkenswerter, als andere entweder rot oder weiß 
blühende Primelrassen auch bei wechselnder Temperatur in ihrer 
Blütenfarbe ganz konstant bleiben. 



Die Variabilität der Organismen. i ■, - 

4. Die fluktuierenden Varianten 1). 

Während die in den drei vorausgeg-angenen Abschnitten be- 
sprochenen hohen Grade der Variabihtät, welche die Gestaltbildung 
auf das tiefste verändern können, im Organismenreich verhältnis- 
mäßig seltener sind, läßt sich fluktuierende Variabilität überall und 
zu jeder Zeit an jedem Lebewesen beobachten. Denn bei Ver- 
gleichung einer größeren Zahl von Individuen derselben Art kann 
der aufmerksame und wissenschaftHch geschulte Beobachter leicht 
nachweisen, daß kein Individuum dem anderen im mathematischen 
Sinne völlig gleich ist und ebenso kein Organ und kein Teil des- 
selben dem anderen. Überall und in jeder Hinsicht finden sich 
geringe Unterschiede in der Ausbildung der einzelnen Merkmale. 
Der hierfür gewählte Name der „fluktuierenden Variabihtät" ist 
daher ein sehr passender. Denn er bringt zum Ausdruck, daß bei 
Durchmusterung einer größeren Zahl von Individuen die zwischen 
einzelnen hervortretenden, größeren Differenzen eines Merkmals sich 
durch eine Reihenfolge fein abgestufter Übergänge, die sich bei 
anderen Individuen finden, überbrücken lassen. Ihr Studium ist 
für das Verständnis der Lebewesen nicht minder wichtig, als das 
vStudium der anderen schon besprochenen Varianten. 

Die fluktuierende Variabihtät ist zum Teil einer exakten Unter- 
suchungsweise zugänglich; sie läßt sich in vielen Fällen durch 
wägende, durch messende Methoden etc. mathematisch genau in 
Zahlen ausdrücken und berechnen. Sie ist daher auch in den 
letzten Jahrzehnten zum Gegenstand einer statistischen Wissenschaft 
gemacht worden, indem 1000 und Millionen Individuen einer Art 
oder geeignete Organe derselben g'emessen, die Ergebnisse nach 
mathematischen Prinzipien zur Gewinnung allgemeiner Resultate 
oder Gesetze weiter verwertet worden sind. Sofern sich bei der 
fluktuierenden Variabihtät die Untersuchung immer nur auf ein 
einzelnes Merkmal oder eine einzelne Eigenschaft erstreckt, die 
nach Zahl oder Gröfoe oder Gewicht oder nach irgendeinem Inten- 
sitätsgrad variiert, lassen sich die untersuchten Objekte zu einer 
Reihe mit regelmäßiger Abstufung nebeneinander anordnen. An 
den Anfang und das entgegengesetzte Ende der Reihe kommen 

IJ JTohannsen, W., Elemente der exakten Erblichkeitslehre, Jena 1909. — 

Jennings, H. S. , Heredity and Variation in the simplest organisms. Am. Nat., 

Vol. 43, 1909. — WoLtereck, Weitere experimentelle Untersuchungen über Artveränderung, 

speziell über das Wesen quantitativer Arttmterschiede bei Daphniden. Verhandl. d. 

Deutsch. Zoolog. Gesellsch. in Frankfurt, 1909. 



3i6 



Achtes Kapitel. 



die Objekte zu stehen, welche die untersuchte Eigenschaft in dem 
geringsten und in dem höchsten Grad ihrer Ausbildung zeigen, 
welche also z. B. am leichtesten oder schwersten, am kleinsten oder 
größten, am kürzesten oder längsten sind, oder in kleinerer oder 
größerer Zahl, in geringerer oder größerer Quantität und dergleichen 
mehr vertreten sind. Die bei. der statistischen Untersuchung nach- 
ofewiesenen Extreme der Reihe lassen sich dann durch eine Stufen- 
folge von Übergängen miteinander verbinden. 

Zur Veranschaulichung dieses Verhältnisses (Fig. 43) hat DE Vries 
die verschiedene Größe der Blätter von Prunus laurocerasus gemessen. 
Er fand ihre Länge zwischen 63 und 137 mm schwanken. Nach ihrer 
Größe, die über jedem Blatt durch die Zahlen 63—68—80 — 88 etc 



-^sT^ 




st y^ 




M 

Fig. 43. Variationsreihe in der Größe der Blätter von Prunus laurocerasus nach 
DE Vries. M Mittel der Variationsreihe. 



angegeben ist, hat er sie geordnet und über einer horizontalen Linie 
parallel zueinander in einer Reihe und in gleichen Abständen auf- 
gestellt. Die Blattspitzen sind durch eine Linie untereinander ver- 
bunden, welche gebrochen und in der Fig. 43 etwas in die Höhe 
gerückt ist, um sie deutlicher zu zeigen. 

Wegen der Möglichkeit, die Ergebnisse in einer Linie anzu- 
ordnen, hat man die fluktuierende häufig auch als lineare Va- 
riabilität und ihre systematisch ang'eordneten Glieder als die 
einzelnen Varianten bezeichnet. Durch den Abstand zwischen 
Anfang und Ende der Reihe oder zwischen den beiden Extremen 
in denen das Merkmal ausgebildet ist, läßt sich der bei einer Unter- 
suchung nachgewiesene Umfang oder die Größe einer Variation, 
die sogenannte Variationsbreite, ausdrücken und zahlenmäßig 
berechnen. Wenn z. B. bei der Untersuchung der Blattgröße einer 
Pflanze für die längsten Blätter 20 cm, für die kürzesten 15 cm 



Die Variabilität der Orcanisinen. 



317 



ermittelt werden, so beträg-t in diesem Falle die Variationsbreite 



20 cm — I s cm = ^ cm 











Es liegt auf der Hand, daß die Variationsbreite für die einzelnen 
Untersuchungsreihen Unterschiede darbieten und wesentlich von der 
Zahl der untersuchten Fälle abhängen wird. Je nachdem 100 oder 
1000 oder MiUionen oder mehrere Millionen auf ihre Körperlänge 
gemessen werden, wird die Variationsbreite zunehmen müssen. Denn 
um so mehr steigt die Wahrscheinlichkeit, daß unter ihnen noch be- 
sonders kleine Zwerge und besonders große Riesen aufgefunden 
werden und an die Enden der linearen Reihe noch als extremere 
Varianten hinzutreten. Im allgemeinen läßt sich auf Grund der 
Wahrscheinlichkeitsberechnung sagen : Je kleiner die Zahl der Be- 




— 2 



— 1 







-^1 



+ 2 



+ 3 



Fig. 44. Die theoretische, ideale Variationskurve. Die Binomialkurve aus Jo- 

HANNSEN. 



obachtungen, um so weniger ist damit zu rechnen, unter ihnen auch 
die extremsten Fälle zu besitzen; dagegen wird die Aussicht eine 
bessere, je mehr die Zahl der Beobachtungen zunimmt. Daher 
wächst auch die Variationsbreite proportional der Zahl der unter- 
suchten Fälle, so daß sie als ein festes Wertmaß nicht zu verwenden ist. 

Ein brauchbares Wertmaß ist dagegen das Mittel aller Va- 
rianten oder der arithmetische Durchschnittswert, welchen alle 
Messungen eines Versuchs ergeben (Fig. 43 M). Gewöhnlich wird 
dasselbe annähernd mit der Mitte der Variationsreihe zusammen- 
fallen. Wenn es mit der Zahl der Beobachtungen auch an Genauig- 
keit zunimmt, so wird es doch auch bei einer geringeren Zahl an- 
nähernd zutreffen. Das Mittel können wir als einen festen Punkt, 
um welchen sich die Varianten gruppieren, benutzen und zu ihrer 
Beurteilung verwerten. Wenn wir ihn als Nullpunkt (Fig. 44 0) be- 



-jg Achtes Kapitel. 

zeichnen, so können wir sagen, daß alle rechts von ihm gelegenen 
Varianten (+ i, -|- 2, + 3) das Merkmal stärker, alle links von 
ihm gelegenen ( — i, — 2, — 3) schwächer, in allmählicher Abstufung- 
nach beiden Richtungen, entwickelt zeigen ; oder anders ausge- 
drückt: die einen Varianten zeigen in bezug auf das Mittel oder den 
Nullpunkt eine positive, die anderen eine negative Abweichung, 
die einen sind Plusvarianten (+1, +2, +3). die anderen 
sind Minusvariante'n ( — i, — 2, — 3); hierfür können auch die 
Bezeichnung'en Plus- und Minusabweicher gebraucht werden. 

Durch ausgedehnte Untersuchungen, die auf diese Weise an 
sehr verschiedenen Objekten ausgeführt worden sind, hat man die 
wichtige Tatsache gefunden, daß die in großer Zahl gemessenen 
Objekte sich im allgemeinen nach einer ziemlich festen Regel auf 
die einzelnen Klassen der Varianten verteilen (Fig. 46 und 47) und 
zwar derart, daß ihre größte Zahl auf das Mittel der ganzen Reihe 
fällt, daß in den nächstfolgenden Klassen zu beiden Seiten des Mittels 
ihre Zahl kontinuierlich und ziemlich stark abnimmt, und daß die 
Klassen an den Enden der Reihen überhaupt nur wenige Exem- 
plare der größten Plus- und Minusabweicher erhalten. Die Klassen- 
ordinaten (Fig. 47 8 — 16 mm) zeigen daher eine sehr verschiedene 
Eänge. wenn man die durch Messung erhaltenen Zahlengrößen auf 
ihnen einträgt. In der Mittelklasse [o) am längsten, werden sie bald 
nach links und nach rechts immer kürzer und erheben sich an 
beiden Enden {S und 16) nur wenig über den Nullpunkt. Wenn 
daher die Enden aller Ordinaten durch eine Linie untereinander 
verbunden werden, entsteht eine regelmäßige, für jede Untersuchung 
charakteristisch geformte Variationskurve (Fig\ 44 und 47). Auf 
der Abszisse kann man die Variationsbreite und die Werte der 
Variation für jede Klasse, sowie an der Länge der Ordinaten die 
auf jede Klasse entfallende Anzahl der gemessenen Individuen 
sofort ablesen. Die von der Abszisse und der Verbindunefslinie der 
Enden der Ordinaten umgrenzte Plgur heißt auch das Variations- 
polygon. 

Bei der Ausführung von Untersuchungen über fluktuierende 
Variabilität mit messenden und statistischen Methoden ist es not- 
wendig, um eine gute Übersicht über das untersuchte Material zu 
gewinnen, es nach dem Grade seiner Übereinstimmung in Klassen 
einzuteilen. Hierzu benutzt man entweder Maß- oder Gewichts- 
oder Zahleneinheiten. So werden z. B. alle Varianten, die durch 
Messung bestimmt werden, in Klassen eingeteilt, je nachdem ihre 
Länge (Fig. 47) zwischen 8 — g, g — 10, 10— 11, 11 — 12, 12 — 13 mm 



Die Variabilität der Organismen. ^jq 

und so fort schwankt. Also werden zu einer Klasse alle Individuen 
von 8 bis 8,9 mm, in der folgenden von 9 bis 9,9 mm etc. vereinigt. 
In derselben Weise wird bei Gewichtsbestimmungen verfahren, in- 
dem die Klassen nach Grammen oder Milligrammen eingeteilt 
werden. Bei Zählungen von Organen, die in Mehrzahl auftreten, 
werden die Klassen durch Zahlen bestimmt. Um sich ein über- 
sichtliches Bild über die so erhaltenen Ergebnisse zu verschaffen, 
ist die graphische Methode außerordentlich geeignet (Fig. 47). 
Man trägt die verschiedenen, in Klassen eingeteilten Varianten, 
oder wie sie häufig' genannt werden, die Klassenvarianten, in ihrer 
entsprechenden Aufeinanderfolge als Abszissen auf eine horizontale 
Linie auf. Um die Zahl der gemessenen Objekte, welche auf jede 
Klasse fallen, graphisch zu veranschaulichen, errichtet man über 







Fig. 45. Paramäcieii, die in einer Kultur in ihrer Größe von 45 — 310JJ. stark 
variieren, sind zu einer Variationsreihe zusammengestellt. Im Anschluß an Jennings 
aus Goldschmidts Vererbungswissenschaft. 

jeder Klasse vertikale Linien als Ordinaten, durch deren Länge die 
Zahl der Individuen ausgedrückt wird. 

Ehe wir auf die genauere Besprechung der Varationskurven, 
auf ihr Zustandekommen und auf ihre Erklärung näher eingehen, 
wird es sich empfehlen, zunächst einige genauer untersuchte Fälle 
in das Auge zu fassen. Diese sollen zugleich so ausgewählt 
werden, daß sie uns zeigen, wie sich die fluktuierende Variabilität 
in sehr verschiedener Weise äußert und statistisch untersuchen 
läßt. 

Daß schon einzellige Lebewesen in ihrer Größe stark \ariieren 
können, hat der amerikanische Zoologe Jennings in einer inter- 
essanten Experimentaluntersuchung an dem weitverbreiteten Infusor 
Paramaecium nachgewiesen (Fig. 45). Paramaecium läßt sich leicht 
in Heuinfusen jahrelang züchten und auch zur Anlage getrennter 
Reinkulturen benutzen, da es sich durch Teilung sehr rasch ver- 
mehrt und in kurzer Zeit eine eroße Nachkommenschaft hervor- 
bringt. Bei Messung zahlreicher Individuen einer Kultur konnte 
Jennings ganz überraschende Größendifferenzen zwischen den ein- 
zelnen Individuen nachweisen, auf der einen Seite kleinste Zwerge 



320 



Achtes Kapitel. 



von nur 45 [i Länge und auf der anderen Seite siebenmal größere 
Riesen von 310 |a. Beide Extreme ließen sich durch alle möglichen 

Zwischenstufen verbinden, so daß 
viele Messungen eine Variationsreihe 
lieferten, wie sie im Anschluß an 
Jennings in der Fig. 45 zusammen- 
gestellt ist. 

Die genauesten Beobachtungen 
über Variabilität in der Größe liegen 
wohl vom Aienschen vor. Ein häufig 
zitiertes Muster einer exakt durch- 
ofeführten und durchöfearbeiteten 
statistischen Untersuchung ist die 
grundlegende Arbeit von QuETELET, 
der nicht weniger als ca. 26000 nord- 
amerikanische Soldaten auf ihre 
Körperlänge gemessen hat. Auf 
Grund derselben hat er sie in ein- 
zelne Klassen eingeteilt, zwischen 
welchen die Differenz je einen eng- 
lischen Zoll beträgt. Die niedrigste 
Klasse beginnt mit 60 englischen 
Zoll = 1,549 ni, die oberste Klasse 
enthält die längsten Männer von 
76 Zoll = 2,007 ^^- Um die großen 
Zahlen zu vermeiden, hat JOHANNSEN 
die Anoraben von OuETELET auf 
1000 Soldaten umgerechnet und zu 




Fig. 46. Fluktuierende Variabili- 
tät der Länge von Bohnen. Nach 
DE Vries 450 Bohnen einer käuflichen 
Probe sind einzeln nach ganzen Milli- 
metern (8 — 16 mm) gemessen; die von 
gleichen Längen sind der Reihe nach 
in die gleichgroßen Abteilungen eines 
Glasgefäßes gefüllt. — Eine Verbindung 
der oberen Punkte der P^üllung in jedem 
Fache ergibt eine Kurve, die der in 
Fig. 47 angegebenen entspricht und nur 
insofern einer Korrektur bedürfen würde, 
als die längeren Bohnen zugleich größer 
sind und ihre Fächer etwas zu hoch 
füllen. 



zusammenge- 



folgender Übersicht 
stellt. In der obersten Reihe hat er 
die mit englischem Zoll bezeichneten 
Klassen der gemessenen Soldaten 
und darunter in einer zweiten Reihe 
die Zahlen zusammengestellt, wie 
sich die 1000 Soldaten auf die 17 



Klassen verteilen. 

Länge in Zoll: 60 61 62 63 64 65 66 67 68 6970717273747576 
Soldatenzahl 2 2 20 48 75 1 17 134 157 140 121 80 57 26 13 5 2 i 

(pro 1000) 
Aus unserer Übersicht läßt sich sofort erkennen, daß die meisten 
Individuen eine mittlere Größe besitzen und sich daher auf die 



Die Variabilität der Organisriien. 



.S2I 



mittleren Klassen der Variationsreihe von 66, 67 und 68 Zoll ver* 
teilen. Die höchste Zahl von 157 trifft auf Klasse 67; diese kann 
daher als das Mittel der Variationsreihe bezeichnet werden und 




Mm 8 


9 


10 


11 


12 


13 


1^ 


15 


15 


6. 1 


2 


23 


106 


167 


106 


öö 


7 


1 


Mm —4 


3 


2 


1 





+ 1 


+ 2 


+ 3 


+ 4 



Fig. 47. Fluktuierende Variabilität der Länge der Bohnen nach de Vries. Die 
graphische Darstellung bezieht sich auf dieselbe Messung und Zählung der Bohnen wie 
in dem durch Fig. 46 veranschaulichten Versuch. Eine horizontale Linie als Abszisse 
ist in 9 gleich große Abschnitte eingeteilt, entsprechend den 9 Reihen von Bohnen, die 
urn je einen Millimeter, von 8 mm angefangen, bis zu i6 mm an Größe zunehmen. 
Die Bohnenlänge von 8 — 16 mm ist in der ersten Zahlenreihe unter der Abszisse ange- 
geben. Auf der Abszisse sind entsprechend jeder Bohnenreihe von 8 — ^16 mm 9 Lote 
als Ordinalen errichtet, deren Länge der bei der Zählung ermittelten Anzahl der Bohnen 
von gleicher Länge proportional ist. Die Zahl der Bohnen in jeder Gruppe ist in der 
zweiten Reihe unter der Abszisse und bei den dazu gehörigen Ordinalen aufgeführt. 
Die durch Verbindung der Endpunkte der Lote entstehende gebrochene Linie entspricht 
ziemlich genau der Wahrscheinlichkeitskurve (a + b)n. Am Ende jeder Ordinate sind 
die Bohnen der entsprechenden Größe abgebildet. In der dritten Zahlenreihe unter der 
Abszisse ist 12 mm als das Mittel der Va r i a t i o n s r e i h e mit o bezeichnet und 
die Länge der Bohnen werte als Minus- und Plusvarianten = — i, — 2, — 3, — 4, 
o, + I, -f 2, + 3, + 4 aufgeführt. 



würde bei graphischer Darstellung mit Errichtung von Ordinaten 
den Gipfelpunkt der Kurve bilden. Auf die ersten und die letzten 
Klassen an den beiden Enden der Reihen kommen nur zwei oder 
ein einzio-es Individuum. Um die Mittelklasse finden sich die 



emziges 

O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 



21 



322 



Achtes Kapitel. 



übrigen zu beiden Seiten ziemlich symmetrisch verteilt in der 
Weise, daß die Zahl der Individuen nach den Enden zu in jeder 
Klasse allmählich abnimmt. 

Wie ganze Individuen, so können auch einzelne Organe, wenn 
sie in größerer Zahl an einem Individuum auftreten, wie Blätter, 
Blüten, Früchte etc. einer Pflanze, in ihren Dimensionen Variationen 
darbieten und sich zu einer regelmäßig abgestuften Reihe anordnen 
lassen. 

Sehr anschaulich ist eine von DE Vries gegebene Darstellung 
von der fluktuierenden Variabilität der Länge von Bohnensamen. 
Von 450 Exemplaren einer käuflichen Probe wurden die Längen 
nach Millimetern gemessen. Sie wurden in g Klassen, die um 
I mm Länge von einander abweichen, eingeteilt und nach ihrer 
Länge in 9 röhrchen artige, gleich große, für die einzelnen Klassen 
bestimmte Abteilungen einer Glaswanne eingefüllt (Fig. 46). Die 
kleinsten Bohnen (Fig. 47) waren nur 8 mm, die größten 16 mm 
lang, die Mehrzahl zeigte die mittleren Maße. Bei ihrer Verteilung 
auf die 9 nebeneinander geordneten Röhrchen ergab sich ein an- 
nähernd ähnliches Verhältnis wie bei der Verteilung der Soldaten bei 
der Messung von Quetelet. Die meisten Bohnen und zwar 167 
von den gemessenen 450 ergaben einen Mittelwert von 12 mm; 
sie füllten das für Klasse 1 2 bestimmte Röhrchen fast bis zum Rande 
aus. Die extremsten Minus- und Plusvarianten wurden nur durch 
ein einziges Exemplar repräsentiert. Zu beiden Seiten des Mittels 
findet sich der Rest der Bohnen ziemlich S3^mmetrisch und in stark 
abfallender Zahl nach den Enden der Variationsreihe verteilt, auf 
der einen Seite 108—23 — 2 — i, auf der anderen Seite 106 — 33 — 
7 — I. Ein Blick auf die in ihren einzelnen Abteilungen mit Bohnen 
gefüllte Glaswanne (Fig. 46) ergibt uns sofort die charakteristische 
Kurve des Variationspolygons. Da sie den einzelnen Abteilungen 
entsprechend Absätze zeigt, wird sie häufig auch als Treppenkurve 
bezeichnet. 

Das Resultat des Versuchs läßt sich übersichtlich auch in einer 
einfachen Kurve, wie in Fig. 47, oder wie bei Messung der Sol- 
daten durch Quetelet in 2 Zahlenreihen, die in Fig. 47 unter der 
horizontalen Abszissenlinie aufgeführt sind, in folgender Weise dar- 
stellen. 



Länge der Bohnen in mm 
Verteilung der 450 Bohnen 
auf die 9 Klassen. 



8 9 10 II 



12 



14 15 16 



I 2 23 108 167 106 33 



Die Variabilität der Organismen. ^2-^ 

Entsprechend gestalten sich die Verhältnisse, wenn man die 
fluktuierende Variabilität im Gewicht eines Organs zum Gegen- 
stand statistischer Untersuchungen macht. Nehmen wir wieder zur 
Erläuterung den Bohnensamen nach einer Berechnung und Zu- 
sammenstellung von JOHANNSEN (1. c. p. 197). Es handelt sich in 
diesem Fall um eine reine Linie, da die nach ihrem Gewicht be- 
stimmten 533 Bohnen Nachkommen einer einzigen Mutterbohne 
sind. Sie wurden in 12 Klassen in der Weise eingeteilt, daß alle 
Bohnen, welche mehr als 20 cg und weniger als 25 cg wogen, eine 
Klasse bildeten, und nach diesem Prinzip weiter. Danach wogen 
die leiclitesten Bohnen zwischen 20 und 25 cg, die schwersten 
zwischen 75 und 80. Die Verteilung der 533 Bohnen auf die 12 
Gewichtsklassen ergibt sich dann aus folgender Zusammenstellung 
in den bekannten zwei Reihen: 

Klasseneinteilung* 

nach Zentigramm 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 
Zahl der Bohnen von 3 9 28 51 1 11 174 loi 44 6 o i 5 
jeder Klasse 

Auch in diesem Beispiel fällt wieder die bei weitem größte Zahl 
der Bohnen, nämlich 174, auf die Mittelklasse von 45 — 50 cg, um 
welche sich die übrigen Klassen symmetrisch mit rasch sinkender 
Zahl herumgruppieren. 

Wie schon früher erwähnt, kann die fluktuierende Variabilität 
auch in den Zahlenverhältnissen, in denen gleichartige Organe bei 
Pflanzen und Tieren angelegt werden, zum Ausdruck kommen. So 
variieren oft in ziemlich weitem Umfang die Zahlen der Strahlen 
von Dolden oder der Strahlenblüten von Kompositen oder der Staub- 
gefäße oder der Blattpaare an gefiederten Blättern. Als Beweis 
hierfür diene die in hohem Grade fluktuierende Variabilität der 
Zahl der Randblüten in den endständigen Blütenständen von 
Chrysanthemum. Bei 1000 Individuen einer Lokalität beobachtete 
der Botaniker Ludwig folgende Verteilung auf 15 Klassen, bei denen 
das Unterscheidungsmerkmal die Zahl der Randblüten ist. 
Zahl der Randblüten in einem Blütenstand: 

in jeder Klasse 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21. 
Individuenzahl i 6 3 25 46 141 529 129 47 30 15 12 8 6 2. 
in jeder Klasse 

Die prinzipielle Übereinstimmung mit den schon früher mitgeteilten 

Schemata, welche Maß- und Gewichtsverhältnisse betreffen, ergibt 

sich aus den obenstehenden zwei Zahlenreihen von selbst. Als eine 

21* 



324 



Achtes Kapitel. 



Besonderheit des vorliegenden Falles ist jedoch hervorzuheben, daß 
die Variationskurve eine sehr hochgipflige wird, wenn man das 
statistische Ergebnis graphisch darstellt (Fig. 48). Entfallen doch 
auf die Klasse 13, welche hier das Mittel darstellt, nicht weniger 
als 52g von den 1000 gezählten Individuen, während schon in der 
linken und rechten Nachbarklasse mit 12 resp. 14 Randblüten die 
Individuenzahl gleich auf 141 resp. 129 herabsinkt. 




r^:^ 



41 M 



45 ^6 



19 



20 % 



13; \k 

Fig. 48. Eine hochgipflige Variationskurve (nach Ludwigs Zählungen der Rand- 
blüten von Chrysanthemum segetum), mit der idealen Binomialkurve verglichen. Nach 

JOHANNSEN. 

Nach denselben Prinzipien können viele andere Eigenschaften 
und Merkmale der Organismen, welche von einem Mittel aus ab- 
oder zunehmen und sich daher als Minus- oder Plusvarianten an- 
ordnen lassen, sofern sich irgendein Maßstab für ihre Messung oder 
eine zahlenmäßige Behandlung gewinnen läßt, zum Gegenstand 
entsprechender Untersuchungen und exakter Berechnungen ge- 
macht werden. Ich nenne nur die messende Analyse chemischer 
Eigenschaften, wie die Bestimmung des Zuckergehaltes der Zucker- 



Die Variabilität der Organismen. -> 2 ^ 

rüben mittels des Polarisationsapparates nach der Methode, welche 
in der Zuckerindustrie und Rübenkultur zu so hoher Vollendung 
gebracht ist, oder die Bestimmung des Stärkegehaltes in der Kar- 
toffelknolle. 

Zum richtigen Verständnis und zur Erklärung der fluktuieren- 
den Variabilität ist es wichtig, in die Ursachen ihrer Entstehung 
einen Einblick zu gewinnen. Hierbei müssen wir auch wieder die 
schon früher (S. 294) besprochenen zwei Gruppen von Ursachen, 
welche die Verschiedenheiten der Individuen einer Art bewirken 
können, scharf auseinander halten. Die eine Gruppe umfaßt die 
erbliche Veranlagung der einzelnen Individuen für die bessere oder 
schlechtere Ausbildung einer Eigenschaft, also Ursachen, die in der 
Konstitution der Artzelle und ihres Idioplasmas gegeben sind. Daß 
solche bestehen, wurde schon früher (S. 288) auf Grund der Unter- 
suchungen von JOHANNSEN über die „reinen Linien" nachgewiesen. 
Dort w^urde auch die Methode besprochen, wie man durch zielbe- 
wußte Kulturversuche den erblichen Faktor bei der Beurteilunof 
eines Gemisches ungleich beanlagter Individuen erkennen und 
für andere Fragen ausschalten kann. 

Erst wenn dies geschehen ist, gewinnt man ein richtiges Bild 
von der zweiten Gruppe der Faktoren, welche allein als die eigent- 
lichen Ursachen der fluktuierenden Variabilität betrachtet werden 
können. Es sind die Bedingungen der Außenwelt, welche 
auf die erblichen Anlagen des Keims während ihrer Entwicklung 
in ungleicher Weise einwirken. Sie sind für die Entwicklung 
eines Keimes ebenso notwendig, wie die ererbten An- 
lagen, und jedenfalls für seine definitive Ausgestal- 
tung mehr oder minder mitbestimmend. Am häufigsten 
fällt hier für die fluktuierende Variabilität eine Eigenschaft, die Er- 
nährung des Keimes während seiner Entwicklung, ins Geweicht. 
Bessere oder schlechtere Ernährung aber beruht auf einem großen 
Komplex der verschiedenartigsten zusammenwirkenden Faktoren 
sowohl bei Pflanzen wie bei Tieren: auf der Oualität, Quantität 
und Mischung der verschiedenartigsten Nahrungsstoffe, auf Faktoren, 
welche ihre Aufnahme, Verarbeitung und Ausnutzung begünstigen, 
auf Temperatur Verhältnissen, Licht, Klima, Jahreswechsel, Feuchtig- 
keit und Trockenheit, mit einem Wort, auf einer Summe von Be- 
dingungen, welche man als die Beschaffenheit des Milieu oder als 
die wechselnde Konstellation der äußeren Faktoren zusammenfassen 
kann. 

Am leichtesten lassen sich alle diese Verhältnisse bei Pflanzen 



-.25 Achtes Kapitel. 

untersuchen. Daher sind auch diese mit Recht für das Studium 
der fkiktuierenden Variabilität am meisten benutzt worden. Wenn 
wir wieder zum Versuch eine Bohnenpflanze wählen, die während 
mehrerer Generationen durch Selbstbefruchtung reingezüchtet, eine 
„reine Linie" darstellt, so können die von ihr geernteten Samen 
als gleich beanlagt angesehen werden. Bei ihrer Benutzung zum 
Studium der fluktuierenden Variabilität kann daher der Erblich- 
keitsfaktor nicht mehr den Ausfall des Experiments in verschiedenem 
Sinne beeinflussen. Wenn dennoch die auf einem Versuchsbeet 
ausgesäten Samen Keimpflanzen liefern, die gewisse Unterschiede 
in Größe, Zahl der Blätter und Blüten voneinander darbieten und 
hierbei auch Unterschiede in der Zahl, der Größe und dem Gewicht 
der geernteten Bohnen erkennen lassen, so können die Ursachen 
hierfür nur in der Konstellation der Außenbedingungen zu suchen 
sein. Eine einfache Überlegung lehrt, daß letztere für alle auf 
einem Beet ausgesäten Bohnen nie genau die gleichen sein werden. 
So kann die Düngung an einzelnen Stellen des Beetes eine bessere 
oder schlechtere, auch die Mischung der Düngemittel eine verschie- 
dene sein ; dort ist der Boden fester, hier mehr aufgelockert ; beim 
Begießen fällt die Befeuchtung des Beetes nicht nur in einzelnen 
Abschnitten, sondern auch an einzelnen Tagen ungleich aus, und 
hierdurch können für die Entwicklung der gleichzeitig gesteckten 
Bohnen die mannigfaltigsten Kombinationen entstehen. Denn zu 
den verschiedenen Zeiten des Wachstums übt der Mangel oder ein 
reichlicher oder mittlerer Grad von Feuchtigkeit einen sehr ver- 
schiedenen Einfluß auf das Gedeihen aus. Hiermit verbinden sich 
noch viele andere förderliche oder hinderliche Momente, wie die 
Belichtung des Beetes, welche durch ungleiche Beschattung von 
Nachbarsträuchern und Bäumen eine verschiedene sein kann, oder 
eine an einzelnen Stellen auftretende Entwicklung von Unkräutern, 
die Nahrung und Feuchtigkeit den Versuchspflanzen entziehen, oder 
eine ungleiche Verteilung der Bohnen bei der Aussaat, wodurch 
die einzelnen Keimlinge eine ungleich große Bodenfläche zur Aus- 
bildung ihres Wurzelwerkes zur Verfügung haben. Dazu kommt 
noch, worauf DE Vries mit Recht aufmerksam macht, daß einige 
Samen an feuchten und dungreichen Stellen früher keimen, während 
ihre Nachbarn wegen lokaler Trockenheit oder wegen ihrer Ent- 
fernung vom Dünger mehr oder weniger verspätet nachfolgen. Die 
Keimung zu verschiedenen Zeiten kann dann aber wieder neue 
Konstellationen in den Entwicklungsbedingungen zur Folge haben. 
Denn einige Keime kommen an sonnigen Tagen an das Licht und 



Die Variabilität der Organismen. ^o- 

ihre ersten Blätter wachsen rasch, während für andere, später nach- 
folgende Keimlinge das Wetter ungünstig sein und das Wachstum 
sehr verzögern kann. Zur Zeit, wo die Bohnensamen sich ausbilden, 
hönnen wieder neue Faktoren sich geltend machen. Als einen solchen 
führt Baur die x\nzahl der Bohnen auf, die sich in einer Hülse 
entwickeln, und diese hängt wieder von der Zahl der Eizellen ab, 
die durch Pollenkörner befruchtet werden. „Ist in einer Hülse nur 
eine Eizelle befruchtet, so wird diese Bohne besser ernährt und 
größer werden , als wenn mehrere Eizellen befruchtet worden 
wären. Ein anderer Ernährungsfaktor ist die Zahl der Blätter, die 
zur Ernährung dieser Hülse dienen, und solche Zufälligkeiten, die 
alle die Größe einer Bohne beeinflussen, gibt es eine sehr große 
Zahl.'' 

Den Fall der Bohnenentwicklung habe ich mit Rücksicht auf 
die Abhängigkeit von äußeren Faktoren etwas eingehender ana- 
lysiert, um zu zeigen, wie die fluktuierende Variabilität zum Teil 
auf vielen anscheinenden Kleinigkeiten beruht, die in ihrer ver- 
schiedenartigsten Kombination das Endergebnis bestimmen. Ihre 
Kombination aber hängt wieder, wie man gewöhnlich sagt, von 
reinen Zufälligkeiten ab. Daher kann auch hier zur Be- 
rechnung des Gesamtergebnisses die Wahrscheinlichkeits- 
rechnung herangezogen werden. Wie bei den oben gegebenen 
statistischen Zusammenstellungen des in verschiedenen Richtungen 
gemessenen Beobachtungsmaterials sich die aufgefundenen Varianten 
um einen Mittelwert gruppieren, auf den die größte Zahl der Indi- 
viduen entfällt, und wie sich in bezug auf dieses Mittel alle Ab- 
weicher als Plus- und Minusvarianten unterscheiden lassen, so werden 
wir auch für die ursächliche Erklärung dieses Verhältnisses anzu- 
nehmen haben, daß die Mittelvarianten unter einer mittelgünstigen 
Konstellation aller Faktoren entstanden sind, während die extremsten 
Varianten auf das Zusammentreffen besonders ungünstiger, resp. 
günstiger Umstände zurückzuführen sind. Wir können daher auch, 
wenn wir den Mittelwert als o setzen, von Plus- und Minuskon- 
stellationen sprechen und ebenso jeden einzelnen äußeren Faktor, 
je nachdem er die Entwicklung um den Mittelwert nach der 
positiven oder negativen Seite beeinflußt, als fördernden oder 
hemmenden Entwicklungsfaktor bezeichnen und dementsprechend 
mit dem Plus- (+) oder Minuszeichen (— ) versehen. 

Auf Grund solcher Erwägungen hat Baur (1. c. S. lo) eine 
Berechnung der Zahl der Konstellationen angestellt, die sich bei 
Annahme von nur fünf Faktoren ergeben. Da jeder Faktor, auf 



^28 Achtes Kapitel. 

den Mittelwert bezogen, fördernd oder hemmend wirken kann, so 
werden die Plus- und Minusfaktoren mit den großen und kleinen 
Buchstaben des Alphabets, also die einen als A, B, C, D, E, die 
anderen als a, b, c, d, e bezeichnet. Es ergeben sich dann, wenn 
die einzelnen Faktoren voneinander ganz unabhängig sind, 32 ver- 
schiedene Kombinationen derselben, von denen jede eine besondere 
Bedingungskonstellation darstellt, die nicht nur möglich ist, sondern 
auch die gleiche Wahrscheinlichkeit für sich hat. „Wenn wir eine 
große Zahl, wie 1000 Bohnen, betrachten, dann können wir er- 
warten, daß etwa je V32 sich unter einer von diesen verschiedenen 
Konstellationen entwickelt hat. Nehmen wir nun ferner einmal 
der Einfachheit halber ganz willkürlich an, jeder der günstigen 
Faktoren A, B, C, D, E, bedeute eine Verbesserung der Bedingungen 
um -\- I (mache etwa eine Bohne um 0,1 mm länger) und jede der 
ungünstigen P'aktoren bedeute eine Verschlechterung um — i , so 
ergeben die 32 möglichen Kombinationen folg'ende „Werte der Be- 
dingungskonstellationen" : 

ABCDE = +5 

ab c d e = — 5 

A B C D e oder A B C d E usw. = +3 

a B c d e oder a b C d e usw. = — 3 

A B C d e oder A B c D e usw. = + 1 

a B C d e oder a B c D e usw. = — i 
In der Gesamtsumme der 32 möglichen Kombinationen erhalten 
wir „die Werte +5 und — 5 nur je einmal, +3 und - — 3 je fünf- 
mal, -f- I und — I je zehnmal, d. h. also Bedingungskonstellationen, 
die extrem-günstig (Wert +5) oder solche, die extrem-ungünstig 
sind (Wert — 5), kommen nur einmal vor. Konstellationen dagegen, 
in denen sich die günstigen und ungünstigen Einflüsse nahezu die 
Wage halten (Wert -H i, — i), kommen zehnmal vor. Und je ex- 
tremer ein Konstellationswert wird, desto seltener kommt er vor." 

Nach der schon öfters angewandten graphischen Darstellung 
(Fig. 44) kann man auf Grund dieser Zahlenwerte sich eine Kurve 
konstruieren, die zu den früher beschriebenen Kurven über die 
Verteilung der gemessenen Bohnen nach ihrer Größe oder nach 
ihrem Gewicht ein Pendant bildet. Auf Grund der schon erwähnten 
Annahme, daß von 1000 Bohnen sich ungefähr gleich viele unter 
je einer von den 32 verschiedenen Bedingungskonstellationen ent- 
wickeln müssen, läßt sich dann weiter folgern, daß von den 1000 
Bohnen „V32 unter der extrem günstigen Konstellation -f 5, und 
ebenso Yg, unter der extrem ungünstigen Konstellation — 5 auf- 



Die Variabilität der Organismen. -.:?q 

gewachsen sein muß, da diese Konstellationswerte ja nur je einmal 
vorkommen. Dagegen müssen Y32 sich unter den Konstellations- 
werten -}- 3, bzw. — 3 entwickelt haben, da ja nur 5 der möglichen 
Kombinationen diese Werte aufweisen, und endlich müssen je ^7.;2 
der Bohnen sich unter den Konstellationswerten -|- i bzw. — i ent- 
wickelt haben, die je 10 mal vorkommen". Demnach würden sich 
die 1000 Bohnen nach dem „Werte der Bedingungskonstellationen" 
in den Zahlenverhältnissen 

31,25 

156,25 
312,5 
312,5 
156,25 

31,25 

1000,00 

auf die einzelnen Ordinaten der Kurve verteilen. 

Die Auseinandersetzungen Baurs können wir zum Schluß mit 
seinen eigenen Worten in den allgemeinen Satz zusammenfassen, 
der eine Erklärung für die Verteilungsweise der Bohnen und anderer 
fluktuierender Varianten gibt: „Da extrem günstige Bedingungs- 
konstellationen ebenso selten sind, wie extrem ungünstige, und die 
Konstellationsw^erte um so häufiger vorkommen, je mehr sich die 
günstigen Faktoren und die ungünstigen die Wage halten, ist zu 
erwarten, daß auch extrem große und extrem kleine Bohnen sehr 
selten sein werden, und daß die verschiedenen, dazwischenliegenden 
Bohnengrößen um so häufiger vorkommen, je w^eniger extrem sie 
sind, d. h. je mehr sie sich dem Mittel nähern." 

Bei der Besprechung der fluktuierenden Variabilität habe ich 
mich bisher darauf beschränkt, verschiedene Untersuchungsreihen 
und die Zahlenwerte, die durch sie für die Gruppen der einzelnen 
Varianten ermittelt wurden, mitzuteilen. Auch die Methode, die 
Ergebnisse graphisch durch Kurven darzustellen, wurde besprochen. 
Bei der genaueren Betrachtung der einzelnen Zahlenreihen und 
einer Vergieichung derselben untereinander wird sofort auffallen, 
daß sich in ihnen eine gewisse Gesetzmäßigkeit unschwer erkennen 
läßt. Schon QuETELET war bei seiner berühmten statistischen 
Untersuchung auf sie aufmerksam und dadurch zur Aufstellung 
des nach ihm benannten QuETELETschen Gesetzes geführt worden. 
Dasselbe sagt aus, daß die gesetzmäßige Verteilung der verschie- 
denen Varianten um ein Mittel in der Variationsreihe im großen 



OTQ Achtes Kapitel. 

und ganzen der NEWTONschen Binomialformel (a + b)° ent- 
spricht. Dieselbe ist ein sehr einfacher mathematischer Aus- 
druck für das Gesetz der Wahrscheinlichkeit. 

Da für das Verständnis der fluktuierenden Variabilität die 
Statistik mit ihren mathematischen Methoden in den letzten Jahr- 
zehnten durch die bahnbrechenden Arbeiten von QuETELET, Galton, 
Da VENPORT, Pearson, Johannsen u. a. eine große Bedeutung ge- 
wonnen hat, sei auch auf diese mathematische Richtung biologischer 
Forschung noch etwas näher eingegangen, wobei wir indessen eine 
nähere Erörterung von P>agen der höheren Mathematik vermeiden 
werden. Wer eine solche sucht, findet sie in dem grundlegenden 
Werk von Johannsen und zum Teil in Goldschmidts Lehrbuch 
der Vererbungswissenschaft. 

Die Ausführung der binomischen Formel (a -j- b)" ergibt: 

(a + b)i = a + b 

(a-f-b)2= a2+2ab + b2 

(a + hf = a^ -f 3a-b + aab^ + b^ 

(a + b)4 = a^ -f 4a3b + öa^b^ + ^ah^ + b^ 

usw. — (a + b)". 
Wenn man nun für jeden Buchstaben den Zahlenwert i setzt, so 
erhält man folgende Auflösungen: 
(a-fb)^= i + i 

(a + b)2 = I _|_ 2 + I 

(a + b)3== I +3 + 3 + 1 

(a + b)^= I+4 + 6 + 4+I 
etc. etc. 

(a + b)fo= I + 10 + 45+ 120 4- 2 10 + 252 + 2 10+ 120 + 45 + 10+ I. 

In den früher mitgeteilten, empirisch ermittelten Werten für die 
Variantenreihen in verschiedenen Fällen fluktuierender Variabilität 
wurde eine sehr ähnliche symmetrische Verteilung der Zahlen um 
ein Mittel aufgefunden. Es ist geradezu überraschend, zu sehen, 
wie weit die Übereinstimmung zwischen den Berechnungen der ab- 
strakten Mathematiker und den empirischen Feststellungen geht. 
Um dies dem Leser zu zeigen, seien zwei Beispiele: QuETELETs 
Messungen an Soldaten und JOHANNSENs Messungen an Bohnen, 
noch einmal angeführt. Hierbei ist unter die wirklich gefundenen 
Zahlenwerte der Variationsreihe die berechnete ideale Zahlenreihe 
gesetzt : 

Größe der Soldaten in 

Zoll 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 

Zahld. Soldaten pro 1000 2 2 20 48 75 117 134 157 140 121 80 57 26 13 5 2 I 

Theoretische Zahlen 5 9 21 42 72 107 137 153 146 I2i 86 53 28 13 5 20 



Die Variabilität der Organismen. 



331 



Das zweite Beispiel betrifft die Variation des Gewichts von 533 Bohnen 
einer reinen Linie nach Johannsen : 



Klasseneinteilung 20 
Zahl der Bohnen 
Theoretische Zahlen 



\o 






25 S 
3 9 28 51 
2 8 29 71 



40 45 50 55 60 65 



III 174 
117 132 



lOI 

100 



44 6 
52 18 



/ :> 



80 cg 



o 

4 







i 



11 



Um die Wirkungen des Zufalls mit ihrer Gesetzmäßigkeit zu 
veranschaulichen, hat der englische P^orscher Galton einen Apparat, 
der auch als Kinderspiel bekannt ist, konstruiert. Dieser besteht, 
wie Fig. 49 zeigt, aus einem flachem, etwas schräg gestellten Kasten, 
der an seinem unteren Rand durch verti- 
kale Leisten in 17 gleichgroße Fächer 
abgeteilt ist. In einer darüber gelegenen 
Zone sind viele Nadeln in Reihen mit 
regelmäßigen Abständen so angebracht, 
daß die Nadeln jeder Reihe genau in der 
Mitte der Zwischenräume der folgenden 
Reihe stehen. Im obersten Bezirk findet 
sich zur Aufnahme kleiner Schrotkörner 
ein trichterförmiger Raum A mit einer 
kleinen Öffnung B, durch welche die 
Schrotkörner einzeln nach unten hinab- 
rollen und hier in die mit Nadeln be- 
deckte Zone geraten. Bei jedem Anstoß 
an eine Nadel haben sie die gleiche 
Chance, entweder nach rechts (-j-) oder 
nach links (— ), wie es der Zufall trifft, 
abgelenkt zu werden. Wären die Nadeln 
nicht als Hindernis im Wege, so müßten 
alle Schrotkugeln durch die Trichter- 
öffnung in das gerade darunter gelegene Fach fallen. Indem sie 
aber an die Nadeln anstoßen, findet durch Kombination der zahl- 
reichen sich ergebenden Möglichkeiten nach dem Zufallsgesetz eine 
ungleiche Verteilung statt. Da die Wahrscheinlichkeit am geringsten 
ist, daß die Schrotkörner beim Anprall an einen Stift immer in der 
gleichen Richtung, sei es nach rechts (-]-), sei es nach links ( — ), 
abgelenkt werden, so muß das Endergebnis sein, daß nur sehr wenige 
Kugeln in die äußersten Fächer geraten, die meisten sich in der 
Mitte ansammeln und die übrigen sich nach links und rechts davon 
in abnehmender Zahl verteilen. Die gefüllten Fächer geben dann 
das Bild einer „Treppenkurve", wie sie auch schon früher (Fig. 46) 
für die statistischen Messungen beschrieben wurde. 




Fig. 49, Galtons Apparat zur 
Erläuterung der Ursachen der 
Wahrscheinlichkeitskurve, aus 
Baur. 



-,-,-, Achtes Kapitel. 



Durch den GALTOXschen Apparat wird uns die Zufallskurve 
ad oculos demonstriert. Sie zeigt uns, wie JüHANNSEN (1. c. p. 3g) 
dazu ausführt, „daß bei einer Reihe von Einzelwirkungen, von Zu- 
fällio-keiten, welche ebenso häufio- in einer Richtung wirken können 
wie in der entgegengesetzten, die schheßlichen Resultate, falls sie 
überhaupt in Zahlen auszudrücken sind, sich in einer Weise gruppieren, 
welche der Binom ialformel entspricht. Was für derartige aufeinander- 
folgende Einzelwirkungen, wie im StecknadeLapparat, gilt, hat offene 
bar auch Geltung, w^enn die Wirkungen so kurz nacheinander folgen, 
daß sie gleichzeitig werden. Die Zeitfolge ist hier nicht das Maß- 
gebende. Das Wichtigste ist das Zusammenwirken, das Zusammen- 
treffen zahlreicher voneinander unabhängiger und in entgegenge- 
setzten Richtungen ziehender Einwirkungen. Jede für sich wird 
eine geringe Verschiebung hervorrufen können, und im großen und 
ofanzen heben sie sich auf." So entstehen die Mittelwerte sowohl 
der Zufallskurven wie der empirisch festgestellten Variationsreihe. 

Die in entgegengesetzten Richtungen (-] ) ziehenden Einwirkungen 

(Faktoren) „müssen aber auch in einer gewissen Zahl der Fälle so 
zusammentreffen, daß nicht nur geringere, sondern auch ab und zu 
größere Verschiebungen in der einen oder der anderen Richtung 
daraus resultieren". Hieraus erklären sich die Plus- und Minus- 
varianten in den abfallenden Schenkeln der Zufallskurve mit den 
Zahlenverhältnissen, die der Binomialreihe in so auffälliger Weise 
gleichen. 

In meiner Darstellung der fluktuierenden Variabilität habe ich 
solche Untersuchungen herausgegriffen, welche eine grolle Überein- 
stimmung der empirisch ermittelten mit den theoretisch berechneten 
Zahlen der Binomialformel darbieten. Abgesehen davon, daß der- 
artige Untersuchungen überhaupt noch spärhche sind und zu allge- 
meinen Schlüssen von weittragender Bedeutung nicht berechtigen; 
darf nicht unerwähnt bleiben, daß nicht selten auch abweichende 
Kurven von anderem Charakter erhalten worden sind, für welche 
die für die Zufallskurve gemachten A'oraussetzungen nicht ganz zu- 
treffen. Die Entwicklungsbedingungen der Organismen sind so 
komplizierter Art, daß wir sie kaum übersehen und in ihrem Zu- 
sammenwirken richtig abschätzen können. Starke Begünstigung 
eines Faktors, wie sie sich auf experimentollem Wege erreichen 
läßt, kann eine wesentliche Modifikation der Kurve mit mehr oder 
minder beträchtlichen Abweichungen von der Zufallskurve hervor- 
rufen. Der Mittelwert kann viel größer ausfallen, ^ds es die theo- 
retische Berechnung verlangt. Wir erhalten dann eine sogenannte 



Die Variabilität der Organismen, 



-» -> -^ 



hochgipfelige Kurve. Eine solche wurde schon in unseren Bei- 
spielen {Fig. 48) mitaufgeführt ; sie wurde erhalten bei der Zählung 
der Randblüten in den Blütenständen von Chrysanthemum segetum. 
Der Mittelwert von 13 Randblüten wurde hier bei 52g Individuen 
gefunden, während nach der Binomialformel nur die Zahl 243 er- 
wartet werden sollte. Er ist daher mehr als doppelt so hoch, und 
da bei der graphischen Methode der Mittelwert die Höhe der Kurve 
bestimmt, so wird die Kurve ausnehmend hochgipfelig im Vergleich 
zur idealen Zufallskurve und fällt zu beiden Seiten steil ab. 




2 8. VI 



18X 



30YE 



15.K 



Fig. 50. Zyklomorphose der Helmhölie und Stadiellängfe von Hyalo- 
daplinia im Anschluß au Wesenberg-Lund nach Woltereck aus Goldschmidt. 

In anderen Untersuchungen hat die Kurve ein asymmetrisches 
Bild ergeben, indem der Mittehvert, der den Gipfel bestimmt, mehr 
oder minder weit nach einer Seite verschoben ist. Nicht seltene Ab- 
weichungen sind auch Kurven mit zwei und mehreren Gipfeln, oder 
mit einem Hauptgipfel, neben welchem sich kleinere Gipfel zu beiden 
Seiten bemerkbar machen. In vielen Fällen werden dieselben auf 
den Umstand zurückzuführen sein, daß die gemessenen Individuen 
verschiedenen Rassen oder reinen Linien, die durcheinander ge- 
mischt sind, angehören und, da sie sich um zwei oder mehr Mittel- 
w^erte herumgruppieren, die abnorme Kurvenbildung verursacht 
haben. Auch in der Vermischung von verschiedenen Altersklassen 
derselben Art kann die Abweichung ihre Erklärung finden (Sum- 
mations- und Sammelkurven). Es liegt hier die Möglichkeit vor, 
durch strenger durchgeführte Analyse des Untersuchungsmaterials 
eine Trennung der ungleichwertigen Individuen in zwei oder mehr 
Gruppen nachträglich herbeizuführen und auf diesem Wege anstatt 
der zwei gipfeligen zw^ei nonnale Kurven zu gewinnen. 



^-. ■ Achtes Kapitel. 

Wie auf experimentellem Wege einzelne Faktoren in den Be- 
dingungskonstellationen stärker zur Geltung gebracht und dadurch 
die Kurven eines Versuchs erheblich verändert werden können, so 
geschieht dies in der Natur zuweilen auch periodisch und ruft eigen- 
tümliche Formen der fluktuierenden Variabilität hervor. In dieser 
Beziehung können in manchen Fällen die Einflüsse der Jahreszeiten 
von großer Bedeutung werden. Ein schönes Beispiel hierfür liefert 
die von WoLTERECK genauer studierte Zyklomorphose von 
Hyalodaphnia. Diese kleine Süßwassercrustacee pflanzt sich auf 
parthenogenetischem Wege fort und liefert vom Frühjahr bis Herbst 
sehr zahlreiche, aufeinanderfolgende Generationen, die in ihrem 
Habitus im Frühjahr, Sommer und Herbst sehr verschieden aus- 
sehen. Es ist nämlich ihre Kopf- und Helmhöhe, die auf einem 
verschieden starken Auswachsen der Scheitelzellen der Larve beruht, 
in den Frühjahrsmonaten eine sehr geringe, steigt dann bei den 
Sommergenerationen um mehr als das Doppelte und sinkt dann bei 
den Nachkommen im Herbst wieder auf die im Frühjahr gegebene 
Norm zurück. In demselben Sinne variiert der am anderen Ende 
des Körpers gelegene Schwanzstachel in seiner Länge. Infolg'e 
dieser nach der Jahreszeit fluktuierenden Variabilität lassen sich die 
Varianten zu einer Reihe zusammenstellen, wie sie uns die Fig. 50 
zeigt. In diesem Falle ist das ungleiche Wachstum von Kopf- und 
Schwanzstachel, wie die Experimente von WüLTERECK lehren, auf 
die Ernährung zurückzuführen, deren Intensität von der geringen 
Temperatur des Wassers im Frühjahr und Herbst und der viel 
höheren Temperatur im Sommer abhängig ist. 

Zum Schluß sei endlich noch auf die besonderen Schwierig- 
keiten aufmerksam gemacht, welche dem Studium der fluktuieren- 
den Variabilität dadurch entstehen, daß sich häufig eine reine 
Trennung der äußeren Faktoren, auf deren Wirksamkeit sie doch 
allein beruht, von erblichen Faktoren entweder nicht oder nur durch 
umständliche Kulturversuche herbeiführen läßt. Es ist dies nament- 
lich bei solchen Organismen schwierig, die sich auf geschlechtlichem 
Wege fortpflanzen, und bei denen künstliche Befruchtung mit 
Schwierigkeiten, wie bei den Säugetieren, verbunden ist, oder bei 
denen durch mehrere Generationen durchgeführte Inzucht die ganze 
Konstitution schwächt. Bei geschlechtlicher Fortpflanzung handelt 
es sich aber, namentlich bei den höheren Organismen, immer um 
eine Verbindung von Individuen, die mehr oder minder verschieden 
erblich beanlagt sind. Für eine statistische Untersuchung der fluk- 
tuierenden Variabilität liegt daher kein gleichartiges Material vor. 



Die Variabilität der Organismen. -» 2 - 

00 

da die zu erklärenden Verschiedenheiten nur zum Teil auf äußeren 
Faktoren, zum Teil aber auch auf einer ungleichen erblichen Be- 
anlagung der Individuen beruhen. So ist — wie wohl von vorn- 
herein anzunehmen ist — die von QuETELET erhaltene Varianten- 
reihe der gemessenen Soldaten nicht nur durch fluktuierende Varia- 
bilität, sondern auch durch kaum davon zu trennende Momente 
der ungleichen Anlage der zahlreichen Individuen verursacht. 

Nicht minder stellt die Nachkommenschaft, die aus einem käuf- 
lichen Bohnengemisch gezogen wird, kein erblich gleichartiges Unter- 
suchungsmaterial dar. Daher gewinnt man bei der Messung oder 
Wägung der Samen verschiedener Pflanzen ebenfalls nur eine 
Sammel- oder Summationskurve, zu deren Zustandekommen außer 
äußeren auch erbliche Faktoren beigetragen haben. Es ist ein großes 
Verdienst von JOHANNSEN, durch gründliche Studien, über welche 
Näheres schon auf S. 286 — 293 mitgeteilt worden ist, diesen Um- 
stand erkannt und durch seine Kultur der reinen Linien zugleich 
die Methode ausgearbeitet zu haben, wie man beim Studium der 
fluktuierenden Variabilität die inneren von den äußeren Faktoren 
trennen und aus der Sammelkurve die Kurven der reinen Linien 
isolieren kann. 

5. Die monströsen Varianten. 

(Bildungsanomalien und Monstrositäten). 

Den stärksten Beweis für die Macht, mit der äußere Einflüsse 
auf die Gestaltungsprozesse einzuwirken vermögen, liefern die Bil- 
dungsanomalien und Monstrositäten. Sie stellen eine fünfte Gruppe 
der durch äußere Faktoren hervorgerufenen Variabilität der Orga- 
nismen dar und lassen sich als Varianten definieren, die, durch Be- 
einflussung früher und frühester Stadien pflanzlicher und tierischer 
Entwicklung entstanden, den Charakter des Normwidrigen, ver- 
bunden mit funktionellen Störungen, an sich tragen. 

Es kann als ein allgemein biologisches Gesetz gelten, daß ein 
Organismus auf äußere Einflüsse um so mehr durch Veränderungen, 
die in seiner Körperform sichtbar werden, reagiert, je jünger er 
ist; oder in anderer Weise ausgedrückt: Merkmale, P'ormen und 
Strukturen, die bereits aus einer Anlage entwickelt worden sind, 
lassen sich entweder gar nicht oder nur in einem geringeren Grade 
und dann nur in einer ganz bestimmten Richtung durch äußere 
Faktoren modifizieren, während dieselben Reize, auf die unent- 
wickelte Anlage angewandt, oft in sehr tief eingreifender Weise 



-, -. ^ Achtes Kapitel. 

ihre Ausgestaltung verändern. Ein abgelaufener Prozeß kann durch 
äußere Eingriffe meist nicht wieder rückgängig gemacht, nicht mehr 
modifiziert, nicht wieder von neuem begonnen werden. Daher muß 
mit Recht als die vorzugsweise geeignete Periode, in der die Or- 
ganismen auf äußere Reize durch Mißbildungen reagieren, die Zeit 
ihrer frühesten embrvonalen Stadien bezeichnet werden. Da die 
Entwicklung, namentlich bei den höheren Tieren, in einer Kette 
zahlreicher Veränderungen besteht von denen die eine die andere 
zur Vorbedingung hat, so läßt sich leicht verstehen, daß gewöhnlich 
jede Störung in den Systembedingungen (vgl. Kap. V) sich bei der 
Gestaltung des Endproduktes um so stärker geltend machen muß, 
je früher sie erfolgt. Denn Veränderung in einem Ghed der Kette 
muß, wenn ein Ausgleich nicht möglich ist, Veränderungen in allen 
nachfolgenden, von ihm abhängigen Gliedern bedingen, so daß 
schheßlich, wie bei der Entstehung einer Lawine, oft kleine Ur- 
sachen in ihrer Potenzierung große Wirkungen haben. 

Die Bild ungsanom allen und Monstrositäten 

im Pflanzenreich. 

Bei den pflanzlichen Bildungsanomalien tritt der Charakter der 
Störung oder der Abweichung vom physiologisch Normalen viel 
weniger als bei den Tieren hervor. Es hängt dies mit ihrer viel 
einfacheren Organ- und Strukturbildung zusammen. Daher denn 
auch die Entwicklung nicht in dem Umfang, wie bei den hoch- 
organisierten Wirbeltieren, aus ihrem normalen Gleise gebracht 
werden kann. Im Zusammenhang hiermit ist bei den Pflanzen die 
Zahl der Mißbildungen eine viel geringere als bei den Tieren und 
zumal den Säugetieren, bei denen fast jedes Organ oft in mehr- 
facher Weise seinen Beitrag zur Teratologie liefert. Zugleich machen 
auch die Bildungsanomalien bei weitem nicht den abstoßenden Ein- 
druck wie bei den Tieren und zeigen viel weniger für uns den 
Charakter des Naturwidrigen, wenn ich mich so ausdrücken darf. 
Im Gegenteil tragen sie sogar in v'ielen Fällen, wie bei den ge- 
füllten Blüten, zur Steigerung der Formenschönheit zahlloser Kultur- 
rassen bei und erregen hier unser besonderes Wohlgefallen. Am 
häufigsten werden im Pflanzenreich Bildungsanomalien bei den 
Blüten der Phanerogamen vorgefunden und lassen hier den Charakter 
der funktionellen Störung in dem Verlust des Geschlechtsapparates 
am klarsten zutage treten. Seltener betreffen sie Stengel und Blätter. 

Bildungsanomalien der Blüten kommen in verschiedenen Formen 
als Petalodie, als Petalomanie und als Pistillodie vor. 



Die Variabilität der Organismen. 



337 



Unter Petalodie versteht man die Umwandlung von Staub- 
gefäß-Anlagen in Kronenblätter. Durch diesen Vorgang entstehen 
die gefüllten Blüten, wie sie vielen Zierpflanzen eigentümlich sind 
und bei Rosen, gefüllten Tulpen, Levkojen, Mohn und vielen anderen 
derartigen Rassen beobachtet werden. Durch die Anomalie wird 
die Funktion der Blüte, männlichen Samen hervorzubringen , ent- 
weder vollkommen zerstört, wenn alle Staubfäden von der Um- 

Fig. 52. 



Fig. 53- 



Fig. 51- 




Fig. 51. Fapaver somniferum polycephalum 

mit vollem Kranz in Pistille umgewandelter Staubgefäße. 
Nach Masters aus de Vries. 

Fig. 52. Papaver som.niferum. polycephalum. 

mit wenigen in Pistille umgewandelten Staubgefäßen. 

Fig. 53. Liuaria vulg'aris (Leinkraut) mit 
verbänderten, blühenden Stengeln, nach de Vries. 



Wandlung betroffen worden sind, oder sie 
wird wenigstens sehr stark beschränkt, wenn 
die Umwandlung, wie in vielen Fällen, nur 
eine teilweise ist. Dann finden sich neben den in Kronenblätter 
umgewandelten auch noch normal entwickelte Staubgefäße in mehr 
oder minder großer Anzahl oder alle möglichen Übergangsformen 
zwischen beiden derart, daß einzelne Staubfäden trotz ihrer be- 
ginnenden Verbreiterung zu Blättern noch einige mit Pollenkörnern 
gefüllte Staubbeutel tragen. 

Den höchsten Grad der Petalodie stellt die Petalomanie 




O. Hertwig, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 



22 



T7js> Achtes Kapitel. 

vor, die bei einigen Kulturrassen von Ranunculus, von x\nemonen, 
von Caltha palustris etc. beobachtet wird. Hier bringen die Blüten- 
sprosse niemals Stempel und Staubgefäße hervor, sondern produ- 
zieren nur Blumenblätter in fast unbegrenzter Zahl und Aufeinander- 
folge. Da solche Pflanzen vollkommen unfruchtbar sind, bleiben 
sie als Rasse nur in solchen Fällen erhalten, in denen eine Ver- 
mehrung auf außergeschlechtlichem Wege durch Zwiebeln, Knospen» 
Stecklinge usw\ möglich ist. 

Eine der seltensten und merkwürdigsten Bildungsanomalien bei 
Pflanzen ist die Pistillodie, die Metamorphose der männlichen 
in weibliche Fortpflanzungsorgane (Stempel). Sie kommt zuweilen 
beim Mohn (Papaver somniferum) vor (Fig. 51 und 52). Hier ist 
auch ihre Entstehung einem eingehenden Studium von DE Vries 
unterworfen worden. Im Umkreis des normalen Fruchtknotens 
werden die Staubgefäße der innersten Reihe in geringerer oder 
größerer Zahl in kleine Nebenpistille umgewandelt. „Die Verände- 
rung betrifft", wie DE Vries mitteilt, „sowohl den Staubfaden, wie 
den Staubbeutel, von denen der erstere zu einer Scheide ausgedehnt 
wird. Innerhalb dieser Scheide können vollkommene und mehr 
oder weniger zahlreiche Samenknospen entstehen. Die Staubbeutel 
werden rudimentär, und an ihrer Stelle werden breite, blattartige 
Lappen entwickelt, welche sich seitlich von der Spitze ausstrecken 
und die Narben bilden. Gewöhnlich sind diese umgewandelten 
Organe unfruchtbar, aber in einigen Fällen wird eine geringe Menge 
von Samen hervorgebracht." Aus diesen konnte sogar DE Vries 
bei der Prüfung ihrer Variabilität einige Pflanzen aufziehen. Da 
gewöhnlich die äußeren Staubgefäße normal und fruchtbar bleiben, 
bringt die von der Pistillodie betroffene Blüte, w^enn der innen ge- 
legene, normale Hauptstempel mit eigenem Pollen befruchtet wird, 
eine ebenso reiche Samenernte, wie andere Mohnpflanzen. 

Eine eigentümliche, aber im ganzen selten auftretende Mon- 
strosität ist die Zwangsdrehung der Stengel. Sie ist ge- 
legentlich bei der wilden Karde (Dipsacus silvestris), beim echten 
Baldrian (Valeriana officinalis) etc. beobachtet w^orden und besteht 
darin, daß der Hauptstengel, anstatt normal geradegestreckt zu 
sein, um seine Längsachse stark gedreht ist. Infolgedessen ist er 
verkürzt und um ein Mehrfaches verdickt. Der ganze Wuchs der 

Pflanze und die Stellung ihrer Blätter wird dadurch beeinflufdt. 
Derartige monströse Exemplare fallen durch ihre viel geringere 

Größe gegenüber normal gewachsenen Individuen auf. 

Viel häufiger als die Zwangsdrehung erfahren die Stengel 



Die Variabilität der Organismen. i2q 

eine abnorme Verbänderung oder Fasziation (Fig. r)^). 
Während sie an ihrer Basis zylindrisch sind, beginnen sie sich nach 
den Enden zu allmählich abzuplatten und bandartig zu werden. 
Dabei ist häufig der Endabschnitt durch ungleichförmiges Wachs- 
tum wie ein Hirtenstab umgekrümmt, oder er ist seiner Länge nach 
verschieden weit nach unten gespalten. Als Beispiele einer der- 
artigen Bildungsanomalie können der Hahnenkamm (Celosia cristata), 
Linaria vulgaris (Fig. 53), Chrysanthemum. Leucanthemum etc. dienen. 

Von Bildungsanomalien der Blätter seien noch die Albicatio 
und die Panachure, die auf fehlerhafter Ausbildung des Chlorophyll- 
apparates beruhen, und die Becherbildungen erwähnt. Letztere 
finden sich zuweilen bei der Linde und Magnolie etc. und äußern 
sich darin, daß einzelne Blätter eine Becher- und Tütenform an- 
nehmen infolge einer teilweisen Verwachsung ihres dem Stiel zu- 
nächst gelegenen Randes. Die Verwachsung erfolgt schon bei der 
ersten Anlage. 

Auf die Mißbildungen bei Pflanzen, deren Aufzählung sich noch 
um einige weitere, wie Pelorien etc., vermehren ließ, wurde an dieser 
Stelle eingegangen, weil sie uns auch die Abhängigkeit der Form- 
bildung von äußeren Faktoren erkennen lassen. Denn daß solche 
dabei im Spiele sind, läßt sich schon insofern vermuten, als die ver- 
schiedenen Bildungsanomalien bei allen wilden Arten nur sehr selten 
angetroffen werden. Sie sind fast ausschließlich den Kulturpflanzen 
eigentümlich und auf die bei der Kultur vorhandenen abnormen Er- 
nährungsverhältnisse zurückzuführen. Auch hierfür sind schon viel- 
fache Beweise auf experimentellem Wege von verschiedenen Pflanzen- 
physiologen — ich nenne nur Klebs und DE Vries — beigebracht 
worden. 

Klebs hat in langjährigen Versuchen die Erscheinungen der 
Variabilität an mehreren Sempervivumarten studiert und konnte an 
diesen sonst typisch blühenden Individuen durch bestimmte Kultur- 
methoden die Mehrzahl der überhaupt bei den Phanerogamen be- 
obachteten Blütenanomalien künstlich hervorrufen. 

de Vries hat sich, veranlaßt durch seine Studien über Mutation, 
auch mit der experimentellen Erzeugung verschiedener Bildungs- 
anomalien, wie mit der oben erwähnten Pistillodie des Mohns be- 
schäftigt. Diese kehrt bei der Aussaat der Samen einer Mutter- 
pflanze, welche Pistillodie ihrer Blüten dargeboten hatte, immer nur 
bei vereinzelten Nachkommen in mehr oder minder ausgeprägter 
Form wieder. Die in der Anlage der Samen hier schon vorhandene, 
aber latente Neigung zur Anomalie konnte DE Vries durch ver- 



22 * 



-, .^ Achtes Kapitel. 

änderte Kulturbedingungen, welche auf eine intensivere Ernährung 
hinwirkten, zur wirklichen Entfaltung bringen. Solche Kulturbe- 
dingungen sind: i) dichtere oder weitere Aussaat der Samen, 2) in- 
tensive Düngung, 3) Aufzucht der Keimlinge unter starker Belich- 
tung oder im Schatten. In zwei Gartenbeeten von je einem Quadrat- 
meter Umfang wurden 500 Mohnpflanzen in dem einen, 150 in dem 
anderen unter möglichst gleichen Bedingungen gezogen. Im ersten 
Fall waren 360 Exemplare fast ohne Pistillodie, und nur 10 ent- 
wickelten einen vollen Kranz von Nebenpistillen. Auf dem anderen 
Beet dagegen heferten 150 Exemplare 32 anormale Formen mit 
einem vollen Kranz von Nebenpistillen, fast 100 mit einem halben 
Kranz und nur 2^ Individuen waren anscheinend ohne Monstrosität. 
Um den Einfluß der Düngung festzustellen, wurde ein und dieselbe 
Samenprobe in 3 gleiche Teile getrennt und von diesen ein Drittel 
auf reich gedüngten Boden, das zweite Drittel auf ein nicht vorbe- 
reitetes Beet des Gartens und das dritte auf fast reinen Sand aus- 
gesät, sonst aber möglichst unter den gleichen Bedingungen auf- 
gezogen. Von den gedüngten Pflanzen gab die Hälfte volle Kränze, 
von den nicht gedüngten nur ein Fünftel und auf dem Sandboden 
eine noch geringere Zahl, Durch noch intensivere Düngung mit 
Hornmehl, das an stickstoffhaltigen Bestandteilen reich ist, konnte 
die Zahl der Individuen mit stark ausgeprägter Pistillodie in anderen 
Versuchen bis auf go Proz. hinaufgetrieben werden. 

Wie es in den Versuchen von Klebs und auch hier keinem 
Zweifel unterliegen kann, geben äußere Faktoren der verschiedensten 
Art, indem sie namentlich in den frühesten Entwicklungsstadien 
auf die Bildung der Knospen einwirken und besonders die Er- 
nährung beeinflussen, den Anstoß zu allen verschieden abgestuften 
abnormen Modifikationen; Sie müssen somit als ihre unmittelbare 
äußere Ursache angesehen werden. Der ursächliche Zusammenhang 
ist ein ähnlicher wie bei den Standortsmodifikationen, oder wie 
beim Polymorphismus der Bienen, Termiten und Ameisen, bei denen 
er schon ausführlicher erörtert wurde. 

II. Die Bildungsanomalien und Monstrositäten im Tierreich. 

Wie groß und zahlreich dieselben beim Menschen sind, von 
dem man sie am besten kennt, lehrt schon ein flüchtiger Blick in 
ein größeres Lehrbuch der Mißbildungen oder ein Rundgang durch 
die betreffende Abteilung eines gut ausgestatteten pathologisch- 
anatomischen Museums. Beim Menschen läßt sich die Frage, auf 
welche Ursachen derartige abnorme Produkte der Entwicklung 



Die Variabilität der Organismen. ->^j 

zurückzuführen sind, auf experimentellem Wege nicht aufklären. 
Wohl aber lassen sich durch ausgedehnte Tierversuche die Wege 
feststellen, auf denen in der Natur die Entstehung von Mißbildungen 
zustande kommen kann. Schon liegen solche Versuche in der Lite- 
ratur in nicht geringer Anzahl vor, teils von Wirbellosen, teils aus 
der Klasse der Fische, der Amphibien, der Vögel und der Säuge- 
tiere. Sie lehren, daß Störungen der Entwicklung des Eies aus 
chemischen Ursachen wohl die häufigsten sind, daß aber auch an- 
dere Ursachen, wie mechanische, thermische etc., in Frage kommen 
können. 

Ich beschränke mich darauf, einige Beispiele von Bildungs- 
anomalien kurz zu besprechen, die durch Einwirkungen auf den 
Entwicklungsprozeß befruchteter Eier leicht und sicher erhalten 
werden können^). 

Der Zoologe Herbst hat durch einen auf befruchtete Seeigel- 
eier angewandten chemischen Eingriff die normale Umwandlung 
der Keimblase in die Becherlarve auf die Dauer unmöglich gemacht 
und dadurch tiefgehende bleibende Modifikationen der ganzen 
späteren Entwicklung hervorgerufen. Der Eingriff besteht im 
Zusatz geringer Mengen von Lithiumsalz zum Meerwasser (auf 
1940 ccm Meerwasser 60 ccm einer 3,7-proz. Lithiumsalzlösung in 
Leitungswasser). Infolgedessen wird derjenige Bezirk der Keim- 
blase, welcher bei normalem Verlauf zum Darm wird, anstatt in 
die Blastulahöhle eingestülpt zu werden, in entgegengesetzter Rich- 
tung nach außen als Fortsatz hervorgetrieben. Wenn jetzt die 
Lithiumlarven, wie sie HerBvST im Hinblick auf ihre Entstehungs- 
ursache genannt hat, zu geeigneter Zeit wieder in reines Meer- 
wasser zurückgebracht werden, so bleibt der Darm nach außen 
hervorgestülpt, der übrige Körperteil aber beginnt die für die 
Pluteusform charakteristischen Veränderungen zu erleiden und die 
x\rme, den Wimperring, Mesenchym und Kalknadeln zu ent- 
wickeln. Um diese Reaktion zu erzielen, muß das Lithiumsalz auf 
die Eier während der ersten Entwicklungsstadien einwirken. Eier, 
welche auf späteren Furchungsstadien oder als jnnge Blastulae 



1) Herhst, Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß der veränderten 
chemischen Zusammensetzung des umgehenden Mediums auf die Entivicklung der Tiere, 
ßlitt. aus der Zool. Siat. zu Neapel, Bd. XL — Hertwig, Oscar, Die Entwicklung 
des Froscheies unter dem Einjluß schwächerer und stärkerer Kochsalzlös^ing. Arch. f. 
mikrosk. Anat., Bd. XLIV, 1895. Derselbe, Experimentelle l£rzeugung tierischer 
Mißbildungen. Festschr. f. K. Gegenhaur, 1896. — Siockard, Ch., The artificial pro- 
duction of a Single median cyclopean eye in the fish embryo etc. Arch. f. Entioicklungs- 
mech., Bd. XXIII, 1907 etc. 



-^^2 Achtes Kapitel. 

noch in der EihüUe in die Lithiummischung gebracht werden, er- 
leiden nicht mehr die oben beschriebene Veränderung. 

Von besonderem Interesse sind die Bildungsanomahen der Wirbel- 
tiere; manche von ihnen treten in den verschiedensten Klassen, 
wie bei Fischen, Amphibien, Vögeln, Säugetieren, infolge des ge- 
meinsamen Grundplanes ihrer Organisation in ähnlicher Weise auf 
und kommen sogar beim Menschen vor. Eine derartig weitver- 
breitete Mißbildung ist die sogenannte Spina bifida, eine par- 
tielle, am häufigsten in der Lendengegend bestehende Spaltbildung 
der Achsenorgane, des Zentralnervensystems und der Wirbelsäule. 
Sie bietet ein besonderes morphologisches Interesse dadurch dar, 
daß sie auf einer abnormen Ursache beruht, die sehr früh im Ent- 
wicklungsleben einsetzt, nämlich auf einer Störung in der Anlage 
des Urmunds, eines der zuerst sich bildenden Organe des Wirbel- 
tierkörpers. 

Am leichtesten kann man eine Spina bifida bei Froscheiern 
durch die verschiedensten künstlichen Eingriffe hervorrufen. In- 
folge derselben wandelt sich die Keimblase nicht in normaler 
Weise in die Gastrula um; es nimmt der Urmund eine über- 
mäßige Ausdehnung an und wird durch einen Riesendotterpfropf 
offen gehalten. Der exzentrische Verschluß des Urmundes unter- 
bleibt entweder ganz oder teilweise. Wegen dieser Hemmung 
kommt es nur zu einer teilweisen Ausbildung der embryonalen 
Rückengegend. Trotzdem gehen die Differenzierungsprozesse in 
dem Zellenmaterial der Urmundränder, welche den Rücken durch 
ihre Verwachsung hätten bilden sollen, w^eiter vor sich (Fig. 54 
und ^^>,). Dadurch entsteht jetzt auf der rechten und linken Seite 
des Urmundrings je eine halbe MeduUarplatte (Fig. 55 mp), je eine 
halbe Chordaanlage (ch), je eine Reihe von Ursegmenten (???/<:), von 
denen sich die quergestreifte Muskulatur des Rückens herleitet. 
Der Darm bleibt daher, soweit als die Urmundränder nicht mitein- 
ander haben verschmelzen können (Fig. 55), in der Medianebene 
des Kückens geöffnet, und da er auf den frühen Entwicklungs- 
stadien der Amphibien mit Dotterzellen angefüllt ist, bilden diese 
zwischen den getrennt gebliebenen Hälften der Achsenorgane 
einen weißlichen Pfropf, der nach außen wie ein Hügel hervortritt. 

Gewöhnlich wird diese hochgradige Störung im weiteren Fort- 
gang der Entwicklung mehr oder minder ausgeglichen, oder wie 
man auch sagen kann, nach der Norm hin reguliert. Es wachsen 
nämlich die getrennt gebliebenen beiden Rückenhälften noch nach- 
träglich in der Weise, wie es die Urmundränder bei normalem Ver- 



Die A''ariabilität der Organismen. 



343 



lauf tun, von links und rechts über den Dotterpfropf einander ent- 
gegen und beginnen dann auch von vorn nach hinten in der 
Medianebene zu verschmelzen, linke mit rechter Rückenmarkshälfte, 
linke mit rechter Chordahälfte (Fig. 57). Zuweilen aber erhalten sich 

Fig. 54 Fig. 55. 





Fig. 54, Mißgfebildeter Froschembryo mit hochg'radig'er TJrmundspalte, 

vom Rücken aus gesehen. Nach O. Hertwig. ^• Kopf, kd Eingang in die Kopf- 
darmhöhie, iir Urmundrand, ar Afterrinne, d Eingarg in den Enddarm. 

Fig. 55. Querschnitt durch das hintere Drittel des Rumpfes der in 
Pig. 54 abgebildeten Mißbildung. Nach O. Hertwig. mp Medullarplatte, v 
Verbindungsstelle der Medullarplatte mit dem Dotter, ch Chorda, ml mittleres Keim- 
blatt. 



Fig. 56. 




Fig. 57 




Fig. 56. Ältere Mißbildung von Rana fusca mit Urmundspalte vor 
dem Schwanzende. Nach Hertwig. ä- Kopf, d Dotterpfiopf, ur Urmundrand, ar 
Afterrinne, n Naht. 

Fig. 57- Querschnitt durch eine ältere Mißbildung von Rana fusca 
mit Urmundspalte etwas vor dem Dotterpfropf. Nach Hertwig. ch Chorda, 
d Darm, ns Ursegment, wg AVoLFFscher Gang, r Verbindung zwischen beiden Rücken- 
markshälften (mr). 



Reste der ursprünglich über ein größeres Rückengebiet ausgedehnten 
Spaltbildung (Fig. 56), und zwar meist in der späteren Lendengegend 
vor dem Beginn des Schwanzendes. 

Indem wir die Spina bifida auf den gestörten Verschluß des 
embryonalen Urmundes haben zurückführen können, bietet sie 
uns ein interessantes Beispiel für die Gruppe der sogenannten 
Hemmungsmißbildungen, zu denen der größte Teil der Bildungs- 
anomalien der Wirbeltiere hinzuzurechnen ist. Wie im Namen so 



-IAA Achtes Kapitel. 

passend ausgedrückt ist, besteht ihre Eigentümlichkeit darin, daß 
durch eine von außen gesetzte Störung dieser oder jener Ent- 
wicklungsvorgang nicht seinen normalen Abschluß hat finden 
können und durch seine „Hemmung" eine mehr oder minder auf- 
fällige Abweichung von der Norm, also eine „Hemmungsmißbildung" 
geliefert hat. In dieselbe Kategorie gehören, um aus der großen 
Zahl nur einige zu nennen, die Lippen-, die Kiefer- und die Gaumen- 
spalte, oder die Fissura sterni, die Atresia pupillae congenita, der 
Uterus duplex usw. 

Ich schließe hieran noch zwei künstlich erzeugte Bildungsano- 
malien von eigentümhcher Art an. Die eine betrifft noch einmal 
das Frosch- oder Axolotlei, die andere das Fischei. 

Eier vom Frosch, Axolotl etc. liefern eine Mißbildung, die in 
der pathologischen Literatur als Anencephalie und Hemi- 
kranie bekannt ist, stets dann, wenn sie sich w^ährend der ersten 
Stadien des Furchungsprozesses anstatt in gewöhnlichem Leitungs- 
wasser in Wasser entwickeln, dem 0,6 bis 0,7 Proz. Kochsalz hinzu- 
gesetzt ist (Fig. 58 — 60). Es ist überraschend, zu sehen, was für 
eine große Störung eine Kochsalzlösung, welche man gewöhnlich 
wegen ihrer Unschädlichkeit als physiologische zu bezeichnen ptlegt. 
dennoch zu verursachen imstande ist, wenn sie im geeigneten Zeit- 
punkt der Entwicklung angewandt wird. In diesem Falle sind es 
besonders die zur Anlage der nervösen Substanz dienenden Teile 
des äußeren Keimblattes, welche durch den chemischen Eingriff 
intensiv geschädigt werden. Auch wenn die Eier nach Ablauf des 
Furchungsprozesses aus der 0,6-proz. Kochsalzlösung wieder in 
reines Leitungswasser übertragen werden, beginnt sich die Schädi- 
gung doch an der Nervenplatte, nachdem sie im weiteren Verlauf 
entstanden ist, geltend zu machen. Gewöhnlich wird, wenn ein 
gewisser Grad der Schädigung nicht überschritten ist, von ihr nur 
ein kleiner Bezirk betroffen, der dem dritten bis fünften Hirn* 
bläschen entspricht. Derselbe bleibt flach ausgebreitet (Fig. 58 — 60), 
anstatt sich rechtzeitig zum Rohr zu schließen, wie es in der Rücken- 
marksgegend und auch ganz vorn an der Hirnplatte geschieht. Er 
hat also auch in der Weise, die bei der Spina bifida als verhin- 
derter Urmundschluß besprochen wurde, eine Art Wachstums- 
hemmung erfahren. Die nicht zum Verschluß gelangten Abschnitte 
der Nervenplatte zeigen später Zerfallserscheinungen und sind 
außerstande, Nervensubstanz zu bilden. 

Die in der Entwicklung von Frosch und Axolotl während des 
Furchungsprozesses erzielte Wirkung einer sonst gewöhnlich in- 



Die Variabilität der Organismen. 



345 



differenten Kochsalzlösung ist eine so gleichmäßige, daß fast alle 
zum Versuch verwandten Eier, seien es loo oder mehr, fast den- 
selben Befund darbieten. Auch in der Teratologie des Menschen 
gehören Monstra mit Anencephalie und Hemikranie zu den häufi- 
geren Befunden. 

Auf einer Störung in der Hirnentwicklung beruht auch eine 
eigentümhche Mißbildung, die gleichfalls beim Menschen vorkommt. 



Fig. 58. 



Fig. 59- 





Fig. 60. 




..^^^^ 



Fig. 58. Embryo von Rana fusca mit Anencephalie. Nach O. Hertwig. 
Der vom Rücken aus gesehene Embryo entstammt emem Ei, das nach der Befruchtung 
in einer 0,6-proz. Kochsalzlösung vom 10. — 14. März gezüchtet wurde. Die Anlagen der 
dritten bis fünften Hirnblase haben sich nicht zum Rohr geschlossen, sondern bilden 
eine offene Hirnplatte (hp), die von einem Saum der Epidermis s umgeben ist.^ 

Fig. 59. Embryo vom Axolotl mit Anencephalie und einzelnen Spalten 
im MeduUarrohr. Nach O. Hertwig. Das Ei wurde vom 26. Nov. bis 4. Dez. in 
einer 0,6-proz. Kochsalzlösung gezüchtet, hp offene Hirnplatte, r Rinne zwischen 
beiden Hälften derselben, s Hautsaum, mr^, mr^ zwei Spalten im Nervenrohr, seit 
Schwanzhöcker. 

Fig. 60. Querschnitt durch die unentwickelt g-ebliebene Hirnanlagfe 
des in Fig*. 59 abgebildeten Embryos in der Gegend des Ohrbläschens. 

Nach O. Hertwig. hp Hirnplatte, r mediane Rinne derselben, ch Chorda, 5 Saum 
der Epidermis an der Grenze der offen gebliebenen Hiinplatte, hh Hörbläschen, kd 
Kopfdarmhöhle. 



das Zyklopenauge. Es entsteht dadurch, daß sehr frühzeitig die 
beiden Augenanlagen, die aus den beiden Seitenwänden des pri- 
mären Vorderhirnbläschens ihren Ursprung nehmen, sich in der 
Medianebene einander nähern und eine bald mehr bald minder 
weitgehende Verschmelzung erfahren. Auch diese, im höchsten 
Grad auffällige Abnormität ist bei Fischlarven durch den ameri- 
kanischen Forscher Stockardt künstlich hervorgerufen worden. 
Das Verfahren ist ein ähnliches wie beim Froschversuch ; nur wird 



■ia() Achtes Kapitel. 

anstatt Kochsalz ein bestimmter Prozentsatz von Magnesium chlorid 
zum Meerwasser, in welchem sich die Fischeier entwickeln , hin- 
zugesetzt. 



Aus den im VI IL Kapitel mitgeteilten Beobachtungen und. 
Experimenten läßt sich das folgende Ergebnis ziehen, welches für 
die Frage nach der Entstehung der Arten von Bedeutung ist: 

Abgesehen von der Reihe der Metamorphosen, welche die 
pflanzliche und tierische Art (Spezies) in sehr gesetzmäßiger und 
konstanter Folge regelmäßig in ihrer Entwicklung durchläuft, re- 
agiert sie noch durch die verschiedenartigste Formbildung in allen 
Stadien ihrer Ontogenese — am leichtesten und intensivsten aber 
in ihren frühesten - auf alle möglichen Veränderungen in den 
Umweltsfaktoren. Wie leicht zu erkennen ist, geschieht diese Re- 
aktion jeder Artzelle nicht weniger spezifisch als bei der Form- 
bildung in ihrer Ontogenese. Die so entstehenden Formen sind nicht 
erblich, weil durch die Umweltsfaktoren das Idioplasma nicht be- 
einflußt und jedenfalls nicht auf die Dauer in seiner Konstitution 
verändert worden ist. Sie gehören daher zu den Modifikationen 
oder Varianten (Somatosen). Sie dienen noch in vielen Rich- 
tungen zur Vervollständigung des Artbildes (Vgl. Kap. VII, S. 266); 
hierbei fallen sie entweder noch in das Bereich der normalen oder 
der abnormen Formbildung, zwischen welchen sich indessen eine 
scharfe Grenzbestimmung nicht treffen läßt. Abnorme Formen 
heißen dann, je nach dem Grad ihrer Abnormität, Mißbildungen 
oder Monstrositäten. Unter ihnen sind Hemmungsmißbildungen im 
Tierreich die häufigsten. 

Normale und abnormale Varianten sind ein Beweis, 
daß die pflanzliche und tierische Formbildung im 
höchsten Grad unter der direkten Bewirk ung der 
Umwelt und in vollster Abhängigkeit von ihr erfolgt, 
daß sie ferner in einer für jede Organismenart durch- 
aus spezifischen, gesetzmäßigen Weise, also nach 
einem Entwicklungsgesetz, vor sich geht. 



Neuntes Kapitel. 

Die Frage nach der Konstanz der Arten 

(Fortsetzung-). 

II. Die Mutabilität der Organismen als Grundlage der Entstehung 

neuer Arten. 

Nach unserer auf S. 294 — 296 gegebenen Übersicht ist von den 
im VIII. Kapitel besprochenen Veränderungen pflanzHcher und tieri- 
scher Gestaltbildung eine zweite wichtige Gruppe neu sich bildender 
Lebensformen zu unterscheiden, deren Entstehung" in einer verän- 
derten Beschaffenheit der Artzelle selbst oder in der Mutabilität 
ihres Idioplasma begründet ist. Die zweite Hauptgruppe läßt sich 
dann weiter noch in drei scharf getrennte Untergruppen zerlegen, 
die nach ihrer Entstehung wesentlich verschieden voneinander sind. 

i) In der einen wird eine Veränderung der iVrtzelle durch ge- 
schlechtliche Vermischung zweier artverschiedener Idioplasmen, 
also durch Bastardzeugung zwischen Vertretern zweier LiNNEscher 
Arten, oder, was noch häufiger der Fall ist, durch Verbindung von 
zwei Varietäten oder von zwei reinen Linien herbeigeführt. Auf 
Grund ihrer Entstehung können die neu gebildeten Organismen 
als Kombinationen bezeichnet werden. 

2) In der zweiten Untergruppe wird die für jede Art gesetzmäßige 
Chromosomenzahl entweder durch Vermehrung oder durch Ver- 
minderung infolge äußerer Eingriffe und dadurch zugleich auch 
die ganze äußere Erscheinung der ausgewachsenen Pflanze in vielen 
Beziehungen verändert. 

3) In der dritten Untergruppe handelt es sich um Veränderungen 
der idioplasmatischen Konstitution der Artzelle, welche unabhängig 
von einer geschlechtlichen Vermischung, wie bei der ersten Gruppe, 
aber unter dem Einfluß äußerer und innerer Faktoren, in einer uns 
meist unbekannten Weise, allmählich während der Phylogenese der 
Art erfolgt sind. Die Veränderungen des Idioplasma können ent- 
weder in einer Umgruppierung oder in einem Neuerwerb oder in 
einem Latentwerden, schließlich im gänzlichen Verlust von Erb- 



o^g Neuntes Kapitel. 

einheilen (Genen) bestehen. Die dritte Gruppe umfaßt daher die 
Mutationen im engeren Sinne von DE Vries. 



I. Erste Gruppe. Die Kombinationen. 

Mutation der Artzello durch Verbindung zweier artverschiedener 

Idioplasmen^). 

Die einfachste und zugleich sicherste Methode neue Artzellen 
zu schaffen, ist das Kombinationsverfahren durch Befruchtung, durch 
Spaltung der Eigenschaftspaare während der Reduktion und durch 
daran anschließende Neukombination (vgl. S. I2 — 96). Der Biologe 
läßt sich hierbei in gewissem Sinne dem organischen Chemiker ver- 
gleichen, der durch methodische S3aithese, z. B. durch planmäßiges 
Einführen neuer Glieder in die Grundverbindung, ganze Reihen 
von Zuckerarten, von Alkoholen, von Fetten usw., also von Sub- 
stanzen, die zum großen Teil vor ihrer Entstehung im chemischen 
Laboratorium in der Welt überhaupt nicht existiert haben , her- 
stellen kann. Ihre Herstellungsmöglichkeit ist nur in den allge- 
meinen Naturgesetzmäßigkeiten gegeben und läßt sich bei wissen- 
schaftlicher Kenntnis derselben vorhersehen. So führt auch der 
Biologe durch künstliche Synthese zweier Einheiten biologischer 
Verbindungen, wie wir auch die Idioplasmen zweier Artzellen be- 
zeichnen können, neue Arten von Lebewesen in die Welt ein. Er 
hat es in seiner Hand, die Zahl der jetzt die Erde bevölkernden 
Arten von Pflanzen und Tieren auf das Zehn- und Hundertfache 
zu vermehren. Wie die Erfahrung uns lehrt, liegen unbegrenzte 
Möglichkeiten in dem Kreuzungsverfahren kreuzbarer Organismen 
für den Menschen vor. Er ist sogar imstande, wie der Chemiker 
gewisse Reihen S3mthetischer Verbindungen im voraus feststellen 
kann, die Zahl der möglichen Kombinationen von zwei Idioplasmen. 
je nachdem sie sich voneinander in einem, in zwei, drei oder mehr 
Erbfaktoren unterscheiden, also mono-, di-, tri- bis polyhybrid sind, 
im voraus zu berechnen. Wenn es dem Züchter gelungen ist, zwei 
kombinierbare Idioplasmen durch Kreuzung zu verbinden , und 
wenn der so von ihm künstlich hergestellte Bastard bei weiterer 
Fortzucht in seinem P'ortpflanzungsvermögen nicht geschädigt ist, 
dann ergibt es sich von selbst, daß in der Fg- und Fg-Generation 
die möglichen Kombinationen zum Vorschein kommen und sich bei 
Isolierung auch in ihren neuen Merkmalen konstant erhalten lassen. 

I) Weitere Auskunft geben die in Kapitel III zitierten Schriften S. 72. 



Die Mutabilität der Organismen als Grundlage der Entstehung neuer Arten, ^^g 

Das Nähere hierüber wurde schon im III. Kapitel über die Art- 
zelle und die MENDELschen Kreuzungsregeln auseinandergesetzt 
(S. 63— 68 und 69 — 91); auch wurde dort auf die Formeln, nach 
denen sich die möglichen Kombinationen vorausberechnen lassen, 
näher eingegangen. Da sich die Homozygoten bei Reinzucht in 
der Nachkommenschaft konstant erhalten, so konnten wir sie im 
VIT. Kapitel das über das System der Organismen handelt, als 
Neuheiten in der Artbildung betrachten und auf Grund ihrer Ent- 
stehungsweise als MENDELsche Arteinheiten (S. 284) — denn das 
sind die künstlich erzeugten Kombinationen — bezeichnen. 

Daß auch in der freien Natur Kreuzungen zwischen nahe ver- 
wandten Arten stattgefunden haben und noch immer stattfinden, 
und daß auf diese Weise konstante Rassen , die zwischen den 
Arten eine Mittelstellung einnehmen, entstanden sind, ist bekannt. 
Aber im ganzen sind sie doch im Vergleich zu den Möglichkeiten 
des MENDELschen Verfahrens spärlich und nur auf einzelne weit 
verbreitete, wilde Arten beschränkt. Dagegen ist Rassenvermischung 
ein Kennzeichen für alle vom Menschen zur Zucht gewählten 
Pflanzen und Tiere. Hier ist durch die über Jahrhunderte aus- 
gedehnte Kultur bestimmter Arten, hauptsächlich wohl auf dem 
Wege der Kreuzung, ein Reichtum von neuen Formen, der ganz 
erstaunlich ist, entstanden. Vermutlich aber wird derselbe von der 
Gegenwart an noch gewaltig gesteigert werden, seitdem wir in 
das Wesen und die morphologischen Grundlagen der Kreuzung 
und in die sich daraus ergebenden Vererbungsgesetze tiefer ein- 
gedrungen und in den Stand gesetzt sind, nach streng wissenschaft- 
lichen Methoden planmäßig neue Lebensformen von Pflanzen und 
Tieren zu unserem Nutzen und Wohlgefallen zu erzeugen. 

Um sich ein richtiges Bild von der durch Idioplasmakombination 
hervorgerufenen Veränderung"en in der Welt der Lebewesen zu 
machen, vergegenwärtige man sich nur die Menge der domestizierten 
Hühner-, Enten-, Fasanen- und Taubenrassen oder der zahlreichen 
verschiedenen Kulturformen von Hund, Rind, Schaf, Schwein, 
Kaninchen, Meerschweinchen, Maus etc. Man denke an die Formen- 
fülle der kultivierten Pflanzen, der Äpfel-, Birnen-, Kirsch-, Bohnen-, 
Weizensorten etc. oder an die Mannigfaltigkeit in der Größe, Farbe 
und Zeichnung vieler vom Gärtner gezüchteten Blumenpflanzen. 
Wenn man ein Beet, auf welchem ein buntes Gemisch von allen 
möglichen x\barten des gewöhnlichen Sommerphlox oder des 
Löwenmauls ausgesät ist, aufmerksam betrachtet, so wird jeder über- 
rascht sein, wie die Blüten der einzelnen Exemplare, z. B. von Phlox, 



■2CQ Neuntes Kapitel. 

entweder rein weiß oder gelb oder rot oder samtbraun, oft in ver- 
schiedenen Abstufungen, gefärbt sind, wie außerdem wieder andere 
in zwei Farben und dabei in bestimmten zierlichen Mustern ge- 
zeichnet sind. 

MENDELsche Arten erhalten sich, wenn sie sich selbst überlassen 
bleiben, nur rein, soweit sie Selbstbefruchter sind; bei Kreuz- 
befruchtung (Allogamie) treten infolge der nahen Verwandtschaft 
fortwährend neue Kombinationen durch Verbindung weiblicher und 
männlicher Keimzellen mit ihren minimal verschiedenen Idioplasmen 
ein. So kann es zu keiner Beständigkeit im stets wieder neu kom- 
binierten Idioplasma kommen, da in den folgenden F^-, F2- etc. 
Generationen wieder neue Spaltungen und Rückschläge auf die 
Ausgangsformen stattfinden. Ein solches Gemisch sehr nahe ver- 
wandter Individuen, die untereinander sich in kleinen und wenigen, 
wenn auch zuweilen auffällig^en Merkmalen unterscheiden, kann 
von dem Systematiker nur unter der höheren Einheit der LiNNEschen 
Art praktisch zusammengefaßt werden. 

Es ist wichtig, diesen Gesichtspunkt im Auge zu behalten, da 
auf ihm auch die oft so auffälligen Unterschiede zwischen den wilden 
und den in Kultur befindlichen Arten beruhen. Wilde Arten sind 
meist in der Beschaffenheit aller zu ihnen gehörigep Individuen 
auffallend uniform und in ihrer Nachkommenschaft durchaus be- 
ständig. Ihr Idioplasma befindet sich in einem sehr stabilen, gleich- 
falls uniformen Zustand. Eine kultivierte oder domestizierte Art 
dagegen besteht aus einem Gemisch von Individuen, die sich in 
einigen Merkmalen oft in sehr auffälliger Weise unterscheiden, wenn 
sie auch in ihren Hauptcharakteren, die der Systematiker seiner 
Beurteilung zugrunde legt, volle Übereinstimmung- zeigen. Um 
einige Beispiele aus der Botanik zu nennen, so erwähne ich durch 
ungemeine Verschiedenheit ihrer Blüten ausgezeichnete Arten, wie 
den Sommerphlox, die Betunien, die Stiefmütterchen, die Dahlien, 
Malven etc. Während außer der Blütezeit die zu einer Art zu- 
sammengehörigen Pflanzen sich in allen Merkmalen gleichen, bieten 
sie in ihren Blüten Unterschiede dar, nach denen wir leicht die 
Individuen zuweilen in viele Gruppen trennen können, nach der 
weißen, gelben, roten, braunen Farbe der Blumenblätter oder nach 
den oft ganz charakteristischen Mustern, die entstehen, wenn 2 oder 
3 Farben auf einzelne Bezirke der Blumenblätter verteilt sind. Ihr 
Idioplasma ist in bezug auf die meisten Merkmale zwar auch kon- 
stant und uniform, wie bei den wilden Arten, in einzelnen Merk- 
malen aber, von welchen Form, Farbe und Zeichnung der Blüte 



Die Mutabilität der Organismen als Gnindlage der Entstehung neuer Arten, ir i 

abhängen, leicht Veränderungen unterworfen. Diese Erbeinheiten 
befinden sich also in einem labilen Zustande. 

Durch sorgfältige Auswahl und Trennung der Individuen der 
einzelnen Gruppen, durch mühsame Inzucht kann der Gärtner oft 
eine künstliche Trennung der LiNNEschen Art mit ihrem bunten 
Farbenkleid zur Blütezeit in die durch Kultur entstandenen Mendel- 
schen Arten und in reine Linien erzielen. Es läßt sich, wie die 
Gärtner sagen, eine gewisse Samenbeständigkeit der Kultursippen 
erreichen, so daß sie als Handelsartikel in den Samenkatalogen 
aufgeführt werden können. Diese Beständigkeit ist aber für längere 
Zeit nur aufrecht zu erhalten, solange die reingezüchteten Sippen 
getrennt voneinander auf Beeten gezogen und vor Insekten- 
besuch geschützt werden. Vereint auf einem Beet, verlieren sie 
dagegen, wenn sie zu einer allogamen Art gehören, wie es meist 
der Fall ist, schon in der nächsten oder folgenden Generation ihre 
Samenbeständigkeit infolge von häufig eintretender Kreuzbefruch- 
tung der Individuen mit verschiedenen Blütenmerkmalen. Daher 
liefert jetzt der Samen einer Sippe in der Folge eine mendelnde 
Nachkommenschaft; seine durch Inzucht mühsam herbeigeführte 
Samenbeständigkeit ist in kürzester Zeit wieder verloren gegangen. 
Bei jährlich fortgesetzter gemischter Aussaat von Samen nicht ge- 
trennter Sippen einer Art entsteht ein immer bunter werdendes 
Bild der von den einzelnen Pflanzen hervorgebrachten Blüten. Denn 
nach den MENDELschen Regeln kommen immer neue Kombinationen 
zwischen den einzelnen Farben und den Farbenmustern zustande. 

In demselben Maße aber, als durch alle möglichen Zwischen- 
stufen, gleichsam durch fließende Übergänge, ursprünglich gut ge- 
trennte Merkmale wieder verbunden werden, verlieren diese an 
systematischem Wert als Bestimmungsstücke gegenüber den kon- 
stanten und getrennten Merkmalen. Auf diese Weise kann auch 
durch fortgesetzte Kreuzung zweier gut ausgeprägter LiNNEscher 
Arten, sofern nur ihre Bastarde eine vollkommen fruchtbare Nach- 
kommenschaft liefern, eine neue LiNNEsche Art entstehen, deren 
einzelne Individuen in einem oder mehreren Merkmalen in weiten 
Grenzen und scheinbar ohne Regel variieren. 

Das von den Kulturpflanzen Gesagte gilt zum Teil auch von 
den in Kultur befindlichen Tierarten. Manche von ihnen bestehen, 
wie der Haushund, aus vielen Rassen, die sich oft durch sehr zahl- 
reiche und auffäUige Merkmale, wie Jagdhund, Dogge, Pudel, Dachs, 
voneinander unterscheiden. Trotzdem lassen sie sich leicht mit- 
einander kreuzen und liefern auch eine fruchtbare Nachkommen- 



^ C2 Fünftes Kapitel. 

Schaft. Die Kreuzung verwischt viele Unterschiede und Hefert oft 
bizarr gestaltete Bastardformen, deren Studium und Schicksal in 
in den folgenden Generationen noch wenig zum Gegenstand von 
genauen, wissenschaftlichen Untersuchungen gemacht worden ist. 
Über ihre Stellung zu den MENDELschen Regeln läßt sich in diesen 
Fällen noch wenig Sicheres aussagen, weil sich die Unterschiede 
auf sehr viele Merkmale und Eigenschaften erstrecken und weil 
durch jede weitere allogame Fortpflanzung ein neuer, die Unter- 
suchunsf erschwerender Umstand hinzutritt. So entstehen hier Idio- 
plasmakombinationen, die sich nicht den von Mendel aufgestellten 
Regeln einfach unterordnen lassen. Auch ist bei der Vielheit 
heterogener Eigenschaften eine systematische Nachkommen prüf ung, 
wie bei Mono- und Dihybriden, und eine Zerlegung ihrer Eigen- 
schaften kaum durchzuführen. Die auf tierischem Gebiete schon 
angestellten und auf die Lehre von Mendel gegründeten Erblich- 
keitsstudien haben daher mit sehr viel größeren Schwierigkeiten 
als die Untersuchungen der viel einfacheren Mono- und Dihybriden 
bei Pflanzen zu kämpfen, zumal wenn diese sich noch durch Selbst- 
befruchtung fortzüchten lassen. 

Bei den höchsten in Kultur befindlichen, nur auf geschlecht- 
lichem Wege sich vermehrenden Organismen gibt es im Grunde 
genommen überhaupt keine uniforme Art. Wie jedes Individuum 
sich von anderen in vielen bald mehr bald weniger differierenden 
Merkmalen unterscheidet, so muß nach den schon früher (S. 72 
bis 121) gegebenen Auseinandersetzungen natürlich auch sein Idio- 
plasma individuelle Anlagen, die einem anderen fehlen, besitzen. 
Durch die Befruchtung werden daher auf das Ei neue väterliche 
Anlagen übertragen, die der Mutter fremd sind, aber im Kind in 
väterlichen Merkmalen wieder zum Vorschein kommen. Das 
Zeugungsprodukt läßt sich, da es sich gewöhnlich um viel mehr 
als zwei differierende Erbeinheiten (Gene) handelt, einem Polyhy- 
briden vergleichen. Wenn wir auch für diesen Fall die Gültigkeit 
der MENDELschen Regeln annehmen wollen, so würde in der Fj- 
Generation sowohl im weiblichen wie im männlichen Geschlecht 
bei der Bildung der weiblichen und der männlichen Keimzellen 
eine Aufspaltung der Merkmalspaare und, da unter ihnen viele 
Heterozygoten sind, eine ungleichmäßige Verteilung auf die ein- 
zelnen Keimzellen stattfinden müssen; diese sind somit schon von 
Haus aus ungleich beanlagt. Eine Trennung in reine Linien ist 
daher bei solchen höchsten Organismen teils aus diesem Grunde, 
teils auch deswegen unmöglich, weil bei jeder neuen Befruchtung 



Die Mutabilität der Organismen als Grundlage der Entstehung neuer Arten, ^«^t. 

immer wieder zwei erblich ungleichwertige Idioplasmen miteinander 
aiufs neue kombiniert werden. So muß das idioplasmatische System 
in einer beständigen Veränderung, und zwar in doppelter Weise 
begriffen sein, einmal durch Spaltung der heterozygotischen Merk- 
malspaare und durch verschiedenartige Verteilung auf die einzelnen 
Keimzellen und zweitens durch Neukombinationen, die bei jedem 
Geschlechtsakt stattfinden. Infolgedessen ist zu erwarten, 
daß die Nachkommen ein und desselben Elternpaares 
nie eine gleiche erbliche Beanlagung besitzen können. 
x\us den vorausgegangenen Betrachtungen kann für die Syste- 
matik folgende Lehre gezogen werden. Bei hochorganisierten Tier- 
arten mit getrenntgeschlechtlicher Fortpflanzung ist eine weitere 
Zerlegung in engere systematische Gruppen nach dem Prinzip der 
MENDELschen Arten und der reinen Linien von JOHANNSEN aus 
praktischen und theoretischen Gründen meist nicht durchführbar. 
Die Art stellt daher in diesem Fall ein Gemisch von Formen dar. 
die infolge ungleicher erblicher Beanlagung in ihren Merkmalen 
und Eigenschaften voneinander oft sehr verschieden sein können. 
Im höchsten Maße trifft dies für das menschliche Geschlecht zu. 
Nicht nur haben seit Jahrhunderten fruchtbare Kreuzungen zwischen 
der weißen, gelben und schwarzen Rasse, wo sie in nähere Be- 
rührung miteinander gekommen sind, sondern in noch viel höherem 
Grad zwischen den zahlreichen Typen, wie zwischen dem germa- 
nischen, slavischen, semitischen, keltischen, finnischen Typus etc. 
stattgefunden. Unzählige Idioplasmakombinationen sind auf diese 
Weise, zumal unter dem Zeichen des gesteigerten Verkehrs und 
und der zunehmenden Völkermischung, zustande gekommen. Hier- 
mit knüpfe ich noch einmal kurz an die Betrachtungen an, die 
uns schon bei der Besprechung der Ahnentafeln im VI. Kapitel 
(S. 236 — 251) beschäftigt haben. 

2. Zweite Gruppe. 

Mutation der Artzelle durch Veränderung der ChromosomenzahL 

Nach dem Zahlengesetz der Chromosomen besitzt jede pflanz- 
liche und tierische Spezies eine für sie typische Chromosomenzahl, 
Nur bei der Bildung der reifen Ei- und Samenzellen wird dieselbe 
durch die Reduktionsteilungen auf die Hälfte herabgesetzt. Der 
volle Chromosomenbestand wird als diploider, der halbierte als 
haploider bezeichnet. Durch Verbindung von Systematik und Cyto- 
logie ist nun zuweilen die Beobachtung gemacht worden, daß bei 

O. Hertwig. Das Werden der Orgranismen. 3. Aufl. ' 23 



■icA Neuntes Kapitel. 

manchen Arten im Pflanzen- und Tierreich Varietäten auftreten, 
die sich durch eine verdoppelte Chromosomenzahl auszeichnen und 
in offenbarem Zusammenhang hiermit einen Kiesenwuchs zur Schau 
tragen. Die Varietät wird daher gewöhnlich mit dem Beinamen 
gigas bezeichnet. Das bekannteste Beispiel hierfür ist die von 
DE Vries untersuchte Oenothera lamarckiana gigas. 
Während Lamarckiana in den diploiden Zellen 14 Chromosomen 
besitzt, weist die Gigasform deren 28 auf (in den haploiden Ge- 
schlechtszellen 7, resp. 14). Ferner sind beide unter verwandten 
Pflanzenformen, abgesehen von den Unterschieden in den Chromo- 
somenzahlen, noch auf den ersten Blick leicht zu erkennen an ihrem 
ganzen Habitus, die Gigasform durch ihren Riesenwuchs, durch 
ihre gedrungene kräftige Gestalt, ihre breiteren Blätter, durch 
doppelte Größe ihrer kräftig gelb gefärbten Blüten, sowie durch 
kleine Abänderungen anderer Eigenschaften. Analoge Fälle sind 
noch von einigen anderen Pflanzen , von denen Tischler eine 
Zusammenstellung gibt, bekannt geworden. 

So kommen Primula sinensis und einige Musaarten in einer 
Gigasform vor. Im Tierreich ist auf Ascaris megalocephala zu 
verweisen, die in den Varietäten univalens und bivalens auftritt. 
Von ihnen entspricht die bivalens der pflanzlichen Gigasform. 

Während die Entstehung der in der Natur beobachteten Gigas- 
varietäten unbekannt ist, haben Marchal und WiNKLER Mittel 
und Wege gefunden, sie bei einzelnen Pflanzenarten experimentell 
herzustellen. Marchal hat bei Laubmoosen die Moosfrucht zer- 
schnitten und bei der Regeneration aus ihrem Kallus ein Proto- 
nema mit diploider anstatt mit haploider Chromosomenzahl ge- 
züchtet. Infolgedessen entstehen im weiteren Verlauf diploide Ge- 
schlechtszellen und aus ihrer Vereinigung tetraploide Moosrassen, 
deren Eigenschaften auch sonst noch mehrfach verändert sind. 
Winkler hat bei der Tomate (Solanum) ebenfalls ein Kallus- 
gewebe erzeugt und aus diesem Adventivssprosse und schließlich 
selbständige Tomatenpflanzen in wenigen Exemplaren (Sol. nigrum 
gigas und Sol. lykopersicum gigas) erhalten, welche in ihren Zellen 
eine doppelte Chromosomenzahl, 144 statt 72, aufwiesen und eben- 
falls wie Oenothera gigas sich durch ihren Riesenwuchs, durch 
etwa doppelte Größe der Zellen und Kerne (Mark-, SchHeß-, Pollen- 
zellen etc.), doppelte Weite der Gefäße, ja selbst durch größere 
Chlorophyllkörner auszeichneten. 

Ein Gegenstück zu Arten mit Riesenwuchs bilden solche mit 
Zwergwuchs, der durch experimentelle Herabsetzung der Chromo- 



Die Mutabilität der Organismen als Grundlage der Entstehung neuer Arten, ^c^ 

somenzahl auf die Hälfte der Norm erreicht worden ist. So hat 
Günther Hertwig parthenogenetische Larven von Bufo dadurch 
gezüchtet, daß er ihre Eier mit Frcschsamen, der durch intensive 
und lange Bestrahlung mit Radium zur normalen Weiterentwick- 
lung unfähig gemacht worden war, zur Entwicklung anregte. Die 
auf diesem Weg erhaltenen parthenogenetischen Krötenlarven zeigten 
nun nicht nur bei der Teilung ihrer Kerne die haploide Chrcmo- 
somenzahl 12, sondern auch im Zusammenhang hiermit einen Zwerg- 
wuchs. Sie wiesen nur die halbe Größe im Vergleich zu normal 
entwickelten Larven auf. Der Zwergwuchs sprach sich fast in 
allen Verhältnissen ihrer Organisation aus, in der Kleinheit ihrer 
Zellen und ihrer bläschenförmigen Ruhekerne von fast allen Organen, 
wie Gehirn, Rückenmark, Augen, Linsen, Hörbläschen, Muskelprimi- 
tivbündeln, Muskelsegmenten etc. aus. Ähnlich waren die Ergeb- 
nisse bei parthenogenetischen, nach der gleichen Methode gewonnenen 
Larven von Triton. Leider lassen sich alle diese parlhenogene- 
tisch entwickelten Amphibien nicht über ein gewisses Larven- 
stadium und ein Alter von 3 — 4 Wochen hinauszüchten, so daß 
es zur Zeit aussichtslos erscheint, eine zweite Generation auf diesem 
Wege zu erhalten, um die Konstanz der Rasse festzustellen. 

Was dagegen die Gigasformen der verschiedenen Pflanzen- 
arten betrifft, so ist von ihnen bekannt, daß sie sich durch mehrere 
Generationen hindurch bei der Stammbaumzucht als durchaus kon- 
stant erweisen. Daher tragen DE Vries, Gates, Baur u. a. gegen- 
über abweichenden Ansichten durchaus keine Bedenken, dieselben 
als gute Arten anzusehen. 

3. Dritte Gruppe. 

Mutation der Artzelle durch direkte Veränderung ihres Idioplasma. 
(Heterogenesis von Korschinsky. Idiovariation ^). 

Außer dei Veränderung durch Kombination, die nur auf dem 
Wege der Befruchtung erfolgt, und außer der Veränderung durch 
Vermehrung oder Verminderung der Chromosomenzahl kann das 



1) de Vries, H., Die Mutotionstheorie. Verstiche und Beobachtuvgen über die 
Evtstehvvg von Arten im Pjlavzenreich, Bd. 1. Die Enistrhvvg der Arien dvrch 
Mulatiov, 1901. — Derselbe , Grvppcnweife Artbildung, 191S. — Derselbe. Arten 
und Varietäten und ihre Entstelnmg durch 3Iutation. Vorlesungen, ins Deutsche über- 
tragen ran H. Klebahn, Berlin 1906. — Korschinsky, S., JJeterogevesis und Evo- 
lution. Ein Beitrag zur Theorie der Entstehxing der Arten, Flora, Bd. 89, 1901. — 
Nilsson-Ehle, Kreuzungsvnters'nchuvgen an Hafer und Weizen, Lund 1909. — 
Fischer, E., Experimentelle Untersuchtingen über die Vererbung erworbener Eigen- 
schuften. Allg. Zeitschrift f. EntomoL, Bd. 6, 1901. — Derselbe, Weitere Unter- 
suchungen über die Vererbung erworbener Eigenschaften. Ebenda, Bd. 7, 1902. — 

23* 



00 



-A Neuntes Kapitel. 



Idioplasma eine andere Beschaffenheit infolge direkter Bewirkiing 
durch Verlust von alten oder durch Erwerb von neuen Anlagen 
oder durch Umgruppierung derselben gewinnen. Das Studium 
dieser wichtigsten Form der Mutabilität ist durch die Idioplasma- 
theorie von NÄGELI und durch die bahnbrechenden Untersuchungen 
von DE Vries wesentlich gefördert worden und hat zurzeit sich 
einer besonderen Beachtung und Wertschätzung zu erfreuen. In- 
dem ich mich ihm zuwende, sei gleich von vornherein bemerkt, 
daß ich den Begriff der Mutabilität, wie schon aus der im ersten 
Satz dieses Abschnittes gegebenen Definition (S. 347) hervorgeht, 
in einer etwas allgemeineren Fassung, als es von DE Vries ge- 
schieht, gebrauche. Denn abgesehen von der Kombination zweier 
Idioplasmen durch Befruchtung und abgesehen von der Verände- 
rung der Chromosomenzahl, verwende ich ihn nicht nur für sprung- 
weise erfolgende, sondern überhaupt für alle Veränderungen, die 
im idioplasmatischen System eintreten und dauernde Umgestaltungen 
der Organismen in ihrer Nachkommenschaft zur F'olge haben. 
' Da wir vom Bau des Idioplasma nichts Bestimmtes wn'ssen, 
können auch Veränderungen in ihm nur in hypothetischer Form 
vorgestellt werden. Sie können darin bestehen, daß einzelne An- 
lagen im Gegensatz zu anderen geschwächt werden und schließlich 
vollkommen verloren gehen (Verlustmutation), während andere eine 
allmähliche oder plötzliche Stärkung erfahren. Im ausgebildeten 
Organismus würde sich dies durch geschwächte oder verstärkte 
Ausbildung oder durch vollständigen Verlust eines Merkmals für 
uns wahrnehmbar machen. Es können aber ferner auch ganz neue 
Anlagfen zu dem bereits vorhandenen Schatz hinzuerworben werden. 
Sie können sich entweder allmählich entwickeln oder mehr unver- 
mittelt auftreten, so daß der ausgebildete Organismus sich von 
seinen Vorfahren durch ein früher nicht vorhanden gewesenes 
Merkmal in auffälliger Weise unterscheidet. Veränderungen im 
Idioplasma können aber auch auf Umpruppierungen oder auf einer 
veränderten Konfiguration der im idioplasmatischen System schon 
vorhandenen zahlreichen Erbeinheiten beruhen, geradeso wie das 
Wesen einer in einem labilen Zustand sich befindenden kompli- 
zierten chemischen Verbindung durch Umlagerung einzelner Atome 
oder Atomgruppen verändert werden kann. 

Stantlfuss, Zur Frage der Gestalhmg iind Vererbung avf Grund 28-jähriger Ex- 
periviente. Vortrag, Zürich 1905. — Tower, IV. L., An investigation of eroluiion 
in chrysomelid beetles of the genns Lephnolarsa. Washington, pubiished by the Carnegie 
Institution, 1906. — Man vergleiche auch die in Kap. XIII und XIV zitierten Schriften- 
üben Vcrcrhiing. 



Die Mutabilität der Organismen als Grundlage der Entstehung neuer Arten, ß^y 

Im Grunde genommen handelt es sich in den kurz auseinander- 
gesetzten Veränderungen des Idioplasma nur um Möglichkeiten; 
denn was wirklich in ihm geschieht, entzieht sich ja unserer Wahr- 
nehmung, da es sich auf dem unseren Sinnen nicht zugänglichen 
Molekular gebiet abspielt. Wahrnehmbar werden uns die im Idio- 
plasma vorausgesetzten Veränderungen erst in ihren Folgen, in den 
veränderten erblichen Merkmalen des ausgebildeten Organismus. 
(Man vergleiche hierüber Kap. XIII.) 

Bei dem gegenwärtigen, noch wenig befriedigenden Zustand 
unserer Kenntnisse werde ich mich darauf beschränken, einige 
besser erforschte Fälle von Mutation aus dem Protisten-, Pflanzen- 
und Tierreich zu besprechen. Auch auf diesem Gebiete sind die 
Versuche an Tieren viel schwieriger auszuführen und daher noch 
wenig zahlreich. 

a) Mutation der Artzelle im Prot istenreich. 

Um durch experimentelle Versuche Mutationen künstlich zu 
erzeugen, sind die einzelligen Lebewesen ganz besonders geeignet, 
weil bei ihnen unzählige Generationen aufeinander folgen und sich 
schon im Laufe eines Jahres unter den gleichen abgeänderten Kultur- 
bedingungen aufziehen lassen. Daher sind auf diesem Gebiet ge- 
wiß noch viele und wichtige Ergebnisse von einer zielbewußten 
Forschung zu erwarten. Obwohl eine solche erst in Jüngster Zeit 
begonnen hat, liegen doch bereits schon einige wichtige Ergebnisse 
vor, von denen ich eine kurze Zusammenstellung' aus meiner all- 
gemeinen Biologie (IV Aufl. 191 2. S. 686—689. V Aufl. 1920. 
S. 716 — 719) gebe. 

Wie durch Pasteur und andere experimentell festgestellt ist, 
können virulente Bakterienarten, wie der Milzbrandbazillus, die 
Mikroorganismen der Hühnercholera etc., ihre giftigen Eigenschaften 
verlieren, wenn sie unter außergewöhnlichen Bedingungen in be- 
sonderen Nährlösung'en oder bei hoher Temperatur g'ezüchtet werden. 
Die so durch äußere Eingriffe neuerworbenen Eigenschaften haften 
in manchen Fällen den Bakterien so fest an, daß sie dieselben auch 
auf ihre Nachkommen übertragen. Es müssen also auch hier wieder 
materielle Veränderungen in ihnen eingetreten sein , die erblich 
sind, so daß man von einer neuen, künstlich erzeugten „physio- 
logischen Varietät" des Milzbrandbazillus etc. sprechen kann Die 
Varietät behält auch ihre Eigenschaften in vielen Generationen bei, 
wenn die abnormen Zuchtbedingungen schon längst aufgehört 
haben, z. B. wenn sie sich in einem für Milzbrand sonst empfang- 



-. rg Neuntes Kapitel. 

liehen Versuehstier entwickelt; sie kann sogar dieses gegen die 
virulente Varietät immun machen. 

Ferner lassen sich aus farbstoffbildenden Bakterien unter ge- 
eigneten Kulturbedingungen farblose Rassen züchten, in denen der 
neuerworbene Charakter, auch wenn sie sich wieder unter normalen 
Verhältnissen befinden, für längere Zeit erblich fixiert ist. Eine 
neue Rasse erhielt auf diese Weise SCHOTTELIUS durch Kultur 
des Micrococcus prodigiosus bei 41 ^ C. Gleichzeitig war bei ihr 
auch die Produktion von Trimethylamin unterdrückt. Ebenso 
züchteten Charrin und Phisalix den Bacillus p3^ocyaneus und 
Laurent den roten Kieler Bazillus in farblose Rassen um. 

Die Eigenschaft, Sporen zu bilden, welche viele einzellige 
Organismen zeigen, kann ebenfalls unterdrückt, und durch erbliche 
Fixierung können sporenlose (asporogene) Rassen gezüchtet werden. 
Roux gewann eine solche durch Zusatz von etwas Karbolsäure zu 
einer Kultur von Bacillus anthracis, Phisalix durch Erwärmung auf 
42 ^ C. „Die fixierte asporogene Rasse gew^ann die Fähigkeit zur 
Sporenbildung auch dann nicht zurück, als durch geeignete Be- 
dingungen (Passage durch den Tierkörper) die Virulenz restau- 
riert wurde, die in den genannten Experimenten zugleich mit der 
Fähigkeit zur Sporenbildung unterdrückt worden war." 

Besonders sorgfältig sind die wichtigen Versuche an ver- 
schiedenen Arten von Hefepilzen (Saccharomyces), welche HANSEN 
über eine Reihe von Jahren ausgedehnt hat, wobei er sich der 
Zucht „in reinen Linien" bediente. Dadurch daß er die Hefezellen 
bei höheren Temperaturen, bei denen Wachstum noch stattfindet, 
einige Zeit kultivierte, gelang es ihm, die Sporenbildung zu unter- 
drücken. Diese kehrte auch dann nicht zurück, wenn die so be- 
handelten Objekte wieder unter Bedingungen gebracht wurden, 
unter denen es normalerweise zur Sporenbildung kommen würde. 
Die neu entstandene asporogene Form war derartig erblich ge- 
festigt, daß die neuerworbene Eigenschaft bei fortgesetzter Rein- 
kultur unter normalen Verhältnissen sich als völlig konstant erwies. 
„Es hat hier offenbar", bemerkt auch JOHANNSEN (1Q09, 1. c. p. 344 
und 19 15, 1- c. p. 654) zu diesem Versuch, „die hohe Temperatur 
eine Störung in der genotypischen (d. h. erblichen) Grundlage der 
genannten Organismen hervorgerufen." Auch er bezeichnet sie als 
,, künstlich erzeugte Mutation". 

b) Mutation der Artzelle im Pflanzenreich. 

Von Gärtnern und Tierzüchtern ist hie und da beobachtet worden, 
daß unter einer großen in Kultur befindlichen Zahl von Individuen 



Die Mutabilität der Organismen als Grundlage der Entstehung neuer Arten, ocg 

einer bestimmten Pflanzen- oder Tierspecies zuweilen einzelne Exem- 
plare auftreten, die sich in irgendeinem auffälligen Merkmal von 
ihresgleichen unterscheiden und dasselbe auch auf ihre Nachkommen- 
schaft übertragen. Sie können dann durch getrennte Fortzucht 
zum Ausgangspunkt für eine neue Pflanzen- oder Tierrasse werden, 
zumal wenn die plötzlich neu aufgetretene Eigenschaft das besondere 
Interesse des Züchters erweckt und irgendeinen Vorteil darzubieten 
scheint. 

Über derartige Fälle ist in der Literatur schon vor Jahr- 
hunderten und bis in die Neuzeit teils von Züchtern, teils auch von 
Forschern berichtet worden. Zusammenstellungen hierüber mit 
anschließenden allgemeinen Erörterungen sind von Ch. Darwin 
in seinem großen Werk über das Variieren der Tiere und Pflanzen 
im Zustande der Domestikation, ferner von den Botanikern KoR- 
SCHINSKY und DE Vries gegeben worden. Fast alle diese Fälle 
sind aber nicht wissenschaftlich genauer verfolgt und bis ins ein- 
zelne hinein aufgeklärt w^orden. Erst in den letzten Jahrzehnten 
hat DE Vries einen großen Fortschritt auf diesem Gebiet herbei- 
geführt. In seinem ausgezeichneten zweibändigen Werk „Die Mu- 
tationstheorie, Versuche und Beobachtungen über die Entstehung 
von Arten im Pflanzenreich" hat er sich als Ziel die Aufgabe ge- 
stellt, durch direkte Beobachtung, sowie durch Kulturen und Ver- 
suche die Gesetze kennen zu lernen, welche die Entstehung neuer 
Arten beherrschen. Da bei Pflanzen, die sich im Zustand der Mu- 
tation befinden, neue Arten nicht nur einmal oder in wenigen Indi- 
viduen, sondern alljährlich und in großer Anzahl erzeugt werden, hält er 
es für möglich, durch genaue Beobachtung solcher Pflanzen in groß 
angelegten Kulturen und durch experimentelle Nachkommenprüfung 
mutierender Individuen die Entstehung von Arten ebenso leicht 
wie jede andere Naturerscheinung zum Gegenstand genauer Unter- 
suchung zu machen. 

Um zu erfahren, w^as eine sprunghafte Mutation ist und wie sie 
entsteht wird es sich daher empfehlen, wenn wir einige Fälle be- 
sprechen, die von de Vries nach seinem Programm analysiert 
worden sind. Als solche wähle ich die Hervorbringung gefüUter 
Blüten von Chrysanthemum segetum und die Entstehung der Pelorie 
bei Linaria. 

Mutation von Chrysanthemum segetum. 

Schon von vielen Gartenpflanzen werden gefüllte Varietäten 
gezogen und von Gärtnern in den Handel gebracht; manche von 
ihnen haben bereits ein hohes Alter. In einem 1671 erschienenen. 



36o 



Neuntes Kapitel. 



mit Abbildungen ausgestatteten Buche des Holländers MuNTlN& 
werden, wie DE Vries ausführt, viele gefüllte Varietäten von Mohn, 
Leberblümchen, Goldlack, Veilchen, Caltha, Althaea, Colchicum, 
Immergrün etc. beschrieben. Die ersten gefüllten Petunien ent- 
standen 1855 zufällig und plötzlich aus gewöhnhchem »Samen der 
ungefüllten Art in einem Garten in Lyon ; sie haben die Mutter- 
pflanzen geliefert, von denen die im Handel befindhchen zahlreichen 
Varietäten abstammen. Einer jüngeren Zeit gehören auch die ge- 
füllten Kornblumen und die gefüllten Glockenblumen an. 




Fig. 61. Experimentelle Umwandlung" der g-e wohnlichen Blüte von 
Chrysanthemum seg-etum in die gefüllte Form. Nach de Vries. i gewöhia- 
liche P'orm, 2 Chr. grandiflorum mit bereits vermehrter Zahl der Strahlenblüten, 3 Chr. 
segetum grandiflorum plenura, eines der Köpfchen, die in den Kulturen des Verfassers 
1899 zuerst Zungenblüten in der Scheibe zeigten, 4 fast völlig und 5 völlig gefülltes 
Körbchen. 



Um die Entstehung einer gefüllten aus einer einfachen Blüte 
Schritt für Schritt zu verfolgen, wählte DE Vries zu seinen Ver- 
suchen die Saat- Wucherblume, Chrysanthemum segetum, die bis 
dahin nur als ungefüllte wilde Art bekannt war, aber einer Gattung 
angehört, von der schon verschiedene andere Arten im Garten 
kultiviert werden und auch als gefüllte Varietäten, wie Chrysanthe- 
mum indicum, carinatum, inbricatum, inodorum etc., bekannt sind. 
Chrysanthemum gehört zu den Kompositen, deren Korbblüte aus 
einer Scheibe kleiner Röhrenblüten und einem einfachen Kranz 
größerer Zungenblüten besteht, deren Zahl der fluktuierenden Varia- 
bilität unterliegt und zwischen 8 — 21 für gewöhnlich schwankt 
(Fig. 61, i). Durch mehrjährige Kulturen isolierte DE Vrtes eine 
reine Linie einer Mutterpflanze, bei deren Nachkommen die Zahl 
der Randblüten um 21 fluktuierte und sich auch in den folsfenden 



Die Mutabilität der Organismen als Grundlage der Entstehung neuer Arten. -i5j 

Generationen konstant erhielt. Im Jahre 1896 fand er unter 1500 
Pflanzen ein Exemplar, bei welchem 2 Endköpfchen 22 Randblüten 
besaßen; er ließ es durch Insekten mit dem Blütenstaub einiger 
der besten Pflanzen derselben Gruppe befruchten, während alle 
übrigen Exemplare vernichtet wurden. Durch fortgesetzte Zucht 
in 3 Jahren und Auswahl der geeignetesten Blüten (Fig. 61, 2) 
wurde die Durchschnittszahl der Randblüten bis auf 34, schließlich 
auf 48 und 66 gesteigert, doch war hiermit immer noch nicht der 
entscheidende Schritt zur Füllung getan ; denn dieser beruht darauf, 
daß mitten in der Scheibe Zungenblüten zwischen den röhren- 
förmigen entstehen. Erst im Herbst 1899 wurde eine solche Ver- 
änderung an 3 Köpfchen einer Pflanze zum ersten Male bemerkt 
(Fig. 61, 3). Von da an machte die Füllung bei weiterer Kultur 
rasche Fortschritte. Im Jahre 1900 konnten 100 Zungenblüten, im 
Jahre 1901 deren sogar 200 in den Körbchen gezählt werden. Diese 
sind, wie DE Vries hierzu bemerkt, so vollkommen gefüllt, wie 
die besten Körbchen der schönsten gefüllten Handelssorten der 
Kompositen (Fig. 61, 4 und 5). Von dieser Zeit an war die neue 
Rasse auch wirklich sichergestellt ; „sie war mit einem Mal dauernd 
und konstant geworden". Denn wie DE Vries besonders hervor- 
hebt, wurden wirkliche Atavisten oder zurückschlagende Pflanzen 
nach der ersten Reinigung der Rasse nicht mehr gesehen; auch 
bei fortgesetzter Kultur wurden im Sommer 1903 ebenso viele und 
ebenso vollständig gefüllte Köpfchen erhalten wie vorher. 

In dem soeben in seinen einzelnen Zügen dargelegten Vorgang" 
sieht DE Vries das Bild einer in Sprüngen erfolgten Mutation. 
„Der Sprung kann von dem Vorfahr im Jahre 1895 oder von der 
Pflanze von 1899, welche die ersten zentralen Zungenblüten zeigte, 
gemacht worden sein, oder der Umschlag kann allmählich während 
dieser 4 Jahre aufgebaut worden sein. In jedem Fall war ein 
Sprung da, der im Gegensatz steht zu der Anschauung, welche 
eine sehr lange Folge von Jahren für die Entwicklung jeder neuen 
Eigenschaft in Anspruch nimmt." Mit dem Auftreten der ersten 
Zungenblüten in der Scheibe war eine neue Sachlage geschaffen ; 
es handelte sich bei der weiteren Kultur jetzt nicht mehr um Aus- 
lese. Denn „alle Nachkommen dieser ursprünglichen mutierten 
Pflanze zeigten die neue Eigenschaft, Zungenblüten in der Scheibe, 
ohne Ausnahme. Nicht an allen Körbchen, auch nicht an der Mehr- 
zahl der Körbchen einiger Individuen, aber an einigen Körbchen 
gaben alle Pflanzen einen deutlichen Beweis von dem Besitz der 
neuen Eigenschaft. Dieselbe war bei allen Vertretern der neuen 



302 



Neuntes Kapitel. 




Rasse zugegen und war niemals vorher bei irgendeinem ihrer 
Eltern und Großeltern bemerkt worden." Hierin sieht DE Vries 
offenbar einen plötzÜchen Sprung, zum mindesten in der äußeren 
Gestalt der Pflanzen; aber es scheint ihm „die einfachste Vorstellung 
zu sein, daß dieser sichtbare Sprung direkt jener inneren Ver- 
änderung entspricht, welche die vollständige Erblichkeit der neuen 
Eigenschaft hervorbringt". 

Mutation von Linaria vulgaris. 

Von der wilden Art von Linaria vulgaris ist die pelorische 
Mutation, wie sich in der Literatur nachweisen läßt, zu verschie- 
denen Zeiten und in verschiedenen Ländern mehrfach von selbst 

entstanden. Während beim gewöhnlichen 
Leinkraut nur ganz vereinzelte pelorische 
Blüten von Zeit zu Zeit beobachtet werden, 
bringt die Varietät solche ganz ausschließlich 
hervor (Fig. 62). Bei seinen mit Linaria an- 
gestellten Versuchen mußte DE Vries acht 
Jahre verwenden, um das Zustandekommen 
der Mutation festzustellen. Er begann seine 
Gartenkulturen 1886 mit einigen im Freien 
gesammelten wilden Pflanzen, die eine oder 
zwei pelorische zwischen den normalen Blüten 
zeigten. Die aus den Samen gezüchteten 
Pflanzen blühten reichlich, brachten aber 1889 
nur eine und 1890 nur 2 pelorische Blüten 
Fig. 62. Linaria vul- ^^^^or. In der dritten Generation wurde 
garis, Leinkraut, pelori- unter einigen Tausenden von Blüten nur 

VK,l ""otl^g. ertefg" eine einzige pelorische Blüte mit 5 Spornen 
die gewöhnliche Form der aufgefunden. Sie brachte reichlich Samen her- 

Hot; Bmien' '^ J peloS: ^or, der allein für die Kultur von 1892 aus- 
Rechts ist eine Blüte der gesät wurde. Die Keimlinge wurden einzeln 
normalen Art. j^ ^^p^^ ^j^. g^ark gedüngter Erde ge- 

steckt, unter Glas zugedeckt erhalten und dadurch zu früherer 
Blüte gebracht. Unter ihnen war aber nur eine Pflanze mit einer 
pelorischen Blüte aufzufinden. Diese und ein zweites gewöhnliches 
Individuum derselben Kultur wurden, da die Blüten nur bei 
Kreuzbefruchtung* durch Bienen Samen hervorbringen, zur weiteren 
Fortzucht bestimmt, alle übrigen Exemplare vernichtet. Aus diesem 
Pflanzenpaar ist dann die pelorische Rasse von DE Vries entstanden. 
Aus ihrem Samen konnten 1894 50 blühende Pflanzen gezüchtet 




Die Mutabilität der Organismen als Grundlage der Entstehung neuer Arten. ^5^ 

werden. „Unter diesen wurden vereinzelte pelorische Blüten in 
etwas größerer Zahl als in den voraufgehenden Generationen be- 
merkt, indem 1 1 Pflanzen eine, zwei oder sogar drei solche Bildungs- 
abvveichuno-en trugen." Außerdem aber war noch eine einzelne 
Pflanze vorhanden, die nur pelorische Blüten hatte ; sie wurde über- 
wintert, blühte im nächsten Jahre wieder reichlich und brachte 
wieder ausschließlich pelorische Blüten hervor. Das Ziel der acht- 
jährigen Versuche, die Hervorbringung einer pelorischen 
Rasse aus einer normalen Stammform war erreicht unter genauer 
Beobachtung der Ahnenreihe von 4 Generationen, bis die ge- 
wünschte Mutation in einem Exemplar mit einem Male auftrat. 

DE Vries erblickt in diesem Experiment den sicheren Nach- 
weis eines plötzlichen Sprunges von normalen, jahrelang in Zucht 
befindlichen und einer strengen Kontrolle unterworfenen Pflanzen 
mit sehr seltenen pelorischen Blüten zu einem ausschließlich pelo- 
rischen Typus, in dem keine Erinnerung an den früheren Zu- 
stand zurückblieb. Denn keine einzige Blüte an der mu- 
tierten Pflanze schlug zu dem ursprünglichen Typus 
zurück. Auch ist es wichtig, zu beachten, daß keine Übergangs- 
stufen bemerkt wurden. Denn unter den Tausenden von Blüten, 
welche die Eltern während zweier Sommer getragen hatten, war 
nur die einzige Blüte, welche zum Versuch und zur Fortzucht be- 
nutzt wurde, bei täglicher Durchsicht gefunden worden. 

Als nach diesem Ergebnis DE Vries den Rest des Samens 
von der Mutterpflanze, welcher die vollständige Mutation geliefert 
hatte, aussäte und ebenso wie früher etwa 2000 junge Pflanzen in 
kleine Töpfe mit gut gedüngtem Boden pflanzte, erhielt er 1750 blü- 
hende Pflanzen und fand unter ihnen wieder 16 vollständig pelorisch 
gewordene Exemplare. Das zweite Experiment hatte daher etwa 
I Proz. Mutanten in der ganzen Ernte geliefert. 

Durch weiter ausgedehnte Versuche mit anderem Material 
wurde außerdem noch festgestellt, daß die Mutation sich in ver- 
einzelten Fällen — es wurden noch 3 Mutanten erhalten — wieder- 
holen kann. Sie muß daher als der Ausdruck einer verborgenen 
Tendenz betrachtet werden. Endlich wurde durch fortgesetzte 
Zucht der Mutanten noch die Frage geprüft, ob die Pelorie zu 
einer erblich konstanten Eigenschaft geworden ist. Die Beant- 
wortung der Frage ist bei Linaria mit einigen Schwierigkeiten 
verknüpft, weil die pelorischen Pflanzen in hohem Grade unter 
sich unfruchtbar sind; nur bei Kreuzung mit den normalen Rassen 
liefern sie einen guten Samenertrag. Trotz dieser Schwierigkeiten 



a^A Neuntes Kapitel. 

gelang es von den vor Fremdbestäubung behüteten Mutanten ver- 
einzelte rudimentäre Kapseln mit wenigem Samen zu erhalten. x\us 
ihnen wurden iig Pflanzen zur Blüte gebracht. Unter diesen waren 
io6 Exemplare, also etwa 90 Proz. pelorisch, dagegen nur 13 Exem- 
plare oder 10 Proz. normal, das heißt: sie waren zum ursprüng- 
lichen Typus zurückgeschlagen oder Atavisten. Nach dem Ausfall 
dieses Experiments kann die als Mutation aufgetretene Pelorie in 
der neuen Linariarasse als eine erblich gewordene Eigenschaft, als 
ein Neuerwerb ihres Idioplasma, angesehen werden. 

Wenn wir jetzt noch die Fra.ge nach den Entstehungsursachen 
der beiden als Beispiel aufgeführten Mutationen auf werfen, so 
möchte ich nur folgendes hierzu bemerken : Die Ursache wird 
zum Teil in einer gewissen Disposition des Idioplasma einzelner 
Arten zu suchen sein, Veränderungen schon bei leichteren An«- 
stößen zu erfahren, als es bei konstanteren oder mehr in sich ge- 
festigten Arten der Fall ist. Die Anstöße aber oder die äußeren 
Faktoren, die bei Chrysanthemum, bei Linaria und anderen ähnlichen 
Fällen zur Entstehung einer Mutation erforderlich sind, werden in 
der Kultur und besonders in der mit ihr verknüpften, reichlichen Er- 
nährung zu suchen sein. Der große Gegensatz, der zwischen der 
Uniformität der wilden Arten und der Neigung zu Veränderungen 
bei allen in Kultur befindlichen Arten besteht, spricht sehr für diese 
Annahme. Die Gärtner sind daher auch im allgemeinen der Anr 
sieht, daß reichliche Ernährung bei Pflanzen das Auftreten von Ver- 
änderungen begünstigt, z. B. darauf hinwirkt, gefüllte Blumen herr 
vorzubringen. Auch de Vries, Klebs u. a. messen der eingrei- 
fenden Veränderung in der Ernährung eine Ausschlag gebende 
Bedeutung bei. In den Versuchen mit Chrysanthemum segetum 
und mit Linaria wurden die jungen Keimpflanzen, aus denen schließ- 
lich Füllung der Blüten und Pelorie an einzelnen Mutanten erzielt 
wurden, in reichlich gedüngter Gartenerde großgezogen. Es scheint 
daher, daß) das Auftreten von Veränderungen im Idioplasma oder 
von Mutationen auf dem Zusammenwirken innerer und äußerer 
Faktoren beruht. In dieselben allmählich tiefere Einblicke zu ge- 
winnen, wird eine der Hauptaufgaben sein, mit welchen sich die 
experimentelle Biologie in Zukunft noch zu beschäftigen haben 
wird. 

Von theoretischen Gesichtspunkten aus wird diese Frage 
noch einmal in dem Kapitel über Vererbung eingehender erörtert 
werden. 



Die Mutabilität der Organismen als Grundlage der Entstehung neuer Arten. ^5^ 



Weniger genau studierte Mutationen im 

Pflanzenreich. 

Tm Anscliluß an die sorgfältiger untersuchten und daher aus- 
führlicher behaadelten Fälle von Mutation auf botanischem Gebiet 
gebe ich noch eine kurze Übersicht über einige andere sprung- 
hafte Veränderungen, welche in der einschlägigen Literatur gewöhn- 
lich aufgeführt werden. 

Viel erwähnt wird r^^ 

als eine plötzlich neu- 
entstandene, elemen- 
tare Art das schlitz- 
blätterige Schöllkraut, 
Chelidonium malus 
1 a c i n i a t u m (Fig. 64). 
Es unterscheidet sich 
von der gewöhnlichen 
Form , Chelidonium 
malus (Fig. 63), durch 
seine tief fiederteiligen 
Laubblätter und durch 
die Kronblätter der 
Blüte , deren Rand 
ebenfalls durch mehrere 
Einschnitte in 2 Lappen 
mit kleineren Läppchen 
abgeteilt ist. Es wurde 
im Jahre 1590 vom 
Apotheker Sprenger 
in Heidelberg zum 
ersten Male in seinem 
Garten entdeckt, in 
welchem er viele Jahre 

vorher das gewöhnliche Schöllkraut gezogen hatte. Es wurde von 
ihm in mehreren Exemplaren an einige Botaniker verschickt, 
welche es als eine neue Art anerkannten. Von Heidelberg aus ist 
das Chelidonium malus laciniatum, welches sonst an keinem an- 
deren Standort beobachtet werden konnte, in vielen anderen Gärten 
Europas kultiviert, auch in England eingeführt worden, und wird 
jetzt auch in verwildertem Zustand beobachtet. Von Anfang an ist 
es samenbeständig gewesen, so daß es jetzt in jeder Beziehung als 




Fig. 63. Chelidonium maius. Die gewöhnliche 
Form. Nach DE Vries. Neben dem Zweige sind eine 
Blüte und ein Kronblatt für sich noch etwas größer 
abgebildet. 



366 



Neuntes Kapitel. 



eine vollständig elementare Art angesehen werden muß, die aller 
Wahrscheinlichkeit nach durch Mutation aus Chelidonium malus in 
Heidelberg entstanden ist. 

Eine dornenlose Abart der Gleditschia sinensis, welche 1774 
aus China in Europa eingeführt worden ist, wurde 1823 in der 
Baumschule von Caumzet unter zahlreichen Sämlingen einer Aussaat 
in 2 Exemplaren gewonnen. Es ist wahrscheinHch, — kann aber 

nicht sicher nachge- 
wiesen werden, — daß 
viele Bäume mit zer- 
schlitzten Blättern, wie 
die schlitzblättrigen Ul- 
men , Erlen , Ahorne 

Haselnüsse, Birken, 
Buchen u. a., in ähnlicher 
Weise wie das Chelido- 
nium laciniatum durch 
gelegentlich auftretende 
Mutation entstanden 
sind. Auch die Trauer- 
form mancher Laub- 
bäume und Koniferen ist 
bei größeren Aussaaten 
bei einem oder bei 
wenigen Exemplaren als 
plötzlich ausgebildete 
Neuheit beobachtet wor- 
den, so Gleditschia tria- 
canthos pendula in einer 
m-.kI?.; ^t f,^^^'^°"H''"'.;?•m''' }^'''1}^V''^' Baumschule zu Chäteau- 

schlitzblatterige JMutalion des bchollkrauts. xsiacn DE 

Vries. Neben dem Zweige sind eine Blüte und ein Thierry , die Trauben- 

Kronblatt, die das Varieiätsmerkmal der grünen Laub- ;i^ij-SChe PrunuS Padus 
hläiter wiederholen, für sich noch etwas größer abgebildet. ' 

mit hängenden Zweigen 
im Jahre 1821 und dieselbe Abart von der Weichselkirsche, Prunus 
Mahaleb, im Jahre 1847. 

Sehr groß ist die Zahl der in großen Gärtnereien als „Sports*" 
plötzlich auftretenden Neuheiten ; doch liegen zuverlässige Angaben 
über sie nur in wenigen Fällen vor, wie z. B. über die weiße Varietät 
von Cyclamen vernum und über die gefüllte Petunie. — Das weiß- 
blühende Cyclamen vernum wurde im Jahre 1836 zum ersten Male in 
einem einzigen Exemplar unter vielen Sämhngen einer Gärtnerei 




Die Mutabilität der Organismen als Grundlage der Entstehung neuer Arten. ^6y 

bei Haarlem gefunden. Es gab eine Menge von Samen, der wieder 
eine weißblühende Nachkommenschaft lieferte. Erst 25 Jahre nach 
dem ersten Fund (1863) wurden die Knollen, das Stück zu 20 Mark, 
in den Handel gebracht. 

„Von der ersten gefüllten Petunie", erzählt DE Vries, „weiß 
man, daß sie um 1855 zufällig und plötzHch aus gewöhnlichem 
Samen in einem Privatgarten in Lyon entstanden ist. Aus dieser 
einen Pflanze sind alle gefüllten Rassen und Varietäten durch na- 
türliche und teilweise durch künstliche Kreuzungen entstanden. 
Carriere, der diese Tatsache berichtet, fügt hinzu, daß es zu jener 
Zeit auch von anderen Arten bekannt gewesen sei, daß sie rasch 
neue gefüllte Varietäten hervorgebracht hätten. — Die gefüllten 
Fuchsien entstanden um dieselbe Zeit (1854), und 10 Jahre später 
war der Kreis der gefüllten Varietäten dieser Pflanze so grcß ge- 
worden, daß Carriere es unmöglich fand, sie alle aufzuzählen." 

Doch genug mit diesen Beispielen, deren Zahl sich leicht ver- 
größern läßt. Wer noch ausführlichere Angaben wünscht, flndet sie 
in einer Zusammenstellung des Botanikers KORSCHINSKY in seiner 
Schrift „Heterogenesis und Evolution" und bei DE Vries, der sich 
auf KORSCHINSKY in einem Teil seiner Angaben beruft. 

c) Sprunghafte Mutation der Artzelle im Tierreich. 

Im Studium der Mutabilität hat zwar die Tierkunde mit der 
Botanik nicht gleichen Schritt gehalten, wie sich leicht verstehen 
läßt. Denn die Pflanzen sind viel geeignetere, weil leichter zu hand- 
habende Versuchsobjekte als die Tiere, deren Aufzucht in der er- 
forderlichen großen Menge mitviel mehr Schwierigkeiten und Kosten 
verknüpft ist. Doch fehlt es an zuverlässigen Angaben über plötzlich 
aufgetretene Mutationen auch nicht auf tierischem Gebiet. 

Mutation von Leptinotarsa. 

Den grundlegenden Untersuchungen von DE Vries über die 
Mutanten im Pflanzenreich ist die vortreffliche Arbeit des ameri- 
kanischen Zoologen TOWER über den Coloradokäfer, Leptinotarsa 
an die Seite zustellen. In Kulturversuchen und Experimenten, die 
während vieler Jahre an einem sehr großen Beobachtungsmaterial 
ausgeführt wurden, hat Tower durch Veränderungen der Außen- 
bedingungen während bestimmter Entwicklungsperioden teils eigen- 
tümliche Variationen, teils Mutationen hervorrufen können. Seine 
Eingriffe bestanden in einer Erhöhung oder Erniedrigung der Tem- 



36 8 



Neuntes Kapitel. 



peratiir über oder unter das natürliche Normalmaß oder in einer 
Vermehrung oder Verminderung der Feuchtigkeit der Luft oder 
in einer Verbindung von beiden Arten von Eingriffen. Hierdurch 
bilden sich charakteristische Veränderungen in der Pigmentierung 
und Zeichnung des Käfers, wie sie gelegentlich auch in der freien 
Natur bei abnormen Witterungsverhältnissen oder in verschiedenen 
Gegenden Nordamerikas mit wärmerem oder kälterem Klima beob- 
achtet werden. Das Ergebnis fällt je nach dem Grade der Reizung, 








d e £ 

Fig. 65. Mutationen vom Coloradokäfer Leptinotarsa. a Leptinotarsa un- 
decimlineata, b ihr Mutant: angustovittata, c <ler Mutant: L. melaiiothorax von Leptinotarsa 
multitaeniata, d Leptinotarsa decenliueata mit ihren Mutanten, e toriuosa und f defecto- 
punctata. Nach Tower aus Goldchmidt. 



d. h. der Größe der Differenz zur Normaltemperatur, verschieden aus. 
Bei einer Abweichung von 5 — 7^ C über oder unter der Norm nimmt 
die Pigmentierung bis zu einem Maximum zu; es entstehen melano- 
tische Formen mit entsprechender Veränderung der Pigmentflecke 
auf dem Brustkorb und der Streifen auf den Flügeldecken, so z. B. 
die Modifikation melanothorax (Fig. 65 c) aus Leptinotarsa multi- 
taeniata. Wenn die Temperaturdifferenz noch größer wird und 10^ C 
und mehr beträgt, so ruft jetzt der stärker gewordene Reiz eine 
entgegengesetzte Wirkung, eine Abnahme der Pigmentierung und 



Die Mutabilität der Organismen als Gmndlage der Entstehung neuer Arten, o^g 

schließlich ihre fast vollständige Unterdrückung- hervor. Es ent- 
wickeln sich Käfer mit ausgeprägtem Albinismus, der häufig auch 
mit einer geringen Größenabnahme und stärkerer Sterbhchkeit 
verbunden ist. Auf diesem Wege läßt sich von Leptinotarsa und 
decimUneata (Fig. 65 a) die Varietät angustovittata (b) erhalten. Er- 
niedrigung der Temperatur unter die Norm wird besser vertragen 
als Erhöhung derselben. Während bei dieser der Grenzwert schon 
bei 12^ C erreicht wird, kann die Erniedrigung der Temperatur bis 
auf 20^ C unter die Norm fortgesetzt w^erden. 

Ob Modifikationen (Varianten) oder Mutationen (Mutanten) her- 
vorgerufen werden, hängt von dem Stadium der Entwicklung ab, 
auf welchem sich die Jugendformen des Coloradokäfers zur Zeit 
des Eingriffs befinden. Wenn die extremen Temperaturgrade nur 
auf die Entwicklung des Eies bis zum Ausschlüpfen oder auch 
nur während der Puppenperiode einwirken, während die ausge- 
krochenen Käfer wieder unter normalen Bedingungen großgezogen 
werden, zeigen sie sich in der Färbung ihres Hautkleides in der 
oben angegebenen Weise verändert. Die melanotische oder albi- 
notische Verfärbung wird aber nicht auf ihre Nachkommen über- 
tragen, die normal ausfallen, wenn sie sich unter gewöhnlichen Be- 
dingungen w^eiterentwickeln. Daher sind durch unseren Eingriff 
nur oberflächliche Modifikationen vergänglicher Art geschaffen 
w^orden. Das Idioplasma der Keimzellen wurde durch den Reiz 
zu keiner korrespondierenden erblichen Veränderung veranlaßt. 
Dagegen kann es durch den Versuch mutiert werden, wenn der- 
selbe über die Zeit des Ausschlüpfens noch ausgedehnt wird. 
Während jetzt nämlich die jungen Käfer heranwachsen, beginnen 
ihre Keimzellen in die Wachstums- und Reifungsperiode einzu- 
treten. Während dieser sind sie allein durch äußere Reize beein- 
flußbar; sie befinden sich nach einer von Tower eingeführten, jetzt 
allgemein angenommenen Erklärung und Bezeichnung in einer 
sensiblen Periode. Wie die Eltern, werden bei dieser zweiten 
Art der Versuchsanordnung auch ihre Nachkommen in der ersten 
und sogar in den folgenden Generationen in der Färbung ihres 
Hautkleides verändert und liefern je nach der Größe der Tempe- 
raturdifferenz, also nach der Stärke des angewandten Reizes, melano- 
tische oder albinotische Mutanten mit erblich gewordenen Eigen- 
schaften, von denen uns die Zusammenstellung der Fig. 65 einige 
vorführt. Leptinotarsa undecimlineata (a) liefert den albinotischen 
Mutant, L. angustovittata (b) oder Leptinotarsa multitaeniata die 
melanotische Form L. melanothorax (c). Von Leptinotarsa decem- 

O. Hertwjg, Das Werden der Organismen. 3. Aufl. 24 



370 



Neuntes Kapitel. 



lineata (d) stammen die Mutanten L. tortuosa (e) und L. defecto- 
punctata (f) ab. Die Veränderung erhält sich in der Nachkommen- 
schaft auch dann konstant, wenn sie wieder unter normale Be- 
dingungen gebracht worden ist. 

Unter Berücksichtigung der sensiblen Periode der Keimzellen 
läßt sich noch eine dritte Art der Versuchsanordnung treffen, und 

dadurch noch ein anderer Ausfall des 
Ergebnisses zustande bringen. Man 
kann nämlich die Entwicklung des 
Eies und die Puppenperiode sich unter 
normalen Bedingungen vollziehen 
lassen. Da sich jetzt schon die Pig- 
mentierung des Hautkleides ausge- 
bildet hat, schlüpfen aus den Puppen 
normal gefärbte junge Käfer aus. 
deren Färbung, da sie abgeschlossen 
ist, durch Hitze, Kälte, Feuchtigkeit 
nicht mehr nachträglich abgeändert 
werden kann. Wenn daher die jungen 
Tiere erst nach dem Ausschlüpfen den 
Bedingungen des Experiments unter- 
worfen werden, so bleiben sie selbst 
zwar in ihrem Hautkleid unverändert, 
da aber ihre Keimzellen sich jetzt 
noch in der sensiblen Periode be- 
finden, w^erden diese wie bei der zweiten 

Versuchsanordnung- nicht nur von den 
Fig. 66. Kälteaberrationen von t^ . m -, 

dem deutschen Bärenspinner extremen Reizen getroffen , sondern 

Arktia Caja. Nach E. Fischer aus ^uch in ihrem Idioplasma dauernd 
A. Lang. A der normale Schmetter- .. x r i i i • i- 

ling, B ein Exemplar, das aus einer auf verändert. Infolgedessen bnngen die 
— 8"abgekühlten Puppe gezogen wurde. Coloradokäfer, obwohl sie selbst das 

C Nachkomme von B, der als Puppe 11., xx 1 1 • 1 1 • 1 i 

nicht abgekühlt wurde. gewöhnliche Hautkleid besitzen, doch 

melanotische oder albinotische Mu- 
tanten hervor; und diese behalten auch in den nächsten Generationen 
die neuerworbenen Charaktere bei. 




Mutation von Schmetterlingen. 

Wie der von Tower studierte Coloradokäfer, so liefern über- 
haupt die Insekten ein sehr geeignetes Material für die experi- 
mentelle Erzeugung von Varianten und Mutanten. Besonders 
hervorzuheben sind in dieser Richtung die wertvollen Unter- 
suchungen an Schmetterhngen , welche Standfuss, Weismann, 



Die Mutabilität der Organismen als Grundlage der Entstehung neuer Arten, oy j 

Fischer, Schröder u. a. schon viele Jahre vor der Arbeit von 
Tower ausgeführt haben. Sie wurden schon früher im Kapitel 
über die Variabihtät (S. 306, 307) besprochen, müssen aber an dieser 
Stelle durch einen Zusatz noch eine wichtige Ergänzung erhalten. 
Denn wenn auch bei der Behandlung der Puppen gewisser Schmetter- 
linge mit niederen oder hohen Temperaturen in der Mehrzahl der 
Fälle nicht erbliche Aberrationen in der Färbung und 
Zeichnung, in der Form und Größe der Flügel und in Gestalt der 
Schuppen erzielt wurden, so konnten doch Standfuss und Fischer 
bei ihren sehr ausgedehnten Versuchen auch einzelne wirkliche 
Mutanten beobachten, die ihre neu erworbenen Eigenschaften durch 
das Ei auf ihre unter normalen Bedingungen aufgewachsene Nach- 
kommenschaft übertragen hatten (Fig. 66). Von der Richtigkeit 
des Ergebnisses ist FiSCHER so überzeugt, daß er bemerkt: „Wir 
begreifen zwar nicht, wie die an dem großen Falterflügel zutage 
tretenden Neubildungen, die sich ohne weiteres ad oculos demon- 
strieren lassen, durch das kleine befruchtete Ei auf die Kinder 
übertragen wurden. Daß aber dieser unbegreifliche Vorgang trotz 
alledem doch stattfindet, das hat das Experiment direkt bewiesen!" 
(Vergleiche die Erklärung zu Fig. ö6.) 

Wie ich schon früher von Pflanzen berichtet habe, sind auch 
bei der seit Jahrhunderten betriebenen Tierzucht gelegentlich ver- 
einzelte und plötzlich auftretende Mutanten beobachtet worden, 
die wegen auffälliger Eigenschaften, durch die sie von anderen 
Individuen einer Herde abwichen, die Aufmerksamkeit des Züchters 
erregten und wegen der Erblichkeit der neuerworbenen Charaktere 
zum Ausgang neuer Rassen wurden. 

Nur zwei derartige, besonders bekannte Fälle, die schon von 
Darwin in seiner Zusammenstellung beschrieben und seitdem öfters 
zitiert worden sind, mögen auch hier noch einen Platz finden. Der 
eine betrifft das Ancon- oder Otterschaf, der andere die Mauchamp- 
Merinorasse. „In einigen Fällen", berichtet Darwin, „sind neue 
Rassen plötzlich entstanden. So wurde 1791 in Massachusetts ein 
Widderlamm mit kurzen , krummen Beinen und einem langen 
Rücken wie ein Dachshund geboren. Von diesem einen Lamm 
wurde die halbmonströse Otter- oder Anconrasse gezüchtet. Sie 
ist merkwürdig, weil sie ihren Charakter so rein fortpflanzt. Da 
diese Schafe nicht über die Hürden springen konnten, so glaubte 
man, sie würden wertvoll sein." 

„Einen noch interessanteren Fall", fährt Darwin fort, „findet 
man in den Reports der Jury der großen Ausstellung von 1851, 
nämlich die Geburt eines Merino-Widderlammes auf der Mauchamp- 

24* 



-^- 7 Neuntes Kapitel. 

Farm im Jahre 1S28, welches durch seine lange, glatte, schlichte, 
seidenhaarige Wolle merkwürdig war. Bis zum Jahre 1833 hatte 
Mr. Graux genug Widder erzogen, um seiner ganzen Herde zu dienen, 
und wenige Jahre später war er imstande, von seiner neuen Zucht- 
rasse zu verkaufen. Die Wolle ist so eigentümlich und wertvoll, 
daß sie 2 s Proz. höhere Preise erhält als die beste ^Merinowolle." 
Der Fall ist auch dadurch interessant, daß der Widder und seine 
unmittelbaren Nachkommen noch andere Abweichungen mit der 
eigentümlichen Beschaffenheit der Wolle verbunden zeigten; sie 
waren von geringer Größe , besaßen große Köpfe, lange Hälse, 
schmale Brüste und lange Seiten, fehlerhafte Eigenschaften, die 
allmähHch durch sorgfältige Kreuzung und Selektion beseitigt 
wurden. 

Noch verfügt die Lehre von der natürlichen oder experimen- 
tellen Entstehuno- von IMutationen über kein so reiches Material 

CT» 

als es ihre außerordentliche Wichtigkeit wünschen läßt. Das er- 
klärt sich leicht daraus, daß sie eine sehr junge Wissenschaft ist, 
die mit Erfolo- erst betrieben werden konnte seit der Zeit, wo sie 
durch die Entdeckuno- der Befruchtunq-, der Karyokinese und der 
Reduktionsteilung ihre morphologische und durch Mendel ihre 
ph3"siologische (irundlage gewonnen hatte. Jetzt geht sie einer 
noch vielversprechenden Zukunft entgegen, je mehr methodisch 
und orut (durchgeführte, über länoere Zeit fortoesetzte Stammbaum- 
kulturen von p-eeio-neten Vertretern der verschiedensten Abteilunoen 
des Pflanzen- und Tierreiches in der Literatur vorlieo-en werden 
in der Weise, wie es durch de A'ries bei Oenothera, durch Tower 
bei Leptinotarsa, durch Baur bei Antirrhinum, durch Morgan bei 
Drosophila geschehen ist. 

Ln Laufe von wenigen Jahrzehnten hat Baur in seinen Zuchten 
40 und Morgan sogar nahezu 100 verschiedene Mutationen auf- 
gefunden, die sich durch je einen neuen, bei Bastardierungsexperi- 
menten mendelnden Erbfaktor auszeichnen. Da sie in Reinzucht 
fortgepflanzt werden können, besitzen sie Artkonstanz und müssen 
als echte, in der Natur neu entstandene Arten (Rassen) beurteilt 
werden. Sie sind uns somit unwiderleobare Beweise dafür, wie 
Arten nicht durch natürliche Zuchtwahl im Kampf ums Dasein 
nach Darwins Formel, sondern durch direkte Bewirkung nach 
EntwicklunosQesetzen entstehen. 

O CT* 

Wegen der theoretischen Erklärung der Mutationen wird auf 
das Kapitel XIII und XIV über Vererbung und wegen ihrer 
Stellung zum Darwinismus auf Kapitel XVI verwiesen. 



Zehntes Kapitel. 

Die Stellung der Organismen im Mechanismus 

der Natur'). 

Wie im IV. Kapitel nachgewiesen wurde, entwickeln sich 
während einer Ontogenie alle Zellen, alle Gewebe und Organe von 
der ersten Teilung des Eies bis zur Vollendung des Organismus 
nicht nur in engster Wechselwirkung miteinander, sondern zugleich 
auch in Abhängigkeit vom übergeordneten Ganzen. Entwicklung 
besteht somit in Veränderungen eines harmonisch mechanischen 
Systems von zusammengehörigen, aufeinander wirkenden Teilen. 
Eine ähnliche Aufgabe, wie im IV. Kapitel, tritt jetzt in veränderter 
und erweiterter Form wieder an uns heran. Es gilt die Stellung 
zu untersuchen , welche die zahlreichen Arten der Pflanzen und 
Tiere zu ihrer Umwelt während ihrer Entwicklung und im aus- 
gebildeten Zustand einnehmen. 

Mit Kant und anderen Philosophen kann man die ganze Xatur 
als einen einzigen großen Mechanismus auffassen, in w^elchem alle 
Naturobjekte als abhängige und sich gegenseitig bedingende Glieder 
eingeordnet sind, oder man kann auch mit SCHELLING in ihr einen 
Universalorganismus sehen, dessen verschieden differenzierte und 
mit besonderen iVufgaben betraute, dem Ganzen integrierte Organe 
die einzelnen Lebewesen sind. Von diesem umfassenderen Stand- 
punkt aus soll im X. Kapitel untersucht w^erden, wie sich alle 
Lebewesen unter einem System unendlich komplizierter Bedingungen 
befinden, mit denen die ganze Natur sie umspannt, wie sie von 
überall her von den verschiedensten Reizen getroffen werden, auf 
welche sie gemäß ihrer eigenen Organisation in gesetzmäßiger 
Weise reagieren. Es handelt sich also hier um Verhältnisse, die 
man auch als die Anpassung der Organismen an ihre 



1) Eine Zusammenstellung der ivichtigsten Arbeiten, in xcelchen viele der in Kap. X 
besprochenen Verhältnisse nachgewiessn worden sind^ findet sich in meiner Allgemeinen 
Biologie, 5. Aufl., 1920, in den Kapiteln XIX, XX, XXI p. 559 — 608: Die äußeren 
Faktoren der organischen Knticicklung. 



-.-^ Zehntes Kapitel. 

0/4 ^ 

Umwelt zu bezeichnen pflegt. Ihr Studium bildet nicht nur eines 
der interessantesten, sondern auch umfangreichsten Kapitel der 
Biologie und bietet uns, wie kaum ein anderes, einen sehr reichen 
und verschiedenartigen Inhalt dar. 

Die Lehre von den Anpassungen ist schon seit langer Zeit 
von einzelnen Biologen bearbeitet worden ; aber von niemand wurde 
sie mit so viel Verständnis wie von Charles Darw n gepflegt 
und in den Mittelpunkt biologischer Forschungen gerückt, zugleich 
wurde sie von ihm mit einer außerordentlichen Fülle interessanter, 
mit scharfer und feiner Beobachtungsgabe ermittelter Entdeckungen 
bereichert. Ist doch seit dem Erscheinen seines Werkes: „Über 
die Entstehung der Arten" (1859) ein Leitmotiv, daß sich durch 
alle seine weiteren Schriften hindurchzieht, der Satz: „daß die 
Struktur eines jeden organischen Gebildes auf die wesentlichste, 
aber oft verborgene Weise zu der aller anderen organischen Wesen 
in Beziehung steht, mit welchen es in Konkurrenz um Nahrung 
oder Wohnung kommt, oder vor welchen es zu fliehen hat, oder 
von w^elchen es lebt". Auf diesem Wege ist Darwin dann weiter 
zu seiner im Kap. XV — XVI dargestellten und von mir abge- 
lehnten Lehre vom Kampf ums Dasein und von der natürlichen 
Auslese geführt worden, indem er die Frage auf warf:,. Wie sind 
alle jenen vortrefflichen Anpassungen von einem Teile der Organi- 
sation an den anderen und an die äußeren Lebensbedingungen und 
von einem organischen Wesen an ein anderes bewirkt worden ?" 

Seit dieser Zeit spielt das Studium und die Erklärung der An- 
passung eines der wichtigsten Kapitel der Selektionstheorie. Einer 
ihrer eifrigsten Interpreten unter den Nachfolgern Darwins ist 
der Freiburger Zoologe Weismann geworden. ,, Alles ist An- 
passung" heißt es in seiner letzten Schrift über die Selektionstheorie, 
„Anpassung von heute, von gestern oder von Urzeiten her; alle 
Teile des Organismus sind aufeinander abgestimmt, und ebenso ist 
das Ganze des Organismus seinen Lebensbedingungen angepaßt, 
und zwar in allen seinen Entwicklungsstufen und in allen seinen 
Lebensäußeruni>en." 

Bei dem außerordentlichen Umfang und der Mannigfaltigkeit 
der zu unserem Thema gehörigen Erscheinungen wird es sich em- 
pfehlen, um uns den Überblick bei der Darstellung zu erleichtern, 
die äußeren Faktoren, die auf die Lebewesen einwirken und sie zu 
Reaktionen veranlassen, in zwei Gruppen zu zerlegen. Die eine 
Gruppe umfaßt die Beziehungen der Organismen zu den Ein- 
wirkungen der leblosen Natur, die andere ihre Beziehungen zu 



Das Maß der Empfindlichkeit der Organismen, ßor 

anderen Organismen. Im Anschluß hieran sollen dann noch in 
einigen Zusätzen solche Erscheinungen getrennt behandelt werden, 
welche schon seit langer Zeit wiegen der gemeinsamen Züge, die sie 
darbieten, unter besonderen Namen zusammengefaßt worden sind, wie 
Schutzfärbung, Mimikry, rudimentäre Organe, Pflanzen- und Tier- 
geographie. Endlich werde ich als Einleitung eine Betrachtung 
über die Empfindlichkeit biologischer Reaktionen, das heißt über 
die Art und Weise vorausschicken, wie Lebewesen auf die Ein- 
wirkung äußerer Faktoren reagieren. Hier werde ich Gelegenheit 
nehmen, durch sichergestellte Tatsachen zu beweisen, 
daß alle Lebensphänomene, wenn sie auch durch ihre 
Komplikation alle chemisch-ph3^sikalischen Vor- 
gänge weit übertreffen, doch nicht minder allge- 
meinen Naturgesetzen unterliegen und sich zuweilen 
durch Zahl und Maß fast in ebenso genaue Formeln 
fassen lassen, wie gewisse Veränderungen, welche unorganische 
chemische Substanzen durch physikalische, der Veränderung unter- 
worfene Eingriffe erfahren. 



Erster Abschnitt. 

Das Maß der Empfindlichkeit, mit der die Organismen auf äußere 

Faktoren reagieren. 

Am klarsten ist eine durch Zahl und Maß auszudrückende 
Gesetzmäßigkeit an Reaktionen, die durch Temperaturver- 
änderungen bewirkt werden, bei geeigneten Versuchsobjekten 
nachzuweisen. Wie bekannt, zeigen viele pflanzliche Zellen bei Unter- 
suchung mit stärkerer Vergrößerung eine Protoplasmabewegung. 
Sie ist am besten an der in gleichmäßiger Richtung erfolgenden 
Ortsveränderung der Chlorophyllkörner, die in das Protoplasma ein- 
gebettet sind, wahrnehmbar. Die Schnelligkeit derselben steht 
zu der wechselnden Temperatur der Umgebung in einer ebenso 
genau regulierbaren Abhängigkeit, wie das an der Thermometer- 
skala abzulesende Steigen und Fallen des in ein feines Glasrohr 
eingeschlossenen Quecksilbers. NÄGELI hat für die Geschwindig- 
keitszunahme der Protoplasmaströmung in den Zellen von Nitella, 
einer Charaart, bei langsam steigender Temperatur folgende Zahlen- 
werte erhalten: Um einen Weg von o,i mm zurückzulegen, brauchte 
die Protoplasmaströmung in der Zelle 60 Sekunden bei i ^ C, 
24 Sekunden bei 5 ^ C, 8 Sekunden bei 10^ C, 5 Sekunden bei 15 ^ C, 



o-^ Zehntes Kapitel, 

3,6 Sekunden bei 20^ C, 2,4 Sekunden bei 26^ C, 1,5 Sekunden bei 
3 1 ^ C, 0,65 Sekunden bei 37 ^ C. Aus diesen Zahlen geht nicht nur her- 
vor, wie die Protoplasmabewegung auf bestimmte Temperaturgrade 
mit bestimmten Geschwindigkeitsgraden reagiert und sich gleich- 
sam auf dieselben genau einstellt, sondern wie auch die Zunahme 
der Geschwindigkeit für jeden folgenden Grad einen kleineren 
Wert darstellt (Nägeli, Velten). 

Wie die Protoplasmabewegung steht auch die Geschwindigkeit 
der Teilung des befruchteten Eies in einer genau regulierten Ab- 
hängigkeit zu der Temperatur der Umgebung, wie ich durch zahlen- 
mäßige Bestimmungen in einer am befruchteten Froschei ausge- 
führten experimentellen Untersuchung bewiesen habe. Von einem 
Optimum, daß bei 24 ^ C liegt, nimmt die Teilungsgeschwindigkeit 
des Eies von Rana fusca mit jedem Grad, welchen die Temperatur 
fällt, in einem meßbaren Verhältnis ab. So tritt bei Eiern, die sich 
bei 24^ entwickeln, die erste Teilung nach 2 Stunden 10 Minuten, 
die zweite Teilung nach 2 Stunden 40 Minuten und die dritte Teilung 
nach 3 Stunden 25 Minuten auf. Bei allen diesen Angaben ist die 
Zeit immer von der Vornahme der Befruchtung an gerechnet. Bei 
einer Temperatur von 15 ^ dagegen schicken sich die Eier zur ersten 
Teilung erst nach 3 Stunden, zur zw^eiten Teilung nach 4 Stunden 
10 Minuten und zur dritten Teilung nach 5 Stunden 35 Minuten an. 
Hier ist also im Vergleich zu den bei 24^ erhaltenen Werten die 
erste Teilung um 50, die zweite um 90 und die dritte um 130 Minuten 
später als die ihr entsprechende Teilung bei höherer Temperatur 
eingetreten. In noch beträchtlich rascherem Tempo nimmt die Ge- 
schwindigkeit des Entwicklungsprozesses bei weiter erniedrigten 
Temperaturen ab. Denn bei 5 ^ wird die erste Furche nach 
9 Stunden 15 Minuten, die zweite nach 14 Stunden 50 Minuten und 
die dritte nach 18 Stunden 25 Minuten bemerkbar. 

Bei einem Versuch, die Abhängigkeit der Eiteilung von der 
Temperatur genauer zu erklären, ist zunächst hervorzuheben, daß 
es sich jedenfalls um sehr komplizierte Lebensprozesse, und zwar 
hauptsächlich um chemische Arbeit handelt, die je nach dem Grad 
der Temperatur in einer verschiedenen Zeitdauer geleistet wird. 
Wenn wir die chemische Arbeit noch genauer zu bestimmen ver- 
suchen, haben wir wieder unser Augenmerk auf die Kernsubstanz, 
besonders aber auf ihr Chromatin zu richten. Denn dieses erfährt 
ja mit jedem Teilschritt des Eies, wie uns das Studium der Karyo- 
kinse- in völlig einwandfreier Weise lehrt, eine ganz gesetzmäßige 
Zunahme, und zwar vermehrt es sich bei der Entwicklung des 



Das Maß der Empfindlichkeit der Organismen. 



377 



Eies in geometrischer Progression mit dem Quotienten 2. Da nun 
VAN t' Hoff nachgewiesen hat, daß Temperaturunterschiede auf 
die Reaktionsgeschwindigkeit chemischer Vorgänge einen gesetz- 
mäßigen Einfluß ausüben, der sich in einer mathematischen Formel 
ausdrücken läßt, scheint mir folgende Erklärung sehr nahezuliegen : 
Die Beschleunigung der Teilungsprozesse des Eies bei Zunahme 
der Temperatur be- 

c _ ^ ,. 

A 



ruht in erster Linie 
darauf, daß die kom- 
plizierten Nuklei n- 
resp. Chromatin- 
verbindungen etc. 
im chemischen La- 
boratorium der 
Zelle in einer ge- 
wissen Proportion 
zum Wärmegrad 
gebildet werden. 
Wenn hierbei auch 
noch andere che- 
mische Prozesse 
und andere Vor- 
gänge in der Zelle 
an dem Zustande- 
kommen des Ge- 
samtresultates mit- 
wirken, so werden 
sie jedenfalls von 
viel geringerer Be- 
deutung für das- 
selbe als die Kern- 



Jx 



c 



1 

1 




B 






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W 



Fig. 67. Vier Froscheier (Rana 

fusca), welche sich nach der Befruchtung 
genau 3 Tage entwickelt haben. Nach 
Oskar Hertwig. A Ei auf dem Gastrula- 
stadium mit rundem Blastoporus, entwickelt 
bei 10" C. B Ei mit Medullarplatte, deren 
Ränder zu Medullarwülsten erhoben sind, 
entwickelt bei 15 "C. C Embryo mit kleinen 
Kiemenhückern , entwickelt bei 20^ C. 
D Embryo mit Kiemenbüscheln und langem 
Ruderschwanz, entwickelt bei 24" C. 



\ 



^-^-y' 



Vermehrung sein. 

Zu interessanten Ergebnissen führen auch Temperaturversuche, 
die über einen Zeitraum von mehreren Tagen während der Ent- 
wicklung des Froscheies ausgedehnt werden. Es entstehen dann 
infolge der verschiedenen Teilungsgeschwindigkeit der Zellen die 
allergrößten Differenzen im Entwicklungsgrad zwischen Eiern, die 
gleichzeitig befruchtet, aber bei verschiedenen, konstant gehaltenen 
Temperaturen gezüchtet wurden. Zur Veranschaulichung des über- 
raschenden Verhältnisses habe ich aus meinen Versuchen an 
Rana fusca die Figur 67 zusammengestellt. Sie zeigt uns 4 Frosch- 



o-^g Zehntes Kapitel. 

eier, die seit der Vornahme der künstlich ausgeführten Befruch- 
tung genau 3 Tage alt, dabei sehr ungleich weit entwickelt sind. 
Denn das erste Ei (A) hat eben die Gastrulation beendet, das 
zweite (B) hat die Medullarplatte entwickelt, deren Ränder sich als 
Medullarwülste über die Oberfläche deutlich zu erheben beginnen. 
Das dritte (C) hat sich schon zur Länge von 5 mm gestreckt. Hinten 
ist das Schwanzende, vorn der Kopf abgesetzt, an welchem sich 
bereits die Haftnäpfe angelegt haben und die Kiemen als kleine 
Höcker hervorsprossen. Der vierte Embryo (D) hat im Vergleich 
zum dritten eine Längenzunahme von 2,5 mm erfahren, ist also 
7,5 mm lang geworden. Die Kiemenhöcker sind zu ansehnlichen 
Büscheln ausgewachsen; der 3,5 mm lange Ruderschw^anz hat sich 
in einen aus Chorda, Rückenmark und vielen Muskelsegmenten 
zusammengesetzten Achsenteil und in einen dünnen, durchsichtigen 
Flossensaum gesondert. 

Die erheblichen Differenzen in der Formbildung der vier genau 
gleich alten Eier sind einzig und allein dadurch bedingt worden, 
daß das erste sich bei einer konstanten Wassertemperatur von 
10*^ C, das zweite bei 15^ C, das dritte bei 20^ C und das vierte 
bei 24^ C entwickelt hat. Um das Stadium, welches bei 24^ C 
schon am Ende des 3. Tages angelegt ist, gleichfalls zu erreichen, 
braucht das Ei von Rana fusca bei 10^ C 13 — 14 Tage, bei 15^ C 
7 Tage, bei 20^ C 4 Tage. 

Auch im Flinblick auf derartige Versuchsergebnisse wird man 
den Ausspruch für berechtigt halten müssen, daß das Froschei 
durch eine ungleich normierte Entwicklungsgeschwindigkeit auf 
verschiedene Temperaturen so empfindlich reagiert, wie Quecksilber 
durch seine Ausdehnung, und sich daher als ein biologisches Thermo- 
meter verwerten läßt. Denn es ist klar, daß, wenn man die Zeit- 
dauer der Entwicklung und das hierbei erreichte Endstadium kennt, 
man dann auch bei Voraussetzung konstanter Verhältnisse den 
Temperaturgrad des Wassers, in welchem sich das Ei befunden hat, 
bestimmen kann. 

In ebenso empfindlicher Weise wie auf Temperaturen reagiert 
die lebende Zelle, wie sich durch Experimente an geeigneten Ob- 
jekten beweisen läßt, auch auf chemische und photische 
Einwirkungen. Zum Nachweis der chemischen Wirkung wähle 
ich einen Versuch mit Sauerstoff, den ja mit wenigen Ausnahmen 
alle Organismen zur Unterhaltung ihres Lebensprozesses unbedingt 
brauchen, und einen zweiten Versuch mit Apfelsäure. Wenn in 
einen Tropfen einer bakterienhaltigen Flüssigkeit auf dem Objekt- 



Das Maß der Empfindlichkeit der Organismen. -^^g 

träger eine kleine Alge oder Diatomee gebracht und das Präparat, 
mit einem Deckgläschen bedeckt, dem Lichte ausgesetzt wird, so 
sammeln sich in wenigen Minuten alle Bakterien in einem dichten 
Schwärm um die einzellige Pflanze an. Sie werden durch den 
Sauerstoff angezogen, der im Licht infolge der Chlorophyllfunktion 
von der aufgenommenen Kohlensäure abgespalten und ausge- 
schieden wird. 

Die Apfelsäure hat Pfeffer zu seinen Experimenten über die 
Chemotaxis gewählt und durch Zahlen nachgewiesen, wie gewisse 
chemische Substanzen in unendlich kleinen Quantitäten als Richtungs- 
reize auf einzellige Organismen bei ihren Bewegungen wirken. So 
werden Samenfäden der Farne noch durch eine o,ooi-proz. Lösung 
der Apfelsäure, die in Pflanzenzellen häufig gebildet wird, ange- 
lockt. Zur Vornahme des Versuches nach der Methode von Pfeffer 
füllt man eine feinste Glaskapillare von 4 — 10 mm Länge, deren 
eines Ende man zugeschmolzen hat, mit der Lösung an und schiebt 
dieselbe dann mit dem offenen Ende in einen Wassertropfen mit 
den Samenfäden, den man auf einen Objektträger gebracht hat. 
Wie unter dem Mikroskop verfolgt werden kann, schwimmen die 
Samenfäden der Farne fast augenblicklich nach der Öffnung der 
Kapillare, aus welcher die Apfelsäure in das Wasser zu diffundieren 
beginnt, und dringen einer nach dem anderen in die Glasröhre 
selbst hinein, bis sie schließlich mit vereinzelten Ausnahmen aus 
dem Wassertropfen eing-efangen sind. Wie gering- die Menge dieser 
Apfelsäure ist, mit der schon eine Wirkung auf die lebende Zelle 
erzielt wird, kann man am besten daraus ersehen, daß in einem 
Röhrchen mit einer 0,001-proz. Lösung sich nach der Berechnung 
von Pfeffer nur 0,0000000284 mg oder der 35-millionste Teil eines 
Milligramm Apfelsäure befindet. 

Nicht minder fein ist die Empfindlichkeit gegen die Wirkung 
schwächerer und stärkerer Lichtstrahlen, die Phototaxis und der 
Heliotropismus, bei einzelligen Organismen ausgebildet, auch 
wenn sie kein besonderes Organ für ihre Wahrnehmung besitzen. 
Sehr lehrreich in dieser Beziehung ist ein einfaches von NÄGELI 
angestelltes Experiment. Man umwickelt eine 3 Fuß lange Glas- 
röhre mit schwarzem, für Licht undurchlässigem Papier mit Aus- 
nahme des unteren Endes, auf welches man Licht auffallen läßt. 
Wenn man hierauf mit Wasser, in welchem grüne Algenschwärmer 
von Tetraspora gleichmäßig verteilt sind, die Röhre anfüllt, so 
haben nach einigen Stunden- alle Algenschwärmer den verdunkelten 
Teil verlassen und sich im offen gebliebenen, kleinen, belichteten 



t 



go Zehntes Kapitel. 



Abschnitt in großer Masse angesammelt. Von hier können sie 
wieder dadurch weggelockt werden, daß man das untere Ende 
des Rohres mit schwarzem Papier umhüllt und dagegen das obere 
frei macht und belichtet. Denn jetzt beginnen sie unter dem sehr 
abgeschwächten Reiz der Lichtstrahlen, welche in dem 3 Fuß 
langen, verdunkelten Rohr nach vielfacher Reflexion an der ge- 
schwärzten Glaswand vom oberen bis an das entgegengesetzte Ende 
gelangen, allmählich nach dem Orte des Lichteinfalls hinzudringen 
und sich infolgedessen jetzt an der oberen Fläche des Wassers an- 
zusammeln. 

Schon aus diesen wenigen Beispielen, deren Zahl sich bei 
Durchsicht der Literatur noch erhebhch vermehren läßt, geht klar 
hervor, in wie feiner Weise selbst die einfachsten einzelligen Lebe- 
w^esen die verschiedenartigstsn Einwirkungen ihrer Umgebung, 
geringe Abstufungen der Temperatur, die Anwesenheit von kaum 
meßbaren Quantitäten chemischer Substanzen in gasförmigem und 
flüssigem Zustand, kleine Unterschiede in der Belichtung usw. als 
Reize wahrnehmen und auf sie durch Gegenwirkungen ebenso 
notwendig und gesetzmäßig reagieren, wie das Quecksilber im 
Thermometer auf die Temperatur, oder wie zwei mit wechselseitigen 
Affinitäten begabte vSubstanzen bei einer chemischen Reaktion, 
oder wie eine photographische Platte auf den einfallenden Lichtstrahl. 
Die in allen Abstufungen zu beobachtende Abhängigkeit von der 
Umwelt, die uns das Leben in seinen einfachsten Formen zeigt, ist 
die gleiche im ganzen Organismenreich, nur noch viel mehr kom- 
pliziert und nach allen möglichen Richtungen weiter verwickelt, 
so daß es bei den höheren Pflanzen und Tieren kaum 
noch möglich ist, alle zahllosen Fäden aufzudecken, 
durch die ihr Dasein mit dem Gesamtleben der Natur 
verknüpft ist. Indem wir uns jetzt einen, wenn auch nur ober- 
flächlichen Überblick auch über diese Beziehungen zu verschaffet: 
suchen, bespreche ich sie nach der schon oben {S. 374) gegebenen 
Einteilung' in zwei Gruppen. 

Zweiter Abschnitt. 

Die Anpassungen der Organismen an die leblose Natur. 

a) Anpassungen im Pflanzenreich. 

Zu interessanten Betrachtungen gibt dem reflektierenden Natur- 
forscher der gesamte Aufbau der Pflanzen Veranlassung, wenn er die 
Struktur ihrer Organe und Gewebe aus ihrer Funktion und aus den 



Anpassungen der Organismen an die leblose Natur. ^Sl 

verschiedenartio-en Beziehungen zu der leblosen Natur zu begreifen 
sucht. Diese sind ja bei den Pflanzen viel innigere und unmittel- 
barere als bei den Tieren. Denn im scharfen Gegensatz zur tieri- 
schen Zelle besitzt allein die pflanzliche das Vermögen, mit den ihr 
von der leblosen Natur gebotenen Mitteln lebende Substanz auf 
direktem Wege zu erzeugen. Sie bezieht aus der Luft als das ein- 
fachste, aber unentbehrliche Ausgangsmaterial für die wichtigsten 
von ihr ausgeführten organischen Synthesen die Kohlensäure. Zu 
ihrer Zerlegung durch Abspaltung von Sauerstoff besitzt sie in 
ihrem Protoplasma den nur ihr eigentümlichen Chloroph3dlapparat. 
Andere chemische Grundstoffe, wie Wasser und leicht diffundierende 
Salzlösungen, welche noch zur Herstellung von Kohlehydraten, 
Fetten und Eiweißkörpern in ihrem Laboratorium gebraucht werden, 
entnimmt sie bei den Landpflanzen dem Boden oder bei den Wasser- 
pflanzen ihrer unmittelbaren Umgebung. Endlich gebraucht sie 
noch die lebendige Energie des Sonnenhchtes, da nur mit ihrer Hilfe 
der' Chlorophyllapparat die von ihm auszuführende chemische Ar- 
beit verrichten kann. In allen diesen Beziehungen ist der ganze 
Lebensprozeß der Pflanze auf den unmittelbaren Ve